Le membrane biologiche

Transcript

1 Le membrane biologiche La membrana Le membrane sono strutture fondamentali per le attività della cellula. Pur essendo estremamente sottili (per ottenere lo spessore di un foglio di carta se ne dovrebbero impilare 8000!), sono strutture altamente organizzate che regolano gli scambi di materia e permettono alle cellule di interagire fra loro e con l ambiente. Caratteristiche generali Nelle cellule eucariotiche le membrane sono strutture dinamiche: si rinnovano continuamente, si formano e si frammentano, passano da un organulo all altro e si fondono fra loro. Le membrane condividono tutte la medesima struttura, anche se esistono importanti differenze fra di loro, perfino tra quelle di una stessa cellula. Ai fini pratici si distinguono la membrana plasmatica, che delimita la cellula, e le membrane che rivestono gli organuli o formano le vescicole. 1

2 Struttura Tutte le membrane sono principalmente costituite da fosfolipidi, proteine e carboidrati. I fosfolipidi sono organizzati a formare un doppio strato in cui le proteine e i carboidrati vi «galleggiano» spostandosi in continuazione. Questa struttura è detta modello a mosaico fluido. Struttura I fosfolipidi sono sintetizzati nel reticolo endoplasmatico liscio mentre le proteine sono prodotte dal reticolo endoplasmatico ruvido. Il RER assembla fosfolipidi e proteine e li invia all apparato di Golgi sotto forma di vescicole. Qui vengono aggiunti carboidrati e altre molecole (es. il colesterolo). Infine dall apparato di Golgi le membrane prodotte, sempre sotto forma di vescicole, raggiungono la loro destinazione finale. Composizione: lipidi I principali costituenti delle membrane sono i fosfolipidi. La spontanea capacità di queste molecole di potersi aggregare in un doppio strato contribuisce a far sì che le membrane siano in grado di fondersi fra loro. Le membrane appartenenti a cellule o a organuli diversi possono avere fosfolipidi che differiscono per la diversa lunghezza degli acidi grassi, per il grado di insaturazione o per il diverso amminoalcol legato al fosfato. 2

3 Composizione: lipidi Oltre ai fosfolipidi si trova anche il colesterolo, che può costituire fino al 15% dei lipidi totali. Il colesterolo è importante perché contribuisce a dare maggior resistenza e stabilità al doppio strato. Se però la quantità di colesterolo diventa eccessiva la membrana risulta meno flessibile, più rigida e meno resistente. Composizione: lipidi I lipidi confluiscono fluidità alle membrane. La fluidità consente alle molecole di muoversi velocemente: in poco più di un secondo, una molecola può spostarsi da un estremità all altra. La fluidità dipende dai lipidi: acidi grassi corti, acidi grassi insaturi e bassi livelli di colesterolo la aumentano. Anche la temperatura è importante: alle basse temperature la fluidità della membrana diminuisce. Quando fa freddo alcuni organismi modificano la composizione lipidica delle loro membrane: la sopravvivenza invernale delle piante e l ibernazione degli animali implicano cambiamenti di questo tipo. Composizione: proteine Il numero e il tipo di proteine presenti nelle membrane dipendono dalla sua funzione. Proteine e fosfolipidi sono indipendenti fra loro e interagiscono solo tra rispettive regioni polari o apolari. Molte proteine sono abbastanza libere di spostarsi, altre invece possono muoversi solo entro un area molto limitata. Spesso le proteine sono distribuite in modo asimmetrico sui due lati della membrana. Le proteine di membrana sono distinte in due tipi 1. proteine integrali 2. proteine periferiche 3

4 Composizione: proteine Le proteine integrali sono immerse nel doppio strato e presentano sia regioni idrofobiche che regioni idrofile. Le porzioni idrofobiche (ad α elica) attraversano il doppio strato da parte a parte, mentre le estremità idrofile sporgono ad uno dei due lati della membrana. Le proteine integrali che sporgono sia all esterno che all interno della membrana sono dette proteine transmembrana. Composizione: proteine Le proteine periferiche sono prive di regioni idrofobiche e quindi non sono immerse nel doppio strato. Presentano solo porzioni polari che interagiscono con le estremità polari dei fosfolipidi. Esse possono quindi trovarsi solo su un lato della membrana, mai su entrambi. Ciò conferisce alle due superfici della membrana proprietà diverse. Composizione: carboidrati Oltre a lipidi e proteine, le membrane contengono anche carboidrati. Essi sono localizzati sulla superficie esterna della membrana e servono da segnali di riconoscimento. I carboidrati possono formare legami covalenti sia con i lipidi che con le proteine, formando rispettivamente glicolipidi e glicoproteine. 4

5 La membrana plasmatica Di tutte le membrane possedute da una cellula, la membrana plasmatica è di gran lunga la più importante perché: 1. circonda la cellula senza interruzione, formando un involucro che impedisce il disperdersi del citoplasma; 2. fa da confine: tutto ciò che si trova al di fuori di essa è esterno alla cellula; 3. essendo semipermeabile regola il passaggio delle sostanze in entrata e in uscita; 4. recepisce stimoli dall esterno, dall organismo o da cellule vicine; 5. identifica la cellula come appartenente ad un dato tessuto, organo o organismo. Adesione e riconoscimento Il raggruppamento delle cellule in tessuti è reso possibile da due processi, entrambi a carico della membrana plasmatica: il riconoscimento, con cui cellule delle stesso tipo possono legarsi tra loro; l adesione, attraverso la quale le cellule rimangono stabilmente legate l una l altra. Adesione e riconoscimento Alla membrana plasmatica si devono due importanti funzioni che permettono la formazione dei tessuti: 1. il riconoscimento, attraverso cui una cellula è in grado di identificarne altre dello stesso tipo; 2. l adesione, con la quale le cellule stabiliscono tra saldi legami tra loro. Entrambe queste funzioni dipendono dalle proteine della membrana plasmatica. In particolare risultano molto importanti le cosiddette giunzioni cellulari, delle quali ne esistono tre tipi principali: le giunzioni serrate, i desmosomi e le giunzioni comunicanti. 5

6 Giunzioni serrate Le giunzioni serrate si devono a proteine di membrana che si comportano come il velcro, formando linee di adesione tutt attorno alla cellula. Svolgono tre funzioni principali: 1. impediscono alle sostanze di penetrare nello spazio extracellulare; 2. delimitano zone della membrana, costringendo le sostanze ad attraversarla in punti diversi; 3. garantiscono il flusso unidirezionale delle sostanze fra i due lati della membrana. Desmosomi I desmosomi connettono due cellule come punti di saldatura. Il desmosoma una densa struttura, detta placca, sulla faccia interna della membrana, connessa ai filamenti intermedi del citoscheletro. Alla placca sono legate specifiche proteine che attraversano la membrana e sporgono all esterno. Sono queste proteine, appartenenti a cellule adiacenti, che si interconnettono. I desmosomi conferiscono una grande resistenza meccanica. Giunzioni comunicanti Le giunzioni comunicanti facilitano la comunicazione fra cellule. Sono costituite da canali proteici che attraversano le membrane di due cellule adiacenti e lo spazio intercellulare. I canali possono stare aperti o chiusi. Tramite queste giunzioni, ioni e piccole molecole possono spostarsi da una cellula all altra. 6

7 Trasporto delle sostanze Le membrane biologiche si lasciano attraversare da alcune sostanze, ma non da altre: per questo motivo sono dette semipermeabili. La membrana permette il passaggio delle molecole solubili nei lipidi o di piccole dimensioni, come per esempio l acqua o l ossigeno. Il passaggio di queste sostanze attraverso la membrana avviene tramite: 1. la diffusione semplice 2. la diffusione facilitata 3. l osmosi Trasporto delle sostanze Questi tre meccanismi hanno in comune due aspetti: 1. avvengono sempre secondo gradiente, cioè da dove la sostanza è più concentrata a dove lo è di meno; 2. non richiedono energia, ovvero sono meccanismi di trasporto passivo. Esiste poi un ulteriore meccanismo di trasporto, detto trasporto attivo, che avviene contro gradiente e richiede energia. Diffusione semplice Se si lascia cadere dell inchiostro nell acqua, esso tenderà spontaneamente a distribuirsi in modo uniforme. Ciò avviene perché all inizio era maggiormente concentrato in un punto che altrove. La tendenza è stata quindi quella di raggiungere la stessa concentrazione dappertutto. Così, se una sostanza si trova in diversa concentrazione ai lati opposti della membrana tende spontaneamente a trasferirsi. 7

8 Diffusione facilitata È simile alla diffusione ma richiede la presenza di canali che colleghino l interno della cellula con l esterno. Si tratta di proteine transmembrana, proteine canale o carriers, il cui funzionamento può essere regolato a seconda delle esigenze. Diffusione facilitata Un esempio sono i canali ionici e le acquaporine. I canali ionici mettono in connessione il citoplasma con lo spazio extracellulare attraverso dei pori stretti e molto selettivi. La loro funzione è permettere agli ioni di diffondere molto rapidamente secondo il loro gradiente. Diffusione facilitata Le acquaporine sono piccole proteine che hanno la funzione di incrementare il passaggio dell acqua. Sinora ne sono state identificate 11, localizzate soprattutto a livello delle cellule renali, dei capillari polmonari e delle ghiandole salivari. Se ne distinguono due tipi: 1. acquaporine classiche che consentono solo il trasporto dell acqua; 2. acquagliceroporine che, oltre all acqua, lasciano passare anche glicerolo. 8

9 Osmosi È una particolare diffusione che si realizza ogni volta che due soluzioni acquose a diversa concentrazione sono separate da una membrana semipermeabile Consiste in un passaggio di acqua dalla soluzione più diluita verso quella più concentrata così che il volume di questa tende ad aumentare, mentre l altro tende a diminuire. L acqua passa dalla soluzione più diluita, dove è in quantità maggiore, alla soluzione più concentrata, dove è in quantità minore. Osmosi A causa del diverso volume, ai due lati della membrana agiscono due diverse pressioni idrostatiche e la loro differenza tenderà a contrastare il flusso di acqua fino a fermarlo. A questo punto la differenza di pressione idrostatica ai due lati della membrana corrisponde alla tendenza dell acqua a passare per osmosi: è la pressione osmotica. Da notare che non si è fatto alcun riferimento su cosa contengano le soluzioni: l osmosi dipende solo dalla differenza di concentrazione. Osmosi Un esempio è dato dai globuli rossi del sangue. Poniamoli in tre soluzioni diverse: una isotonica (con la stessa concentrazione del citoplasma), una ipertonica (a concentrazione maggiore) ed un altra ipotonica (a concentrazione minore). La prima situazione non dà luogo ad alcun fenomeno; nella seconda si ha la fuoriuscita d acqua dal globulo rosso, che si raggrinzisce; mentre nell ultima si rigonfia a causa dell acqua che entra. 9

10 Osmosi Le cellule animali vivono in un ambiente che è praticamente isotonico e quindi non hanno quasi mai a che fare con l osmosi. Le cellule vegetali sono invece costantemente immerse in un ambiente ipotonico. In esse si assiste quindi ad un incessante ingresso di acqua: se non ci fosse la parete a contenere l aumento di volume, le cellule vegetali sarebbero destinate a scoppiare. Trasporto attivo Il trasporto attivo richiede energia e interviene quando una sostanza deve muoversi contro il gradiente di concentrazione. Anche in questo caso entrano in funzione le proteine che si comportano esattamente come le proteine canale o i carriers. Le modalità di trasporto attivo sono tre: 1. uniporto, se si trasferisce una sola sostanza in un unica direzione; 2. simporto, se si trasferiscono due sostanze nella stessa direzione; 3. antiporto, se si trasferiscono due sostanze in direzioni opposte. Endocitosi Molecole di grandi dimensioni non utilizzano i normali sistemi di trasporto, ma usano le vescicole come vettori. Il processo prende il nome di endocitosi, se le vescicole portano le sostanze dentro la cellula, o esocitosi, se invece le trasportano all esterno. Con l esocitosi, oltre a eliminare le sostanze di rifiuto, la cellula libera all esterno le sostanze elaborate (ormoni, enzimi, neurotrasmettitori ). Nel caso in cui vengano trasportate sostanze liquide si parla anche di pinocitosi, quando invece il materiale è solido si usa anche il termine di fagocitosi 10

11 Endocitosi Quando una sostanza si avvicina alla membrana cellulare, particolari proteine presenti su di essa, chiamate recettori, la riconoscono. La membrana subisce un invaginazione e si forma una fossetta che accoglie la sostanza stessa. Successivamente la fossetta si introflette e forma una vescicola che trasporta il materiale all interno della cellula. Una volta dentro, la vescicola può fondersi con un lisosoma e il materiale in essa presente viene scomposto per passare poi nel citoplasma. Endocitosi All interno della vescicola rimangono le molecole che non sono riuscite a passare ed eventuali frammenti che non sono stati perfettamente scomposti. Per eliminarle, la vescicola si avvicina di nuovo alla membrana cellulare e, con un processo inverso a quello iniziale, si fonde con essa espellendo il suo contenuto all esterno. 11