IL SISTEMA NERVOSO. 1) Il sistema nervoso: la struttura e l attività dei neuroni

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1 IL SISTEMA NERVOSO 1) Il sistema nervoso: la struttura e l attività dei neuroni Il sistema nervoso dell uomo è incredibilmente complesso, perché consiste in tantissime cellule, decine di miliardi, che raggiungono praticamente ogni parte del corpo. Il sistema nervoso raccoglie informazioni sensoriali da recettori dislocati in tutto il corpo, analizza l informazione e invia segnali per regolare e coordinare le attività di ogni parte dell organismo. I neuroni ricevono informazioni da altre cellule tramite i dendriti e inviano segnali (impulsi) a cellule bersaglio tramite l assone Ogni neurone è specializzato come conduttore di messaggi, che viaggiano sottoforma di impulsi da una parte all altra del corpo. I messaggi riescono a percorrere queste linee di trasmissione cellulare alla velocità di oltre 100 metri al secondo (360 km/h). L effetto dell impulso dipende da due fattori: il tipo di neurone e il tipo di cellula bersaglio che risponde al neurone. Natura del neurone. Alcuni neuroni stimolano le loro cellule bersaglio, altre le inibiscono. Natura della cellula bersaglio. Soltanto tre tipi fondamentali di cellule sono in grado di rispondere direttamente ad un impulso in arrivo: 1. le cellule muscolari, che rispondono contraendosi, 2. le cellule ghiandolari, che rispondono secernendo una sostanza, 3. altre cellule nervose, che possono rispondere generando esse stesse un impulso che passano quindi a un altra cellula bersaglio. Il nostro corpo contiene 100 miliardi di neuroni e non ce ne sono due esattamente uguali. Comunque tutti i neuroni sono composti da alcune parti fondamentali, che permettono loro di raccogliere, condurre e trasmettere impulsi. Il nucleo del neurone si trova in una regione espansa, detta corpo cellulare, che è il centro metabolico della cellula e la sede di produzione di gran parte delle sostanze che la compongono IL SISTEMA NERVOSO 1

2 Dal corpo cellulare si diramano prolungamenti numerosissimi e minuscoli, detti dendriti, che ricevono le informazioni in ingresso che arrivano da altre fonti, per lo più altri neuroni. Dal corpo cellulare parte anche l assone, un altra appendice più cospicua che conduce gli impulsi in uscita dal corpo cellulare, verso la cellula bersaglio. Gli assoni variano di lunghezza da alcuni micron a parecchi metri nei mammiferi più grandi, come le balene e gli elefanti. La maggior parte degli assoni è rivestita da una specie di calza, la guaina mielinica, fatta di molti strati di membrana cellulare (formate dalle cellule di Schwann). Poiché le membrane cellulari sono costituite soprattutto da lipidi, che conducono male l elettricità, la guaina mielinica è una specie di nastro isolante, che scherma l assone dalle interferenze elettriche dei suoi vicini. Quasi tutti gli assoni alla loro estremità si sfioccano in tante piccole appendici, ciascuna terminante con un bottone sinaptico, una parte specializzata dove l impulso viene trasmesso a una cellula bersaglio. Vi sono neuroni specializzati nella ricezione di stimoli, neuroni specializzati nella istruzione di effettori e neuroni integratori Le cellule nervose si possono raggruppare in tre classi: neuroni sensoriali, interneuroni e neuroni motori, a seconda della direzione in cui trasmettono l impulso e del tipo di cellula cui sono legati funzionalmente. I neuroni sensoriali recano informazioni sulle variazioni dell ambiente esterno e interno verso il sistema nervoso centrale (l encefalo e il midollo spinale). Una volta entrati nel sistema nervo centrale (SNC), gli impulsi provenienti dai neuroni sensoriali passano agli interneuroni, che trasmettono impulsi da un punto all altro del SNC. Gli interneuroni indirizzano gli impulsi in arrivo o in uscita e integrano i milioni di messaggi che percorrono continuamente il SNC. Gli impulsi in uscita vengono trasmessi dai neuroni motori, che vanno dal SNC ai muscoli o alle ghiandole, dove possono stimolare o inibire, rispettivamente, la contrazione o la secrezione IL SISTEMA NERVOSO 2

3 L IMPULSO NERVOSO a) Il neurone a riposo: A livello del singolo neurone, qualsiasi sensazione sufficientemente intensa produce sempre, esattamente, lo stesso tipo di segnale: un impulso nervoso, cioè una reazione elettrochimica che permette a determinati ioni di riversarsi dall esterno all interno della cellula e viceversa. I neuroni come qualsiasi altra cellula, sono immersi in un fluido extracellulare, una soluzione che ha un elevata concentrazione di ioni sodio (Na + ) e una concentrazione relativamente bassa di ioni potassio (K + ). Viceversa, il fluido interno al neurone è relativamente ricco di ioni potassio e povero di ioni sodio. La concentrazione di ioni potassio è circa 30 volte più alta all interno della cellula rispetto all esterno, mentre la concentrazione degli ioni sodio e cloro è circa volte maggiore all esterno della cellula rispetto all interno. Inoltre a ridosso della membrana cellulare, sul lato esterno, vi è prevalenza di cariche positive, mentre sul lato interno vi è una prevalenza di cariche negative (figura 28.4). Gli ioni positivi all esterno della membrana sono come migliaia di fans che si accalcano e sgomitano per entrare in uno stadio dove si terrà un concerto di musica rock. E, proprio come quei fans rappresentano un energia potenziale che aspetta solo di essere liberata, anche la separazione delle cariche positive e negative sulle due facce della membrana plasmatica rappresenta un energia potenziale che, una volta liberata, può generare un impulso nervoso in quella zona della cellula IL SISTEMA NERVOSO 3

4 b) Il potenziale di riposo: La membrana di una cellula nervosa a riposo è elettricamente polarizzata Poiché vi sono più cariche positive fuori che dentro un neurone, l interno della cellula risulta negativo rispetto al suo esterno (figura 28.5, punti 1 e 2). La differenza di carica genera un potenziale elettrico, che può essere misurato: in un neurone a riposo questo potenziale è di circa 70 millivolt (mv). Poiché l interno del neurone è negativo rispetto all esterno, si dice che il potenziale di riposo è -70 mv (punto 3). I fans sono tenuti fuori dallo stadio da una cancellata; qualche struttura o forza analoga deve assicurare anche il mantenimento il potenziale di riposo del neurone. Di che si tratta? Da diverso tempo si sa che tre complessi di proteine della membrana agiscono come due cancelli e una pompa, oltre a dei canali a dispersione, che complessivamente mantengono a -70 mv il potenziale di riposo della cellula. Le membrane dei neuroni hanno quindi canali di due tipi: canali a dispersione, sempre aperti, e canali ad accesso controllato (i cancelli), che possono essere aperti o chiusi. 1) Attraverso i canali di dispersione del potassio (sempre aperti), gli ioni potassio diffondono secondo il loro gradiente di concentrazione, quindi dall interno all esterno della cellula (punto 4). 2) I canali ad accesso controllato del potassio rimangono chiusi. 3) L altro tipo di cancello, il canale di sodio, resta pure saldamente chiuso e non lascia penetrare all interno della cellula quasi nessuno degli ioni sodio che sono al di fuori di essa (punto 5). Il neurone è privo di canali a dispersione del sodio. 4) Il quarto complesso che concorre a mantenere il potenziale di riposo è la pompa sodio-potassio (punto 6). La pompa opera in senso opposto al flusso degli ioni lungo i rispettivi canali: per esempio, gli ioni potassio diffondono fuori dalla cellula (punto 4) e la pompa li riporta dentro. Per svolgere questa funzione la pompa consuma energia sotto forma di ATP. Lo spostamento dei soluti contro un gradiente di concentrazione, cioè da una zona dove la concentrazione è più bassa a una dove è più elevata, si chiama trasporto attivo e richiede un considerevole apporto di energia, che viene fornita direttamente o indirettamente dall idrolisi di ATP. Molte molecole proteiche cariche negativamente, troppo grosse per attraversare la membrana, restano invece confinate all interno della cellula, conferendo a esso una IL SISTEMA NERVOSO 4

5 leggera carica negativa. Nella sua situazione di riposo, quindi, la cellula è caratterizzata da uno squilibrio di cariche elettriche, cioè è polarizzata. c) Il potenziale d azione: Uno stimolo che supera il valore soglia può invertire la polarizzazione della membrana (potenziale d azione) Se un neurone a riposo ha già una carica elettrica, allora che cos`è un impulso nervoso? l impulso nervoso è prodotto dal potenziale d azione, causato a sua volta dall inversione della carica elettrica di una cellula a riposo. Vediamo come si può generare questo potenziale d azione (figura 28.6). Quando un neurone a riposo viene stimolato alcuni dei suoi canali del sodio, che fino a quel momento erano saldamente chiusi, si aprono (punto 1). Qualche ione sodio comincia allora a penetrare nella cellula (punto 2). Man mano che il sodio entra, la differenza di carica elettrica tra l interno e l esterno diminuisce, e il potenziale elettrico della membrana cambia gradualmente, passando per esempio da -70 mv a - 68 mv, a -62mV, a -54mV e così via. Dato che il potenziale elettrico va diminuendo, la polarizzazione decresce: la cellula, cioè, si depolarizza. Quando, nella zona della membrana interessata dallo stimolo, la differenza di potenziale raggiunge un determinato valore soglia (circa -50 mv), improvvisamente tutti i canali del sodio si spalancano, e gli ioni sodio si precipitano dentro la cellula (punto 4): questo rende l interno del neurone positivo rispetto all esterno, e il potenziale elettrico della membrana raggiunge un picco di +50 mv (punto 5). Questo è il potenziale d azione, che provoca l invio dell impulso nervoso lungo l assone. I canali del sodio rimangono aperti per circa un millisecondo, e poi si richiudono IL SISTEMA NERVOSO 5

6 spontaneamente (punto 6). A questo punto, essi, per alcuni millisecondo, non sono più in grado di riaprirsi. Questo breve intervallo di tempo, che è chiamato periodo refrattario, pone un limite massimo al numero di impulsi che esso può inviare in un secondo. Più o meno quando i canali di sodio si chiudono, si spalancano quelli del potassio, e gli ioni potassio fuoriescono in massa dalla cellula (punto 7): in conseguenza di ciò, il potenziale elettrico precipita al di sotto del valore del potenziale di riposo (punto 8). Alla fine però, i canali del potassio si chiudono (punto 9) e l attività della pompa sodio-potassio (punto 10) riporta il neurone nella situazione di partenza, cioè al potenziale di riposo (punto 11). Il neurone è ora pronto a recepire un altro stimolo, e a generare un nuovo potenziale d azione IL SISTEMA NERVOSO 6

7 L apertura e la chiusura dei cancelli nei canali ionici cono un aspetto cruciale nella genesi dell impulso nervoso, e voi, avete probabilmente già provato, dal vostro dentista, qual è l effetto dei cancelli chiusi. La novocaina che il dentista vi inietta come anestetico ha proprio lo scopo di impedire l apertura dei canali ionici nelle terminazioni nervose delle gengive e così di impedirvi di percepire il dolore. I potenziali d azione hanno una peculiare proprietà: sono risposte del tipo tutto o nulla, ossia, o non si verificano affatto, o, quando si verificano, sono sempre della stessa intensità, indipendentemente dall intensità dello stimolo. Una gomitata nelle costole è una sensazione più forte di una carezza non perché essa generi un potenziale d azione più grande o più rapido, ma perché stimola più neuroni a inviare contemporaneamente impulsi più frequenti. d) La propagazione dell impulso nervoso: Il potenziale d azione si propaga come un onda da un punto ai punti adiacenti senza diminuire d intensità Quando un neurone viene stimolato in una piccola zona della sua membrana, il potenziale d azione generato in quel punto deve essere trasferito lungo tutta la cellula. Questa trasmissione si basa sul passaggio del potenziale d azione da una zona della membrana a quella adiacente, e così via, in un processo detto propagazione dell impulso nervoso. La propagazione del potenziale d azione lungo l assone è un processo a catena che somiglia un poco alla caduta in successione delle tessere del domino. Il potenziale d azione in un punto della membrana induce una depolarizzazione del punto immediatamente adiacente sul neurone, innescandovi un potenziale d azione. Questo nuovo potenziale d azione stimola, a sua volta, la regione successiva della membrana e la reazione a catena continua, producendo un onda di potenziali d azione che viaggia per tutta la lunghezza del neurone eccitato, IL SISTEMA NERVOSO 7

8 cioè l impulso nervoso. Una volta partito, l impulso percorre tutto il neurone senza perdere intensità, arrivando alla cellula bersaglio con la stessa forza che aveva nel punto di origine. e) La direzione dell impulso nervoso: L impulso nervoso percorre il neurone in una sola direzione, perché il periodo refrattario gli impedisce di propagarsi in senso inverso: infatti, per alcuni millisecondi dopo un potenziale d azione, la membrana non può depolarizzarsi nuovamente e questo fa sì che l impulso possa propagarsi solo in avanti. f) La velocità di propagazione: Un modo per aumentare la velocità di propagazione dell impulso nervoso è quello di aumentare il diametro dell assone, e in effetti alcuni invertebrati, come i calamari, hanno assoni giganti con un diametro superiore a 1 mm. Nei vertebrati, gli impulsi si propagano velocemente perché i neuroni sono isolati da guaine lipidiche. Le cellule di Schwann e altre cellule ausiliarie della glia di susseguono lungo l assone come una fila di salsicce, e ciascuna di esse avvolge attorno all assone la sua membrana plasmatica. l assone viene così a essere circondato da una guaina mielinica ricca di lipidi, che lo isola dal fluido extracellulare. Tra una cellula di Schwann e l altra restano piccoli spazi scoperti, i nodi di Ranvier: solo in corrispondenza di queste zone, prive di guaina isolante, gli ioni possono attraversare la membrana dell assone. A causa di questa particolare disposizione delle cellule, l impulso nervoso salta da un nodo all altro, rimbalzando lungo l assone a una velocità di circa 85 m al secondo. È questa conduzione saltatoria dell impulso nervoso che consente le pronte reazioni e i rapidi movimenti. La malattia denominata sclerosi multipla, che si manifesta di solito all inizio dell età adulta, provoca la perdita della guaina mielinica di alcune cellule nervose. Senza la guaina, gli impulsi si trasmettono più lentamente provocando tra l altro, vari disturbi del tono muscolare e del movimento IL SISTEMA NERVOSO 8

9 LE SINAPSI a) Introduzione: La trasmissione di un segnale nervoso da una cellula ad un altra richiede sempre che il segnale attraversi una sinapsi, la giunzione specializzata tra un neurone e un altra cellula adiacente. I neuroni hanno evoluto due modi diversi di trasferire messaggi ad altre cellule: si distinguono, quindi, sinapsi elettriche e sinapsi chimiche. b) Sinapsi elettriche: Quasi tutti gli animali possiedono qualche neurone che si collega con altre cellule attraverso sinapsi elettriche. In casi del genere la membrana della cellula che invia il messaggio (il neurone presinaptico) e quella della cellula che lo riceve (il neurone postsinaptico) aderiscono strettamente attraverso giunzioni comunicanti, nelle quali gli ioni che generano il potenziale d azione possono fluire liberamente, come in una linea telefonica. La trasmissione del segnale in queste sinapsi è particolarmente rapida, e tale rapidità è una caratteristica preziosa per certi tipi di neuroni; d altro canto, questo tipo di connessione lascia al neurone ben poche possibilità di modificare il modo in cui viene trasmesso il messaggio. Non bisogna stupirsi, quindi, che negli animali superiori le sinapsi elettriche siano di gran lunga meno numerose delle sinapsi chimiche, che funzionano più lentamente e richiedono un maggior numero di passaggi, ma in compenso offrono maggiori possibilità di modificare il messaggio in situazioni particolari IL SISTEMA NERVOSO 9

10 c) Sinapsi chimiche: Nei vertebrati, la maggior parte delle comunicazioni tra neuroni, o tra neuroni e cellule muscolari, avviene tramite sinapsi chimiche, in cui tra il bottone sinaptico della cellula che invia il segnale e la superficie della cellula che lo riceve vi è una sottilissima ma ben distinta fessura, larga circa 20 nm. Attraverso questa fessura diffonde un messaggio molecolare, che viene chiamato neurotrasmettitore, che effettua il trasferimento del segnale nervoso tra le due cellule. d) Funzionamento delle sinapsi: Il neurone sintetizza il neurotrasmettitore nel suo citoplasma e poi lo stiva in piccole vescicole, dette vescicole sinaptiche, che si accumulano nel bottone. Quando un potenziale d azione raggiunge il bottone sinaptico (figura [b], punto 1), si ha un afflusso di ioni calcio (Ca 2+ ) all interno della cellula (punto 2), e questo fa sì che le vescicole si fondano con la membrana plasmatica, liberando il neurotrasmettitore nella fessura sinaptica, in un fenomeno chiamato esocitosi (punti 3 e 4). Le molecole del neurotrasmettitore diffondono rapidamente (in meno di un milionesimo di secondo) attraverso la fessura, e si legano ai loro recettori situati sulla membrana del neurone postsinaptico, che riceve il messaggio (punto 5) IL SISTEMA NERVOSO 10

11 Il legame tra il messaggero molecolare e il suo recettore può provocare un potenziale d azione (punto 6), se la cellula ricevente è un altro neurone, o una contrazione, se la cellula ricevente è una cellula muscolare. e) Inattivazione del neurotrasmettitore: Dopo che il neurotrasmettitore ha stimolato la cellula bersaglio, viene rapidamente degradato per via enzimatica o riassorbito dal bottone. Senza questa rapida azione di pulizia, infatti, le molecole di neurotrasmettitore, rimanendo all interno della fessura, continuerebbero a stimolare la cellula postsinaptica. Questo è proprio ciò che avviene quando si è sotto l effetto della cocaina: la droga, che agisce sul cosiddetto centro del piacere, all interno del cervello, blocca l eliminazione delle sinapsi di un particolare neurotrasmettitore, la dopamina (figura 28.11). Poiché il neurotrasmettitore agisce più a lungo su queste sinapsi, la persona prova euforia e sovraeccitazione. Ma, quando l effetto della cocaina si esaurisce,i meccanismi omeostatici compensano, distruggendo la dopamina in maniera più veloce ed efficiente IL SISTEMA NERVOSO 11

12 La persona è quindi portata a desiderare intensamente altra cocaina, perché senza di essa tutte le attività che normalmente stimolano il centro del piacere non sono più piacevoli, né interessanti. Comincia così la spirale distruttiva della dipendenza. In effetti, la dipendenza si instaura più rapidamente per la cocaina che per qualsiasi altra droga, compresa l eroina vedi la tavola 4 che riassume gli effetti provocati sull organismo da numerose sostanze neuroattive, lecite o illecite. f) Tipi di neurotrasmettitori: La dopamina è solo una delle oltre 50 sostanze che fungono da neurotrasmettitore nel sistema nervoso degli animali, tra cui si possono elencare la glicina e altri amminoacidi, molti peptidi, la serotonina e l acido gamma-amminobutirrico (GABA). Quelle di cui si conosce meglio il funzionamento sono l acetilcolina e la noradrenalina. g) Sinapsi eccitatorie e inibitorie: Le sostanze chimiche liberate a livello delle sinapsi possono, secondo i casi, incoraggiare o scoraggiare l invio di impulsi nervosi da parte del neurone postsinaptico. In una sinapsi eccitatoria, infatti, il messaggero molecolare provoca l apertura dei canali di sodio, portando il potenziale di membrana verso valori più positivi; al contrario, in una sinapsi inibitoria il neurotrasmettitore fa aprire i canali del potassio, il che rende il potenziale di membrana ancora più negativo, e quindi fa diminuire la probabilità che il neurone postsinaptico invii un impulso nervoso. Dato che la maggior parte dei neuroni riceve imput dagli assoni di migliaia di altre cellule, l effettiva attività nervosa di un neurone è il risultato complessivo di tutti i messaggi molecolari (alcuni eccitatori, altri inibitori) che riceve attraverso le varie sinapsi. In un processo denominato sommazione la cellula ricevente somma assieme tutte le informazioni che le piovono addosso in un determinato intervallo di tempo, e solo se gli incoraggiamenti prevalgono sulle dissuasioni la membrana si depolarizza, viene raggiunto il valore soglia e si innesca la catena di eventi elettrochimici che porta al potenziale d azione e quindi all impulso nervoso IL SISTEMA NERVOSO 12

13 2) Gli organi e le funzioni del sistema nervoso dei vertebrati Nei vertebrati il sistema nervoso comprende un sistema centrale e un sistema periferico Il sistema nervoso dell uomo e quello di altri vertebrati si divide in due parti principali: il sistema nevoso centrale e quello periferico. Il sistema nervoso centrale (SNC) consiste a sua volta di due parti: l encefalo, centro dell integrazione neuronica e il midollo spinale, che contiene miliardi di neuroni decorrenti da e per l encefalo, e interviene in molte risposte riflesse del corpo. Tutti i neuroni (o le loro parti) situati fuori dal SNC costituiscono il sistema nervoso periferico (SNP). Il SNP collega i vari organi e tessuti del corpo con l encefalo e il midollo spinale. I neuroni del sistema periferico si raggruppano in nervi, cavi biologici composti da numerosissimi neuroni (fibre) allineati e disposti in fasce. Tutti gli impulsi in ingresso e in uscita vengono indirizzati al SNC, che funge da centro di comando e di controllo. L esempio più semplice di centralizzazione nervosa è l arco riflesso. L arco riflesso è una risposta involontaria molto rapida alla quale partecipano pochi neuroni Un riflesso è una risposta involontaria a uno stimolo, una risposta che avviene automaticamente e non richiede decisioni conscie o consapevolezza dello stimolo. Le risposte riflesse avvengono con estrema rapidità, perché l impulso percorre la via più breve possibile: dal punto dello stimolo al SNC e da qui alla ghiandola o al muscolo che deve rispondere. La catena di neuroni che media il riflesso costituisce l arco riflesso. Uno dei riflessi più semplici è quello che fa scattare il piede in avanti quando il medico colpisce con il martelletto una certa zona sotto il ginocchio. Un arco riflesso ha inizio con un recettore iniziale, una cellula che risponde a una variazione ambientale. Il recettore di tensione responsabile dello scatto del ginocchio è in realtà la terminazione di un neurone sensoriale immerso in un muscolo della coscia IL SISTEMA NERVOSO 13

14 Colpendo il tendine del ginocchio, il muscolo che vi è attaccato si tende e attiva il recettore, che genera un impulso nervoso. Alcune delle terminazioni del neurone sensoriale finiscono nel midollo spinale, dove entrano in sinapsi con neuroni motori che tornano indietro direttamente al muscolo della coscia. Gli impulsi di ritorno lungo i motoneuroni fanno contrarre il muscolo e la gamba si distende in avanti. Tra i riflessi ricordiamo la regolazione della pressione sanguigna, il controllo del diametro delle pupille in risposta alle variazioni di intensità luminosa e la retrazione della mano al contatto con un oggetto pungente. Il sistema nervoso centrale elabora le informazioni sensoriali e impartisce istruzioni agli effettori (fibre muscolari e ghiandole che sono attivate dalla stimolazione nervosa) Il SNC svolge le funzioni nervose più complesse. Esso raccoglie informazioni sull ambiente interno ed esterno, le smista, invia nuovi impulsi lungo vari percorsi a diverse zone dell encefalo e del midollo spinale e, sulla base delle informazioni ricevute, impartisce ordini ai muscoli e alle ghiandole periferiche. Il SNC dell uomo è la struttura più complessa e altamente organizzata che esista sulla Terra. L encefalo, una massa di cellule e fibre nervose, è protetto dal liquido cerebrospinale, dalle meningi e dal cranio L encefalo umano è una massa formata da circa 1,5 chilogrammi di un tessuto dalla consistenza gelatinosa. La zona esterna, più scura, è formata dalla zona grigia, in cui risiedono i corpi cellulari e i dendriti di molti neuroni cerebrali. La sostanza grigia è ricca di sinapsi tra neuroni, che collegano tra loro le cellule nervose. Più internamente l encefalo consiste in una gran parte di sostanza bianca, fatta di assoni mielinizzati; il suo colore biancastro è dovuto alle guaine mieliniche chiare, che offrono un isolamento elettrico ai neuroni. Il tessuto cerebrale circonda una serie di concamerazioni, distinte ma comunicanti, dette ventricoli, piene di un fluido molto ricco di proteine, il liquido cerebrospinale (o liquor), che nutre l encefalo e, circondando il delicato tessuto, fa da ammortizzatore prevenendone eventuali lesioni IL SISTEMA NERVOSO 14

15 L encefalo e il fluido che lo avvolge sono inguainati da membrane protettive, le meningi, e racchiusi dentro una scatola ossea, il cranio. Tra le funzioni del cervello umano vi sono la memoria e il linguaggio verbale Nell uomo il cervello è la parte più voluminosa dell encefalo. Le sue metà, dette emisferi cerebrali, vengono generalmente associate alle funzioni cerebrali superiori, come la parola la memoria e il pensiero razionale. In realtà queste funzioni andrebbero attribuite alla corteccia del cervello, cioè il suo strato esterno con i numerosi e caratteristici solchi. Un centimetro cubo di questo sottile strato di sostanza grigia contiene più di km di neuroni tra loro collegati. Ogni emisfero cerebrale si compone di quattro lobi, il lobo temporale, il frontale, il parietale e l occipitale, ciascuno dei quali svolge una serie ben precisa di compiti. Principali funzioni dei lobi nella fisiologia e nel comportamento: - Lobi frontali: movimenti muscolari volontari (corteccia motoria) processi intellettivi superiori (risoluzione di problemi, linguaggio, concentrazione, pianificazione, ecc.) - Lobi parietali: percezione di contatto, dolore, pressione e temperatura nella cute comprensione e formulazione della parola - Lobi temporali: udito e olfatto memoria di forme sensoriali complesse (musica, forme visive, ecc.) - Lobi occipitali: visione fusione di esperienze sensoriali visive e non-visive Immagini che vengono richiamate alla mente, si possono evocare anche per stimolazione elettrica di alcune aree cerebrali. Con questo procedimento una persona riesce a vedere fatti, udire voci, sentire profumi che credeva dimenticati da tempo IL SISTEMA NERVOSO 15

16 La loro memoria in qualche modo è registrata nella corteccia cerebrale, probabilmente nell andamento dei circuiti neuronici che costituiscono questa parte del cervello. La memoria a breve termine si può considerare una memoria di lavoro, in quanto ci serve per svolgere le nostre attività quotidiane. Mentre proseguiamo nelle nostre attività una certa quota delle informazioni provenienti dalla nostra memoria a breve termine viene elaborata a livello subconscio, non sappiamo come, ed entra a far parte della nostra memoria a lungo termine. La memoria a breve e a lungo termine sembrano comportare tipi diversi di elaborazione neuronica in parti differenti del cervello. Un altra funzione importante della corteccia cerebrale è la nostra capacità di apprendere le lingue, associata a un centro situato nel lobo frontale del cervello (generalmente quello sinistro). L importanza del lobo frontale sinistro per le capacità relative al linguaggio è stata confermata in studi condotti su bambini sordi che imparano a comunicare per mezzo di segni fin da piccoli. Il linguaggio di segni è una forma di comunicazione in cui ci si avvale dell attività motoria delle mani. Come per altre attività motorie, ci si aspetterebbe che il controllo di questo linguaggio risiedesse nelle regioni motrici del cervello, ma i ricercatori hanno scoperto che, in realtà, è il centro del linguaggio che gestisce i movimenti utilizzati in questo tipo di comunicazione muta. Il cervelletto presiede alla coordinazione dei movimenti Il cervelletto è una struttura bulbosa che riceve informazioni da recettori situati nei muscoli, nelle articolazioni e nei tendini, oltre che dagli occhi e dalle orecchie. Alcuni neuroni del cervelletto ricevono, ciascuno, dati in ingresso da ben altri neuroni! In una frazione di secondo viene elaborata una massa enorme di dati sensoriali; poi partono messaggi per il cervello, che li utilizza per dirigere attività motorie di complessità straordinaria come suonare uno strumento musicale o gareggiare in specialità ginniche. Se le attività motorie perdono il loro supporto subconscio (il cervelletto), la persona si troverà costretta a pensare per ogni movimento che verrebbe automatico in condizioni normali IL SISTEMA NERVOSO 16

17 Il tronco cerebrale, la formazione reticolare e il sistema limbico controllano attività viscerali e reazioni emotive Il tronco cerebrale è lo stelo ventrale su cui poggia il cervello, comprendente il ponte e il midollo allungato. Esso regola gran parte delle attività involontarie degli organi interni, come il respiro e la deglutizione. Di conseguenza le lesioni permanenti del tronco cerebrale portano di solito al coma e alla morte. Mentre la corteccia cerebrale è il prodotto più recente dell evoluzione dell encefalo dei vertebrati, il tronco cerebrale è probabilmente la parte più antica. Nell uomo il tronco cerebrale comprende anche alcune parti di due reti cerebrali tra loro collegate, la formazione reticolare e il sistema limbico. La formazione reticolare si compone di parecchi siti collegati, che inducono la consapevolezza di specifiche attività, rendendo la persona vigile e sveglia. La formazione reticolare può essere stimolata da tutta una serie di fattori interni ed esterni, come il suono di un clacson in avvicinamento, un lampo di luce negli occhi, o una folgorazione notturna di aver dimenticato di studiare la lezione di biologia per il giorno successivo. Quando il sistema reticolare non riesce a mantenere lo stato di veglia, l encefalo si addormenta e continua a dormire finché la formazione reticolare non viene attivata da qualche segnale sensoriale. I ricercatori che studiano le basi neurologiche delle emozioni si sono concentrati su un gruppo di strutture collegate, immerse nel profondo del tessuto cerebrale, dette sistema limbico. L elemento più evidente del sistema limbico è l ipotalamo, una parte dell encefalo che controlla funzioni come l assunzione di cibi e bevande o la temperatura corporea. L ipotalamo è anche legato alle sensazioni di gioia e di piacere, di dolore e d ira e dell equilibrio emotivo. L importanza del nostro sistema limbico nel controllo delle emozioni è evidente negli effetti delle droghe che alterano l umore, come la cocaina. Quando si stimolano certe aree del sistema limbico artificialmente (con elettrodi) o con sollecitazioni naturali, l individuo prova un intensa sensazione di piacere, dovuta alla liberazione di dopammina, una sostanza che si lega a certe cellule nervose dei centri del piacere del sistema limbico. Normalmente gli effetti della dopammina sono di breve durata perché la sostanza viene rapidamente riassorbita dalle cellule nervose che l hanno liberata. Tuttavia la IL SISTEMA NERVOSO 17

18 cocaina, un composto estratto dalle foglie di coca interferisce con il recupero della dopammina. La continua presenza di dopammina produce una sensazione di euforia, un massimo (high) che dura parecchi minuti. Il massimo è abitualmente seguito da un minimo (crash) durante il quale la persona si sente depressa, irritabile e ansiosa. Dato che il modo più veloce di alleviare gli effetti spiacevoli del crash consiste nell inalare altra cocaina, la droga può indurre rapidamente alla dipendenza. Il midollo spinale decorre lungo la spina dorsale e connette l encefalo con il sistema nervo periferico Il tronco cerebrale si innesta su quello che, in ordine di importanza, è il secondo componente del sistema nervoso centrale, il midollo spinale, una massa di tessuto nervoso con la forma di un tubo dalle pareti molto spesse, che si stende dalla cima del collo al fondo della schiena; il suo diametro è circa quello di un mignolo. Come l encefalo, anche il midollo spinale è circondato dalle meningi e dal liquido cerebrospinale, contenuti a loro volta nel foro delle vertebre ossee che formano la spina dorsale. Uno stretto canale centrale pieno di liquor corre per tutta la lunghezza del midollo spinale per aprirsi nei ventricoli encefalici. Come l encefalo, anche il midollo spinale si compone di sostanza bianca (assoni mielinizzati) e sostanza grigia (dendriti e corpi cellulari). Tuttavia le posizioni relative della sostanza bianca e grigia sono invertite rispetto all encefalo; infatti nel midollo spinale la sostanza bianca circonda quella grigia. Il midollo spinale serve alla conduzione dei segnali da e per l encefalo, collegandolo con il sistema nervoso periferico e integra alcune informazioni sensoriali. D altra parte il midollo può anche partecipare a riflessi semplici. Il sistema nervoso periferico collega tutte le parti del corpo con il sistema nervoso centrale Il sistema nervoso periferico è il collegamento tra il sistema nervoso centrale e le varie parti del corpo IL SISTEMA NERVOSO 18

19 Il SNP si compone di paia di nervi che si estendono dal SNC ai tessuti periferici. Quasi tutti i nervi contengono fibre nervose sia motrici sia sensoriali: i neuroni sensoriali convogliano al SNC i dati sensoriali in ingresso, necessari per avere conoscenza delle sensazioni e per rispondere alle variazioni dell ambiente interno ed esterno, mentre i neuroni motori recano istruzioni ai muscoli e alle ghiandole. Il sistema nervoso periferico comprende un comparto somatico e un comparto autonomo Il sistema periferico somatico porta istruzioni alla pelle e ai muscoli scheletrici. I movimenti che ne derivano seguono generalmente ordini volontari dell encefalo, anche se il comparto somatico presiede anche gli archi riflessi. Il sistema periferico autonomo controlla le attività omeostatiche involontarie degli organi corporei interni e dei vasi sanguigni. I neuroni motori del sistema autonomo regolano la frequenza del battito cardiaco, il diametro dei vasi sanguigni, le funzioni escretorie, la frequenza respiratoria, la secrezione ghiandolare, ecc. Anche se questo sistema opera più che altro su base involontaria, molte funzioni autonome possono essere influenzate tramite la volontà cosciente. L addestramento al Biofeedback insegna a modificare certi tipi di attività autonome per riuscire ad abbassare la pressione sanguigna ridurre la tensione fisica. Il sistema autonomo può essere ulteriormente suddiviso in due parti: il sistema simpatico e il sistema parasimpatico. La maggior parte degli organi corporei riceve neuroni da entrambi questi sistemi, che evocano reazioni opposte (antagoniste). Ad esempio il battito cardiaco è regolato precisamente da un equilibrio tra la continua stimolazione da parte di neuroni simpatici e l inibizione esercitata da neuroni parasimpatici. Una panoramica sulle risposte specifiche dovute al sistema simpatico e a quello parasimpatico mette in evidenza come essi abbiano funzioni adattative differenti. Sistema simpatico: predomina nei momenti di emergenza Quando gli organi bersaglio vengono stimolati dal sistema simpatico, si innesca un tipo di risposta che mette l individuo in grado di affrontare situazioni di emergenza; per una lepre può trattarsi del sopraggiungere di un predatore, per noi potrebbe essere il caso in cui ci venisse improvvisamente incontro un uomo armato IL SISTEMA NERVOSO 19

20 Come agisce allora il sistema simpatico in queste situazioni? aumento del battito cardiaco; il sangue viene deviato dalla periferia ai polmoni, per potenziare il rifornimento di O 2 e ai muscoli scheletrici, dove il consumo di energia ha un impennata; il fegato viene stimolato a liberare altro glucosio nel sangue; riduzione delle attività degli organi digestivi; il livello del metabolismo sale, facendo salire la temperatura corporea, il che stimola la liberazione di fluido dalle ghiandole sudoripare. stimolazione delle ghiandole surrenali a produrre l adrenalina, in ormone che continua a predisporre l organismo per reagire al momento di crisi Questi mutamenti presi nell insieme costituiscono la risposta di attacco o fuga, grazie alla quale l organismo è pronto fisiologicamente ad affrontare il pericolo o a battere celermente in ritirata. Sistema parasimpatico: predomina durante le attività moderate ed abituali Il sistema parasimpatico gestisce l ordinaria amministrazione del corpo, come la digestione e l escrezione. Per esempio lo svuotamento della vescica urinaria è un riflesso mediato dal sistema parasimpatico e può essere contrastato con il controllo volontario. Una persona colpita da lesioni al midollo spinale può perdere il controllo volontario e non riuscire più a impedire l emissione di urina tutte le volte che i recettori di tensione che si trovano nella parete vescicole innescano il riflesso della contrazione della vescica. Nelle sinapsi con gli organi bersaglio i neuroni parasimpatici liberano acetilcolina, mentre la maggior parte dei neuroni simpatici liberano norepinefrina. RIASSUNTO DELLE FUNZIONI DELLE VARIE PARTI DELL ENCEFALO: Gli organi deputati al controllo nervoso costituiscono l encefalo. Esso è composto: - dal cervello propriamente detto che ha una massa di ca g; - dal sistema limbico composto da un gruppo di strutture tra cui l ipotalamo; - dal cervelletto e dal tronco encefalico, che prosegue con il midollo spinale protetto dalla colonna vertebrale. a) Il cervello: IL SISTEMA NERVOSO 20

21 È la parte più evoluta dell encefalo. Assume i compiti più complessi: elabora le sensazioni, controlla i movimenti, è la sede del pensiero logico-razionale, della memoria, del linguaggio, della coscienza. L elaborazione di queste informazioni avviene nella corteccia cerebrale, lo strato più esterno del cervello di ca. 0.5 cm di spessore. Per aumentare la superficie di elaborazione il cervello possiede molte circonvoluzioni. In 1 mm 3 di corteccia vi sono 900 cellule nervose e 9.8 km di fibre di collegamento. b) Il corpo calloso: Serve a sostenere la massa cerebrale; vi passano milioni di fibre che collegano i due emisferi (destro e sinistro) del cervello. c) Il sistema limbico: È la parte che assume i compiti di elaborazione dell equilibrio dell organismo, delle relazioni affettive e delle emozioni, dell aggressività (lotta e fuga) e dei desideri sessuali. d) L ipotalamo: È il centro più importante del sistema limbico: regola il sonno, la veglia, la temperatura corporea, il ritmo cardiaco, la fame, la sete, gli equilibri chimici, la produzione di ormoni. Regola il funzionamento della ghiandola ormonale più importante: l ipofisi. L ipotalamo è grande come un pisello e ha una massa di ca. 4 g. e) Il tronco encefalico: È il centro che governa le funzioni corporee elementari necessarie per la sopravvivenza (respiro e battito cardiaco) ed avverte il cervello dell arrivo d informazioni importanti. f) Il midollo spinale: Riceve i messaggi dalla periferia del corpo e li trasmette al cervello, e di ritorno dal cervello porta gli ordini ai muscoli periferici. Ha pure la funzione di reagire rapidamente a stimoli esterni per mezzo di archi riflessi. g) Il cervelletto: È il centro che coordina il movimento dei muscoli scheletrici ed i riflessi di equilibrio e della presa di coscienza della posizione del corpo IL SISTEMA NERVOSO 21