Il genere umano dura solo perché l'uomo ha l'istinto della conservazione e quello della riproduzione e sente vivissimo il bisogno di sodisfarvi.

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1 Il genere umano dura solo perché l'uomo ha l'istinto della conservazione e quello della riproduzione e sente vivissimo il bisogno di sodisfarvi. Alla sodisfazione di un bisogno va sempre unito un piacere e il piacere della conservazione si ha nel senso del gusto e quello della riproduzione nel senso del tatto. Se l'uomo non appetisse il cibo o non provasse stimoli sessuali, il genere umano finirebbe subito. Il gusto e il tatto sono quindi i sensi più necessari, anzi indispensabili alla vita dell'individuo e della specie. Gli altri aiutano soltanto e si può vivere ciechi e sordi, ma non senza l'attività funzionale degli organi del gusto.

2 Non vergogniamoci dunque di mangiare il meglio che si può e ridiamo il suo posto anche alla gastronomia. Infine anche il tiranno cervello ci guadagnerà, e questa società malata di nervi finirà per capire che, anche in arte, una discussione sul cucinare l'anguilla, vale una dissertazione sul sorriso di Beatrice. Riabilitiamo il senso del gusto e non vergogniamoci di sodisfarlo onestamente, ma il meglio che si può, come ella ce ne dà i precetti Il poeta Beniamino Stecchetti a Pellegrino Artusi

3 GUSTO E OLFATTO: sensi chimici

4 agli albori della vita La sopravvivenza dei primi organismi apparsi sulla Terra era determinata dalla capacità di nutrirsi di alcune sostanze (cibo) ed evitarne altre (tossine). Sistemi atti alla rilevazione delle molecole chimiche presenti nell ambiente furono i prima ad evolversi.

5 I chemiorecettori.gusto e olfatto sono sensi chimici in quanto si basano su recettori sensibili a determinate sostanze chimiche..esistono chemiorecettori in tutto il corpo: sia all esterno (es., sulla pelle, nelle mucose) sia all interno (es., nell apparato digerente).recettori gustativi ed olfattivi si rigenerano di continuo..i recettori dei SC sono alloggiati in organi non esclusivamente dedicati a quella funzione.

6 L olfatto bulbo olfattivo epitelio olfattivo cellula basale: si trasforma in recettore Nervi olfattivi recettore olfattivo: rigenera periodicamente ciglia strato mucoso: serve per diluire le sostanze odorose (alcune si legano a proteine)

7 MECCANISMO DI TRASDUZIONE LE SOSTANZE ODOROSE PROVOCANO LA DEPOLARIZZAZIONE DELLA MEMBRANA LEGANDOSI A RECETTORI ACCOPPIATI ALLA PROTEINA G PRESENTI SULLE CIGLIA Recettori nelle ciglia sono metabotropici (attivano camp) Depolarizzazione Le sostanze odorose vengono degradate e allontanate. Le cellule si adattano rapidamente

8 Le sensazioni olfattive sono dette odori. Gli stimoli che elicitano le sensazioni olfattive sono composti chimici chiamati odoranti Non tutte le sostanze chimiche sono odoranti : per essere percepite le molecole devono essere volatili, piccolissime e idrofobiche. E alcune di queste sostante non sono comunque odoranti. L odore di uova marce che esala da una perdita di gas in uno spazio chiuso è dovuto ad un composto chimico aggiunto dalle compagnie fornitrici affinché il pericolo possa essere avvertito!

9 Recettori olfattivi Uomo: 20 milioni Segugio: 220 milioni (stesso numero di odori ma a concentrazioni 100 milioni di volte inferiori!) Servono circa 7-8 molecole di odorante per dare vita ad un PdA da parte dei recettori olfattivi E circa 40 di queste impulsi nervosi affinchè si ottenga una percezione cosciente dell odore in questione

10 Recettori olfattivi Diversamente da tutti gli altri recettori sensoriali, non sono protetti da nessuna struttura e sono connesse direttamente al cervello (e.g., cornea, timpano, papille): molte medicine e droghe possono essere inalate! I neuroni sensoriali sono tra i più sottili e lenti di tutto il corpo, quindi ci vuole molto più tempo a percepire gli odori rispetto agli altri tipi di percetti (ca. 400 ms vs. 45 ms per una risposta visa). Altri 500 ms servono per la consapevolezza di averlo percepito (sensazione vs. percezione)

11 Recettori olfattivi: basi genetiche Il genoma contiene ca 1000 geni diversi per i recettori olfattivi, ma molti sono pseudogeni non funzionali (20% nei cani, 60% negli umani). La % di pseudogeni è correlata alla vista tricromatrica: l aumento dell acuità visiva ha costi sull acuità olfattiva!

12 Gli assoni dei recettori olfattivi attraversano la lamina cribrosa dell etmoide (sensibile a traumi) sotto forma di nervi olfattivi e penetrano nel bulbo olfattivo dove fanno sinapsi, nei glomeruli, con neuroni olfattivi di secondo ordine che formano il tratto olfattivo Lungo il tratto olfattivo le fibre si interrompono in modo variabile nel N. olfattivo anteriore e poi arrivano al Tubercolo olfattivo.

13 ELABORAZIONE DELLE AFFERENZE GUSTATIVE Percezione cosciente Dal tubercolo olfattivo, attraverso il n. dorso mediale del talamo, proiezioni alla corteccia orbitofrontale (neocorteccia)

14 STRUTTURE OLFATTIVE CENTRALI Altre proiezioni (dirette) sono all amigdala e alla paleocorteccia temporale (pre-piriforme ed entorinale)

15 ELABORAZIONE DELLE AFFERENZE OLFATTIVE Componenti emotive-mnestiche dell elaborazione olfattiva Proiezioni all ippocampo e all amigdala. Dall amigdala ulteriore proiezione all ipotalamo.

16 Elaborazione degli odori Una molecola non viene riconosciuta in toto ma ciascuno dei suoi gruppi funzionali viene riconosciuto da un recettore diverso Ad uno stadio successivo I segnali dei recettori vengono integrati e l identita della molecola emerge

17 Teoria del pattern della forma I vari odori sarebbero determinati dalla congrua corrispondenza di forma fra gli odoranti e i recettori olfattivi. Il pattern specifico di attivazione dei recettori determinerebbe quale odore viene percepito...

18 Importanza delle configurazioni Come possiamo distinguere così tanti odori se i geni che codificano per i recettori olfattivi sono solo circa 1000 ed il 60-70% neppure codifica davvero? I vari odori attivano recettori diversi producendo configurazioni specifiche Anche la sequenze temporale di attivazioni dei recettori: la stessa molecola si lega, in tempi diversi, con diversi recettori

19 MECCANISMO DI TRASDUZIONE Ciascun glomerulo riceve informazioni solo da neuroni che esprimono un determinato tipo di proteina recettrice. La distribuzione dei glomeruli riceventi da ogni tipo neuronale é ben precisa e simmetrica nei due bulbi olfattivi

20 RICONOSCIMENTO DEGLI ODORI 1) Ipotesi del codice di popolazione 2) Ipotesi della mappa spaziale (distribuzione spaziale organizzata dei glomeruli che ricevono da tipi di recettori specifici) 3) Ipotesi temporale: frequenze di scarica neuronale caratteristiche, indotte da odori diversi e sequenza temporale di attivazione di recettori diversi da parte di una sostanza

21 IL GUSTO Amaro Acido Salato Dolce La lingua, insieme a faringe, palato ed epiglottide contiene recettori gustativi Le diverse regioni della lingua analizzano di preferenza un tipo di sapore (cioè i recettori hanno una soglia nettamente minore per quel particolare gusto, anche se può essere marginalmente attivato da altri gusti).

22 I RECETTORI DEL GUSTO papille foliate papille vallate Cellule gustative innervate da fibre gustative afferenti In ciascun calice cellule gustative papille fungiformi In ciascuna papilla Da 1 a centinaia di CALICI GUSTATIVI

23 I RECETTORI DEL GUSTO Ci sono sinapsi elettriche tra cell. basali, fibre/cell. gustative Cellule gustative: MICROVILLI: porzione sensibile della cellula. Fuoriescono dal PORO GUSTATIVO Connesse a fibre gustative afferenti

24 FISIOLOGIA DEI RECETTORI DEL GUSTO I recettori rispondono selettivamente a diversi composti chimici, grazie a meccanismi fisiologici diversi

25 Recettori per il salato Il gusto per il salato (es. NaCL) è determinato dal catione (NA+) e influenzato dall anione (CL-) Canali al NA+ sono sempre aperti. Quando la concentrazione extracellulare di Na+ aumenta, questo entra nella cellula creando una depolarizzazione di membrana, Ciò determina ingresso di Ca ++ e rilascio di neurotrasmettitore (ignoto) con stimolazione dell assone afferente

26 Recettori per Gli acidi Il gusto per gli acidi è Dato dai cationi H+ I cationi H+ penetrano attraverso un canale simile a quello per il salato o inibiscono un canale al K + provocando la depolarizzazione della membrana

27 Recettori per Il dolce Molecole dolci diverse si legano a recettori specifici Legame a recettori metabotropici che attivano meccanismi a cascata mediati da: Proteina G: chiusura di un canale al K+ e depolarizzazione di membrana Entrata di Ca++ e IP3: liberazione di calcio da depositi intracellulari e liberazione di NT (v. recettore per amaro2)

28 Recettori per amaro Molecole amare si legano a recettori specifici Amaro 1: bloccano canali al K+ Amaro 2: Recettori metabotropici con meccanismo mediato da IP 3 con liberazione di calcio da depositi intracellulari e liberazione di NT, senza depolarizzazione di membrana

29 Recettori per Glutammato ( umami ) 1) Apertura di canali selettivi per NA e CA con depolarizzazione 1) Meccanismi mediati da secondo messaggero (come il dolce)

30 VIE CENTRALI DEL GUSTO VII(2/3 anteriore)ix(1/3 posteriore lingua)x (epiglottide) N. Tratto solitario (bulbo) n. Tratto solitario Queste vie mediano anche informazioni somatosensoriali

31 Ruolo delle diverse branche afferenti VII(2/3 anteriore)- sostanze nutritive che stimolano ingestione IX(1/3 posteriore lingua)- sensibilità a sostanze potenzialmente tossiche, importante per scatenare reazioni avversive (vomito) X (epiglottide)- sensibile agli acidi e liquidi, importanti per riflesso di deglutizione (protezione vie aeree)

32 VIE CENTRALI DEL GUSTO Nucleo VPM Talamo Corteccia gustativa postcentrale: opercolo parietale, laterale e profondo,insula anteriore (disgusto) Corteccia orbitofrontale (sazietà) Proiezioni prevalentemente ipsilaterali, ma anche controlaterali Lesione centrale: ageusia (descritte sia ipsilaterali, sia controlaterali) BA 36 + insula

33 Interpretazione di espressioni di disgusto Cosa attiva la visione di volti che esprimono sensazioni Sgradevoli (disgusto)?

34 Interpretazione di espressioni di disgusto Lesione dell insula sinistra produce incapacità a riconoscere espressioni di disgusto La stessa regione si attiva quando un soggetto esperisce sensazioni simili Provare disgusto Osservare espressioni di disgusto Provare e osservare disgusto

35 Riconoscimento di stati emotivi altrui Il signor B., dopo una lesione bilaterale Dell insula era incapace di riconoscere le Espressioni di disgusto. Dopo aver osservato Un individuo ingerire del cibo e poi sputarlo disgustato, con tanto di espressioni facciali di disgusto, affermava che il cibo dovesse essere buonissimo. Allo stesso tempo il signor B. ingeriva indiscriminatamente cibo di qualsiasi tipo senza essere in grado di selezionare quello buono da quello cattivo. Esisterebbe un sistema in grado di percepire sensazioni di disgusto E riconoscerle negli altri individui. Ciò potrebbe avere un forte ruolo adattivo perché guiderebbe comportamenti di evitamento vitali per la sopravvivenza.

36 Altre terminazioni encefaliche talamo Ipotalamo laterale amigdala Queste connessioni sono probabilmente utili Per regolare l appetito e l appetibilità per determinati cibi

37 Codice di popolazione per l elaborazione centrale del gusto I recettori gustativi, al 90%, non sono selettive per un unico gusto Molti recettori convergono su ciascun neurone afferente Molti neuroni convergono sui nuclei centrali e sulla corteccia talamo Quest ampia convergenza provoca una scarsa selettività di ciascun sistema recettore-assone-nucleo-regione corticale per un determinato gusto. Il riconoscimento di un determinato gusto da parte del cervello dipende più probabilmente dall attivazione sincrona di popolazioni di cellule prevalentemente sensibili ad un determinato gusto.

38 Gusto e Sapore Gusto (Taste): Sensazioni elicitate dal cibo e dalle bevande nella nostra bocca Comunque, ogni volta che mastichiamo o ingoiamo qualcosa molte molecole volatili si disperdono nell aria all interno della bocca e raggiungono la cavità nasali attivando i recettori olfattivi. Queste vengono definite sensazioni olfattive retronasali - aroma. Sensazioni gustative e olfattive vengono allora unite insieme dal nostro sistema percettivo in una metasensazione che passa sotto il nome di Sapore (Flavor)

39 Olfatto ortonasale e retronasale odore aroma

40 Gusto e Sapore Alterazione nel sapore dei cibi dovuta meramente alla occlusione delle vie nasali! Mangiate qualcosa tappandovi il naso per poi rilasciarlo proprio prima di inghiottire il boccone: se lo fate con la cioccolata avrà il sapore di una tavoletta di zucchero non raffinato mentre dopo avrà il buon vecchio sapore di cioccolata! L industria alimentare conosce molto bene queste interazioni fra gusto e olfatto, se per esempio si vuole aumentare la sensazione di pera in un succo (alla pera!), si alza il livello di zucchero (si altera cioè meramente la percezione del gusto) perchè questo intensifica anche la percezione olfattiva della pera!