Sono organismi estremamente diversificati

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1 LE ALGHE

2 Le alghe sono organismi eucarioti fotosintetici prevalentemente acquatici costituiti da un corpo definito TALLO, non differenziato in tessuti ed organi. Sono organismi estremamente diversificati

3 Il termine TALLO nelle alghe viene usato in contrapposizione a CORMO, che indica l organizzazione del corpo delle piante vascolari, ovvero delle Pteridofite, delle Gimnosperme e delle Angiosperme. Il cormo è costituito da veri tessuti ed organi Vari tipi di organizzazione del tallo nelle alghe: -Coccale (unicellulare, ogni cellula ha 1 solo nucleo; es, diatomee) - Flagellata (unicellulare, con 1 o più flagelli) -Coloniale (cellule uninucleate che restano unite; es Volvox) -Tricale (pluricellulare, filamenti semplici o ramificati; es, Spirogyra) -Sifonale (unicellulare, con più nuclei; es Acetabularia) -Sifonocladale (pluricellulare filamentosa, con cellule a più nuclei; es Cladophora) -Pseudoparenchimatica (laminare; es, Ulva lactuca)

4 L organizzazione PSEUDOPARENCHIMATICA del tallo è considerata tra le più evolute: lo sporofito e/o il gametofito con questa organizzazione somiglia ad una foglia o ad un ramo delle piante superiori ma non ha evoluto meccanismi di intercomunicazione cellulare tali da potersi considerare costituito da veri tessuti. I talli delle alghe verdi più evolute, come Chara, sono definiti PROTOPARENCHIMATICI: in queste alghe le cellule del tallo (cellule nodali) si dividono secondo i tre piani dello spazio; le cellule restano connesse da plasmodesmi simili a quelle delle piante. Tallo distinto in regioni nodali e internodali.

5 Gametangi di Chara (cl. Charophyceae) oogonio anteridio Dalle regioni nodali di Chara partono verticilli di rami

6 Le Alghe sono eucarioti con le seguenti caratteristiche: Vivono di preferenza in ambienti acquatici o molto umidi Sono autotrofi Sono organismi a tallo (unicellulare, coloniale, pluricellulare), se pluricellulare mai con veri tessuti Hanno gametangi (contenitori di gameti) e sporangi (contenitori di spore) unicellulari, delimitati dalla parete della stessa cellula che produce le spore o i gameti: SPOROCISTI e GAMETOCISTI SPOROCISTI: possono contenere MITOSPORE (diploidi) o MEIOSPORE (aploidi)

7 In base ai pigmenti fotosintetici, all ultrastruttura del cloroplasto e ad altre caratteristiche cito-morfologiche, si distinguono in: ALGHE ROSSE (Rhodophyta). Clorofilla a, d e ficobiline. ALGHE BRUNE (Phaeophyta). Clorofilla a e c, fucoxantina. ALGHE DORATE (Chrysophyta), comprendono le diatomee, le alghe giallo-dorate, le alghe giallo-verdi. Gruppo talvolta accomunato con le alghe brune, soprattutto per il sistema pigmentario (clorofille a e c, fucoxantina). ALGHE VERDI (Clorophyta). Clorofilla a e b, carotenoidi.

8 Le alghe acquatiche unicellulari costituiscono il FITOPLANCTON Le alghe acquatiche pluricellulari che vivono ancorate al substrato si dicono BENTONICHE

9 Esempio di alghe bentoniche Macroalghe marine (alghe brune) AA Durvillea antarctica B B C Laminaria Fucus Immagini da: (A,B) Biologia delle piante, Raven-Evert-Eichhorn, Zanichelli; (C)

10 Dove vivono le alghe? Nell acqua (sp. acquatiche) Nel terreno ove svolgono la funzione di regolatori della flora microbica e fungina Sulla e nella sabbia (sp.psammofile) Sulle rocce (sp. epilitiche) Su altre piante (sp. epifite) Sui tronchi (sp. corticicole) Sulle foglie (sp. epifille) Dentro altri organismi (sp. simbionti, es. nei licheni)

11 Le alghe di acqua dolce o di acqua salata appartengono quasi sempre a gruppi sistematici diversi Le alghe brune e rosse sono principalmente marine, le alghe verdi principalmente di acqua dolce La temperatura dell acqua influenza la composizione della flora algale sia planctonica che bentonica Nelle acque fredde l accrescimento algale (fioritura) è altamente stagionale (primavera e autunno)

12 L importanza della luce per la distribuzione delle alghe La luce penetra nelle acque non torbide fino ad una profondità di 200 m (ZONA EUFOTICA) L acqua assorbe selettivamente le lunghezze d onda (la luce che penetra in profondità è costituita quasi esclusivamente da luce verde, azzurra e viola, a minore lunghezza d onda)

13 Conseguenza? Le alghe verdi sono superficiali Le alghe brune si estendono dalla superficie fino a profondità maggiori delle verdi (-20/-30m) Le alghe rosse si estendono fino al limite della zona eufotica (grazie ai pigmenti accessori, contenuti nei ficobilisomi dei loro plastidi)

14 Profondità 200 m Immagine da:

15 Le alghe sono organismi autotrofi per fotosintesi La quantità di carboidrati che sono in grado di produrre dipende dalla LUCE, dalla temperatura (ENZIMI DEL CICLO DI CALVIN) e dalla disponibilità di una fonte di carbonio Il tipo di sostanza di riserva cambia con il gruppo sistematico La scelta della fonte di carbonio inorganico dipende dal ph dell acqua (CO2 disciolta, o carbonio dei carbonati o carbonio dei bicarbonati) Le alghe rosse possono anche assimilare carbonio organico

16 Le clorofille Oltre alla clorofilla A sono presenti: Clorofilla B in Chlorophyta (alghe verdi) ed Euglenophyceae (euglene) Clorofilla C in Pheophyta (alghe brune), diatomee e Cryptophyceae Clorofilla D in Rhodophyta (alghe rosse) Clorofilla E in Xanthophyceae (alghe gialloverdi)

17 Per la filogenesi, la tassonomia e il riconoscimento delle alghe, hanno importanza: -caratteri ultrastrutturali dei cloroplasti - il numero di membrane che rivestono i plastidi - tipo di pigmenti fotosintetici

18 I cloroplasti delle alghe In tutte le alghe, ad eccezione di alcune alghe verdi, si trovano solo plastidi fotosintetizzanti, che in passato venivano chiamati cromatofori Prevale la presenza di un solo cloroplasto per cellula. I cloroplasti sono numerosi solo nelle alghe più evolute. Gli amiloplasti compaiono in alcune alghe verdi. I pigmenti accessori sono presenti soprattutto nelle alghe di profondità, e consentono l utilizzo delle radiazioni più energetiche (es, le ficobiline contenuti nelle alghe rosse)

19 I plastidi delle alghe hanno forme diverse

20 I cloroplasti nelle alghe alghe rosse alghe eteroconte (diatomee e alghe brune) Criptofite (ficobiline interne ai tilacoidi) alghe verdi Immagine da: Botanica generale e diversità vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, Piccin

21 I tilacoidi possono essere isolati e paralleli come nelle alghe rosse Ficobilisomi esterni alla membrana tilacoidale

22 Ficobilisoma Ficocianina Ficoeritrina Alloficocianina

23 Plastidi algali: Clorella, alga verde unicellulare Un solo cloroplasto che occupa quasi tutto il volume Difficile trovare tilacoidi granali Pirenoide: contiene l enzima Rubisco (Foto Fattorini L., Sapienza Università di Roma, unpublished)

24 Nei cloroplasti delle alghe si trovano solitamente uno o più pirenoidi (Foto Fattorini L., Sapienza Università di Roma), unpublished - Sono la localizzazione preferenziale di enzimi legati alla condensazione dell amido o di altre sostanze di riserva. Le sostanze di riserva, eccetto che nelle alghe verdi, sono extraplastidiali e si formano vicino ai pirenoidi. - Contengono l enzima RUBISCO Pirenoide circondato da amido

25 Il nucleo delle alghe è di tipo eucariotico. La MITOSI presenta caratteristiche tipiche per i diversi gruppi, con varianti che riguardano soprattutto la scomparsa o la persistenza della membrana nucleare e del nucleolo. Divisione nucleare nelle alghe In alghe e funghi primitivi la mitosi avviene all interno della membrana nucleare, che rimane integra per tutta la durata della divisione. La duplicazione del DNA e la migrazione dei cromosomi ai poli avvengono all interno della membrana (gli scambi tra nucleo e citoplasma sono limitati). Questo tipo di mitosi è detta MITOSI CHIUSA.

26 CITODIERESI NELLE ALGHE VERDI Il alcune alghe verdi si organizza il FICOPLASTO, un sistema di microtubuli che si sviluppa parallelamente al piano di divisione cellulare. Nelle Charophyta la divisione cellulare prevede la formazione di un fragmoplasto

27 La parete cellulare nelle alghe Sono sprovviste di parete molte forme flagellate, però la maggioranza delle alghe possiede una vera parete, costituita da una porzione fibrillare (cellulosica) e da sostanze amorfe. La porzione fibrillare è costituita da microfibrille a disposizione in strati regolari solo nelle alghe verdi, nelle altre le fibrille sono in genere non orientate. La porzione amorfa differisce per composizione tra i phyla: - fucoidina ed alginati nelle alghe brune, - agar-agar e carraghenina nelle alghe rosse. - carbonato di calcio nelle alghe coralline (a. rosse) e Characeae (a. verdi) o di silice nelle diatomee

28 Importanza delle alghe Arricchiscono di ossigeno gli oceani, i laghi, i corsi d acqua, l atmosfera! Sono i produttori primari (fitoplancton) degli ecosistemi acquatici Le forme terricole sono regolatori di microflora (batteri e funghi) del suolo Servono per l alimentazione umana e degli animali Le alghe rosse e brune forniscono importanti prodotti usati in medicina, industria alimentare, laboratori scientifici: agar (alghe rosse) carragenano (alghe rosse) alginati (Macrocystis, enorme alga bruna) iodio (alghe brune)

29 Macrocystis pyrifera (coste California) Immagini da: Biologia delle piante, Raven et al., Zanichelli

30 Come si riproducono? La maggior parte si riproduce sia sessualmente che asessualmente La riproduzione vegetativa o asessuale: - scissione (alghe unicellulari) - frammentazione del tallo (alghe coloniali e pluricellulari) - produzione di mitospore (sporulazione) flagellate (zoospore) o no (aplanospore

31 DINOFITE (o Dinoflagellati) Unicellulari, la maggior parte sono flagellati (2 flagelli con forma diversa), marini e d acqua dolce. Comprendono specie autotrofe ed eterotrofe. Sono organismi a mesocarion (cioè a nucleo intermedio fra quello dei procarioti e quello degli eucarioti). I cromosomi sono sempre condensati e mancano quasi del tutto gli istoni. I cromosomi sono attaccati all involucro nucleare, che è persistente come il nucleolo. Mancano fuso mitotico e piastra cellulare. La RUBISCO è di tipo primitivo. Il plasmalemma è l involucro esterno La parete cellulare può mancare. Quando c è (dinofite tecate) è costituita da piastre cellulosiche, contenute in vescicole, con caratteristiche morfologiche utili ad identificare la specie.

32 DINOFLAGELLATI A B Noctiluca Immagini da: (A,B,C) C

33 Altre caratteristiche I cloroplasti sono normalmente delimitati da tre membrane (ci sono anche forme con 4). I tilacoidi sono riuniti in gruppi di tre. Presentano clorofilla a e c2, betacarotene, e fra le xantofille, la peridinina (esclusiva delle dinofite) Sostanze di riserva: amido e lipidi (accumulati nel citosol) Il ciclo riproduttivo (quando visto) è aplobionte

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35 Le "alghe assassine"... Diversi generi formano fioriture dette MAREE ROSSE Dannose sono le maree formate da specie produttrici di tossine (neurotossine o tossine intestinali) che causano avvelenamenti ai molluschi (più raramente), ai pesci ed all uomo. Sono gli unici organismi vegetali capaci di bioluminescenza (es, Noctiluca)

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37 Le alghe eteroconte Comprendono alghe unicellulari come le diatomee o pluricellulari come le alghe brune (tipiche di mari freddi) Hanno tutte forme flagellate con due flagelli diversi fra loro Il cloroplasto è avvolto da 4 membrane ed i tilacoidi sono in gruppi di 3 Le clorofille sono a, c1 e c2, fra le xantofille è presente la fucoxantina La principale sostanza di riserva è la crisolaminarina (in speciali vacuoli)

38 Alghe brune Diatomee

39 Cloroplasti delle alghe brune Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi

40 Le diatomee

41 A B C Immagini da: (A) (B) (C) Fattorini L., Sapienza università di Roma, unpublished

42 Diatomee: alghe unicellulari, talvolta coloniali In acqua dolce, marina, salmastra, ma anche in habitat terrestri Spesso endosimbionti di foraminiferi e spugne Parete cellulare (frustulo) silicizzata e divisa in due valve. Ciclo sessuale diplobionte A simmetria bilaterale (diatomee pennate) o raggiata (diatomee centriche)

43 Frustulo delle diatomee pennate Le ornamentazioni del frustulo hanno valore sistematico rafe Epivalva (o epiteca) Ipovalva (o ipoteca) Rafe: presente solo nelle diatomee mobili, è un solco presente sulle due facce valvari, che collega una coppia di pori apicali. Dai pori delle diatomee immobili vengono secrete sostanze atte a saldarle in lunghi filamenti.

44 - organizzazione coccale Diatomee - centriche o pennate Divisione Chrysophyta, Classe Bacillariophyceae A Parete cellulare (frustulo) silicizzata, divisa in due valve (epi- e ipo-) B C D (Foto A-D Fattorini L., Sapienza Università di Roma, unpublished) Gli organelli più appariscenti all interno del protoplasto sono plastidi bruni (colore dovuto alla fucoxantina, un carotenoide). diatomee coloniali Si riproducono principalmente per via agamica, per scissione. Ciclo diplobionte.

45 Diatomee: riproduzione asessuata Dopo ogni divisione cellulare, le cellule-figlie ricostruiscono l ipoteca le cellule figlie diventano sempre più piccole rispetto a quella iniziale Immagine da: Botanica Generale e Diversità Vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, Piccin

46 Le due cellule funzionano da gametocisti ZIGOTE Ciclo diplonte rivestimento gelatinoso Lo zigote ripristina le dimensioni originali Immagine da: Botanica Generale e Diversità Vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, Piccin

47 LE ALGHE BRUNE

48 Il tallo delle alghe brune Le alghe brune sono tutte pluricellulari Il loro tallo può essere a filamenti semplici o ramificati oppure costituito da strutture più complesse, in cui i filamenti si aggregano in pseudoparenchimi. Dimensioni da microscopiche (Ectocarpus) ad enormi (Macrocystis).

49 Tallo con organizzazione tricale ramificata * * * * Ectocarpus: (alga bruna) lo sporofito ha sporocisti uniloculari (*) che contengono le meiospore e sporocisti pluriloculari (*) che contengono mitospore (riproduzione agamica) Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.

50 A B Sargassum Immagini da: (A) La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.; (B)

51 Nelle Laminariali il tallo è diviso in apteri (strutture di attacco al substrato), stipite e lamina La crescita è assicurata da uno strato pseudomeristematico fra lamina e stipite Lamina e stipite sono fatti da strati di cellule pseudomidollari circondati da strati di cellule pseudocorticali delimitati da uno strato superficiale a funzione fotosintetica e di meristema detto meristoderma (funzione fotosintetica e meristematica). Nelle laminarie giganti il midollo è attraversato da ife a trombetta o cellule cribrose

52 In molte la lamina è annuale e viene rinnovata ogni anno per attività del meristema intercalare e del meristoderma Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.

53 Nello stipite sono presenti le ife a trombetta che somigliano ai tubi cribrosi con placche cribrose delle piante vascolari e con simile funzione di trasporto Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.

54 Le cellule possono essere collegate da plasmodesmi, ma senza desmotubuli. Numerosi cloroplasti per cellula, con clorofilla a e c e molti carotenoidi. La fucoxantina è una xantofilla a cui si deve il colore marrone o verde oliva di queste alghe (stesso pigmento nelle diatomee). Il carboidrato di riserva è la laminarina che si accumula nel vacuolo. Accumulano anche mannitolo, a funzione osmoregolatrice oltre che di riserva.

55 Cicli biologici delle alghe brune Ciclo aplo-diplobionte Ciclo diplobionte

56 Ciclo di Laminaria Ciclo vitale di Laminaria: aplodiplobionte con generazione dominante sporofitica gametofiti microscopici Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.

57 Ciclo di Fucus Ciclo diplonte (la generazione sporofitica può essere ermafrodita o dioica) gametocisti all interno di concettacoli tallo con aerocisti Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.

58 Immagine da: Botanica Generale e Diversità Vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, Piccin

59 Le alghe rosse

60 Prevalentemente marine, bentoniche. Diffuse in acque calde, tropicali Prevalentemente pluricellulari, macroscopiche, con talli filamentosi (filamenti semplici aggregati in talli pseudoparenchimatici) Alcune alghe rosse vivono in ambienti quasi estremi Alcune alghe rosse vivono in acque calde (55 C) e acide (ph 2-4) precluse ad altri organismi autotrofi fotosintetici La maggior parte sono autotrofe, alcune eterotrofe (parassite obbligate di altre alghe rosse)

61 Le alghe rosse mancano di stadi flagellati Presentano ficobilisomi (pigmenti associati a proteine) sporgenti dai tilacoidi. Hanno clorofilla a, d e ficobiline. La sostanza di riserva (esterna al cloroplasto) è l amido delle floridee (polimero del glucosio ramificato).

62 La mitosi è di tipo chiuso La citodieresi è peculiare Avviene per formazione di un solco di separazione (invaginazione del plasmalemma) che si riempie di polisaccaridi di parete e non si completa al centro (il foro è detto PIT CONNECTION) Il foro viene poi riempito con un tappo proteico (PIT-PLUG), che, tuttavia, può restare attraversato da membrana plasmatica

63 Le pareti trasversali delle alghe rosse presentano un foro centrale chiuso da un tappo Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi

64 Molte alghe rosse si riproducono vegetativamente per frammentazione del tallo oppure liberando spore mitotiche nell acqua (sporulazione), le quali, se le condizioni ambientali sono favorevoli, possono attaccarsi ad un substrato.

65 Il loro ciclo vitale, è nella maggior parte delle specie, peculiare, poiché è TRIMETAGENETICO, con una generazione sporofitica in più, il CARPOSPOROFITO Esempio di tallo gametofitico (n) con carposporofiti (2n)

66 CICLO VITALE di Polysiphonia Carposporofito (2n) (sul gametofito femminile) gametocisti Gametocisti Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.

67 A tallo pseudoparenchimatico Polysiphonia (alga rossa marina) "rametto" con tetrasporocisti del tetrasporofito C B Gametofito con spermatocisti Immagini da: (A) (B) (C) modif

68 Carposporofito di Polysiphonia Dopo la fecondazione, lo zigote origina un carposporofito (2n), al cui interno si formano carposporocisti e carpospore (2n), per mitosi. 1 tallo del gametofito 2 pericarpo 3 carposporofito 4 carpospore Immagine da: modif.

69 3 GENERAZIONI Tetrasporofito (2n) Gametofito (n), a sessi separati Carposporofito (2n), visibile solo al microscopio, portato sul gametofito e da esso dipendente Il tetrasporofito e il gametofito sono morfologicamente simili in Polysiphonia La presenza del carposporofito, in grado di produrre tante carpospore, a partire da un singolo zigote, aumenta l efficacia della riproduzione sessuale dell alga, "penalizzata" da gameti maschili senza flagelli (la resa della fecondazione può essere bassa)

70 Le alghe verdi

71 Prevalentemente d acqua dolce, alcune sono terrestri e vivono sui tronchi Molte hanno tallo microscopico Presentano cloroplasti con grana ed intergrana, clorofilla a e b e carotenoidi. Il cloroplasto è circondato da due membrane La sostanza di riserva è l amido (accumulato nei cloroplasti, ma compaiono gli amiloplasti) La parete contiene cellulosa e sostanze pectiche

72 Suddivise in: CHLOROPHYCEAE (es, Clamidomonas, Volvox) ULVOPHYCEAE (es, Ulva, Acetabularia, Cladophora) CHAROPHYCEAE (es, Spirogyra, Chara)

73 La parete delle forme non flagellate è di natura prevalentemente cellulosica. Diverse Chlorophiceae presentano esternamente un rivestimento di SPOROPOLLENINA. Questo biopolimero molto resistente si trova anche nelle pareti degli zigoti che vanno incontro ad un periodo di quiescenza (es, Spirogyra).

74 I complessi cellulosa-sintasi del plasmalemma (a) allineati in file multiple (Chlorophyceae e Ulvophyceae) (b) aggregati a rosetta (Charophyceae) La cellulosa-sintasi disposta in file genera microfibrille di cellulosa di dimensioni più grandi. La disposizione (b) ricorda quella delle piante superiori.

75 Organizzazione del tallo nelle alghe verdi

76 A Clorella (unicellulare) B C Spirogyra (tricale) Immagini da: (A,B) Foto Fattorini L., Veloccia A., Sapienza Università di Roma, unpublished; (C)

77 Volvox (coloniale) colonie parentali colonie figlie Immagine da:

78 Ulva lactuca (tallo laminare bistratificato) Immagine da:

79 Acetabularia (organizzazione sifonale, una cellula gigante ancorata al substrato con rizoidi) Immagine da:

80 Chara (tallo macroscopico protoparenchimatico, con nodi ed internodi, e verticilli di rami ) Immagine da:

81 TELOFASE e CITODIERESI nelle ALGHE VERDI (a) Ulvophyceae (fuso) (b) e (c) Chlorophyceae (ficoplasto, b con solco, c con piastra) (d) Charophyceae (fuso e fragmoplasto) La mitosi e la citodieresi sono interessanti E da sottolineare la comparsa del fragmoplasto e dei plasmodesmi in questo gruppo algale (in particolare, nelle Charophyceae) Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.

82 Nelle Charophyceae la mitosi aperta, come nelle piante terrestri. è Nelle Clorophyceae e Ulvophyceae la mitosi è chiusa (l involucro nucleare persiste durante la mitosi)

83 Ciclo vitale prevalente: aplonte es, Spirogyra La riproduzione sessuale avviene mediante la formazione di un tubo di coniugazione tra due filamenti adiacenti. zigote (2n) tubi di coniugazione (Da: I protoplasti delle due cellule unite dal tubo si fondono (gametangiogamia isogama). La meiosi è zigotica, quindi il ciclo biologico è aplonte.

84 Esiste anche il ciclo aplodiplonte, es, di Ulva Alternanza di generazioni isomorfe Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.

85 Chara (tallo macroscopico con nodi ed internodi e verticilli di rami ) Strutture riproduttive pluricellulari e complesse Globulo (gametangio maschile) con rivestimento di cellule sterili Presenta divisione cellulare simile a quella delle piante terrestri. Inizio di formazione dei plasmodesmi e fragmoplasto. Ciclo aplonte D acqua dolce, con pareti calcificate Gametangio femminile, detto nucula, costituito dall oosfera e da cellule protettive sterili. Contiene e protegge lo zigote dopo la fecondazione.

86 Studi biochimici, molecolari, ultrastrutturali hanno evidenziato una stretta relazione fra alghe verdi, in particolare le caroficee, e le piante superiori. Le alghe verdi sono considerate i diretti progenitori delle piante terrestri. Le forme ancestrali, tuttavia, non erano uguali a quelle attuali.

87 Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi

88 LA TEORIA DELL ORIGINE ENDOSIMBIONTICA DI MITOCONDRI E CLOROPLASTI

89 Teoria endosimbiontica Risale all inizio del 900 e fu ripresa alla fine degli anni 60: è basata sull osservazione che mitocondri e cloroplasti possiedono DNA proprio e di tipo batterico e ribosomi 70S e sono sensibili agli stessi antibiotici (es, streptomicina) che interferiscono con i ribosomi dei procarioti. Oggi è largamente accettata

90 Questa teoria ipotizza che cloroplasti e mitocondri derivino da cellule procariote, inglobate all interno di primitive cellule eucariote. Studi filogenetici effettuati negli ultimi anni sul DNA batterico e su quello dei mitocondri e dei cloropasti hanno confermato questa teoria. L evento endosimbiontico all origine dei mitocondri sembra avvenuto per primo. Perché?

91 Tutti gli eucarioti hanno mitocondri e solo alcuni anche i cloroplasti. Inoltre, si ritiene che sia avvenuto una sola volta nel corso dell evoluzione. Un batterio aerobio deve essere stato fagocitato da un primitivo eucariote fagotrofo.

92 TEORIA ENDOSIMBIONTICA

93 L origine del cloroplasto sarebbe dovuta ad un evento successivo di fagocitosi di un cianobatterio ancestrale da parte di un eucariote fagotrofo (già provvisto di mitocondri) Il cianobatterio inglobato non fu digerito, o perchè uscito dal vacuolo litico (e nel citoplasma è riuscito a moltiplicarsi) o perchè l organismo eterotrofo non è stato in grado di digerirlo.

94 Il cianobatterio inglobato come si trasformò in cloroplasto? Perse la parete cellulare e trasferì più del 90% del suo genoma al nucleo dell ospite. Il restante 10% del genoma è andato a costituire il DNA plastidiale. Comparvero, nel genoma residuo, due sequenze identiche ma invertite contenenti i geni per l rrna del cloroplasto

95 DNA plastidiale (plastoma)

96 protoeucariote

97 TEORIA ENDOSIMBIONTICA

98 Dal secondo evento endosimbiotico si originarono TRE linee evolutive 1. Alghe rosse 2. Glaucophyta 3. Alghe verdi Le prime due con l apparato fotosintetico basato sulle ficobiline come nei cianobatteri Le alghe verdi senza ficobiline, ma con capacità di impilare i tilacoidi (grana) e di sintetizzare la clorofilla b

99 Le prime cellule eucariote fotosintetiche diedero origine a tre linee evolutive tutte caratterizzate da cloroplasti delimitati da due membrane. Piante terrestri Piccolo gruppo di organismi unicellulari d acqua dolce, piuttosto rari, che hanno cloroplasti simili a Cianobatteri Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.

100 Da questo evento di endosimbiosi nacquero le prime cellule fotosintetiche con cloroplasto avvolto da due membrane, la più interna corrispondente alla membrana del cianobatterio e la più esterna alla membrana del vacuolo digestivo del fagotrofo (o alla sua membrana cellulare)

101 E tutte le altre divisioni algali?

102 Endosimbiosi secondaria Alghe come le euglene, le dinophyta, le eteroconte (alghe brune e diatomee..) ecc., avrebbero acquisito i cloroplasti per eventi successivi di endosimbiosi secondaria tra un protozoo eterotrofo ed un alga rossa o verde

103 ORIGINE DEL cloroplasto nelle ALGHE PER ENDOSIMBIOSI Nuovo plastidio circondato da 3-4 membrane

104 E le mebrane delimitanti il cloroplasto quante diventano? Il cloroplasto di un alga può presentare 4 membrane, due membrane RE (relitte) (una, l interna, corrispondente al plasmalemma originario dell alga entrata in simbiosi, l altra, esterna, corrispondente alla membrana vacuolare dell ospite fagotrofo) e le due membrane del cloroplasto residuo dell evento endosimbiontico primario

105 Nelle euglene e nelle dinofite le membrane che circondano il cloroplasto sono tre, perchè? Una delle membrane RE è andata persa

106 La TEORIA ENDOSIMBIONTICA è sostenuta da osservazioni che MITOCONDRI e CLOROPLASTI mostrano somiglianze ultrastrutturali con i batteri: 1. Presenza di DNA non organizzato in cromosomi (circolare, a doppia elica), non circondato da un involucro di membrana ed in grado di duplicarsi 2. Presenza di ribosomi con caratteristiche simili a quelle dei procarioti (70 S e un rrna 16S con sequenze omologhe in plastidi e cianobatteri) 3. Divisione per scissione binaria 4. Omologia di alcune proteine: Es, Presenza di una RNA-polimerasi (PERP, Plastidial Encoded RNA Polymerase) con un alto grado di omologia con quella dei cianobatteri 5. Non hanno microtubuli In alcune alghe, poi, i cloroplasti sono circondati da più di due membrane, probabile relitto del fenomeno simbiontico secondario

107 Cooperazione genoma nucleare e plastidiale La sintesi delle subunità piccole di RUBISCO viene codificata da geni del nucleo della cellula, per i quali è stata dimostrata l origine batterica e, pertanto, trasferiti al nucleo della cellula eucariotica dal cianobatterio simbionte