Funzioni della parete cellulare

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1 PARETE CELLULARE Costituzione: Matrice: H2O (60%), proteine, lipidi, carboidrati (emicellulose, pectine) Sistema fibrillare: fibrille di cellulosa Funzione: Protezione, Rigidità cellulare, Contribuisce a determinare la forma della cellula Controbilancia la pressione osmotica del succo vacuolare Struttura: Lamella mediana (pectine), Parete primaria e Parete secondaria

2 Funzioni della parete cellulare Mantiene/determina la forma della cellula Supporto e resistenza meccanica Previene lo scoppio di cellule in soluzione ipotonica Struttura Spessore di parecchi µm Componenti principali Resistenza e Selettività Lamella mediana + Parete I e II Polisaccaridi: Cellulosa, Emicellulosa, Pectine Notevoli resistenza meccanica. Poco efficace come barriera chimica, si lascia attraversare passivamente da un gran numero di sostanze chimiche senza discriminare tra l una e l altra Controlla la velocità, la direzione di accrescimento e il volume cellulare Responsabile dell architettura della pianta Ruolo metabolico (numerosi enzimi) Barriera fisica contro i patogeni o per ridurre la perdita di H2O Ruolo nella segnalazione e riconoscimento di altri organismi

3 MATRICE: pectine emicellulosa e proteine Modello di PARETE MATERIALE FIBRILLARE: cellulosa

4 STRUTTURA PARETE LAMELLA MEDIANA: spessore < 0.1 µm, salda assieme le due cellule contigue. formata da sost. pectiche e sost. proteiche PARETE PRIMARIA: spessore µm, salda assieme le due cellule contigue. 80% Matrice: H2O, emicellulosa, sost. pectiche, proteine 20% Fibrille: cellulosa, PARETE SECONDARIA: spessore 3-5 µm, 20% Matrice: H2O, emicellulosa, sost. pectiche, proteine 80% Fibrille: cellulosa

5 PECTINE Sono eteropolisaccaridi filamentosi dell acido galatturonico. Le unità di acido galatturonico sono unite con legame 1,4. Sono presenti nella lamella mediana e nella parete cellulare. Il polimero di acido galatturonico può essere salificato con ioni Ca ++ e Mg ++ EMICELLULOSE Eteropolisaccaridi formati da polimeri di pentosi e esosi (xilosio, mannosio, arabinosio. Hanno funzione: strutturale nella parete cellulare: sono saldamente legati alle microfibrille di cellulosa con legami idrogeno tenendo insieme le microfibrille adiacenti riserva nell endosperma di alcuni semi Le microfibrille di cellulosa sono contornate da emicellulose che sono collegate a molecole di pectina In nero sono evidenziate le glicoproteine (estensine). CELLULOSA Polisaccaride formato da molecole di β-glucosio unite insieme con legame glucosidico 1,4 L unità fondamentale è il cellobiosio, dimero del glucosio. Quindi la cellulosa è costituita da tante molecole di cellobiosio. Conferisce elasticità e resistenza a torsione, compressione, trazione, flessione

6 Lamella mediana: E la parte più esterna della parete, quindi è il punto di contatto con le altre cellule Non contiene cellulosa E costituita prevalentemente di pectine, proteine stutturali ed enzimatiche Ha proprietà cementanti Parete primaria: Struttura eterogenea con proprietà elastiche Racchiude le cellule giovani in accrescimento E sottile (1 µm) E attraversata da numerosi plasmodesmi raccolti nelle punteggiature E relativamente lassa ( al TEM risulta chiara) Ha una tessitura dispersa, cioè fibrille che decorrono in varie direzioni e separate da molta matrice Contiene poca cellulosa (circa 10-20%) Il resto è costituito da emicellulose (miscela di xiloglucani, arabinosio, xilosio, glucosio, galattosio, mannosio), pectine, lipidi, proteine strutturali ed enzimatiche Parete secondaria: Comincia a formarsi soltanto quando la cellula ha terminato il suo accrescimento La parete secondaria fa aumentare lo spessore della parete E molto più spessa della parete primaria Si forma soltanto nelle aree che non comprendono i plasmodesmi e le punteggiature Ha il 50% in più di cellulosa rispetto alla primaria con fibrille disposte in modo compatto e parallelo I vari strati si intrecciano formando una rete di grande efficacia meccanica C è abbastanza emicellulosa, e poche o assenti le pectine E non dilatabile e poco elastica.

7 Nella parete secondaria possono essere depositate altre sostanze che modificano la struttura e conferiscono proprietà speciali Cutina: è un miscuglio di derivati di acidi grassi a lunga catena in cui sono presenti gruppi alcolici. Queste molecole sono unite tra loro a formare una struttura reticolare. L impregnazione con cutina dà alla parete doti di impermeabilità all acqua e in minor grado anche ai gas atmosferici Suberina: chimicamente molto simile alla cutina. Presente nell endoderma e nel sughero. Dà alla parete doti di impermeabilità all acqua. Lignina: è una sostanza altamente polimera. I monomeri sono varie molecole aromatiche di cui un tipico rappresentante è l alcol coniferilico. La lignina è inserita nella matrice non cellulosica della parete. E straordinariamente abbondante nel legno secondario e nei tessuti di sostegno. La lignina dà alla parete cellulare resistenza meccanica, soprattutto a sforzi di compressione Mucillagini: alcuni stress come ferite o incisioni sull epidermide dei fusti possono provocare la fuoriuscita di gomme e mucillagini prodotte dalla gelificazione delle pareti cellulari. Possono essere raccolte per uso medicinale. Sali minerali: generalmente carbonati o silicati in grado di rendere la parete molto dura; specialmente l impregnazione con silicati le fa assumere proprietà simili a quelle del vetro. Sono silicizzate le pareti delle cellule epidermiche nelle foglie di graminacee e di equiseti.

8 CUTINIZZAZIONE Interessa la parete tangenziale esterna delle cellule epidermiche. Le cellule cutinizzate sono vive. La cutinizzazione avviene con la formazione di una strato di cutina detto cuticola. (Pteridofite e Spermatofite) FUNZIONI: (simili alla suberina): - Conferisce impermeabilità all acqua e ai gas - Determina resistenza alla traspirazione (importante per piante che vivono in ambienti aridi) CUTINA: complesso costituita da acidi grassi idrossilati a lunga catena prevalentemente saturi variamente esterificati e polimerizzati. È elaborata dal protoplasto Sulla cuticola (anche sulla suberina) si possono formare delle cere (esteri di acidi grassi ad elevato peso molecolare) per rafforzare l impermeabilizzazione delle epidermidi: susine e uva (pruine), foglie natanti di piante acquatiche, foglie di Iris. Interesse economico: cera carnàuba ottenuta dalle foglie di Carnauba cerifera Martius (Palmae), utilizzata per rivestire le compresse, mentre in ambito cosmetico è usata per fare rossetti, cere depilatorie e stick deodoranti

9 SUBERIFICAZIONE La suberificazione comporta la morte della cellula. Si ottiene per apposizione di una o più lamelle di suberina su tutta la superficie della parete e ne occlude le punteggiature (solo Spermatofite) FUNZIONI: 1. Conferisce alla cellula una maggiore resistenza agli agenti chimici 2. È impermeabile all acqua e ai gas 3. È coibente 4. Rende la cellula meno vulnerabile agli attacchi dei parassiti. SUBERINA:formata da un polimero di acidi grassi idrossilati in parte esterificati tra loro. Esempi di cellule con pareti suberificate: - bande del Caspary nell endoderma, - buccia di patata, - buccia di pera e mela.

10 LIGNIFICAZIONE LIGNINA: è un composto fenolico, è un polimero di alcuni derivati del fenilpropano (alcol coniferilico, alcol sinapilico, alcol idrossicinnamico). Elaborata da enzimi che si trovano sulla membrana plasmatica Impregnazione della parete con LIGNINA. Processo tipico delle cormofite (Pteridofite e Spermatofite). Gli spazi interfibrillari cellulosici vengono riempiti con lignina. La parete lignificata conferisce doti di resistenza meccanica, resistente alla pressione. La lignificazione è tipica delle cellule dei tessuti meccanici sclerenchimatici e dei vasi. Legno tenero (pioppo) = 60% cellulosa, 20% lignina Legno duro (ebano) = 30% cellulosa, 50% lignina Sono lignificate le cellule del legno, dell endocarpo dei frutti (es.drupa), le sclereidi della pera Struttura molecolare della lignina

11 GELIFICAZIONE - Processo fisiologico: aumento di mucillagini nella matrice della parete e apposizione di nuovi strati di mucillagini. Es. foglie e fiori di malva (Malva silvestris Malvaceae), tiglio (Tilia platyphyllos Tiliaceae), radici di Altea (Althaea officinals Malvaceae), tallo di alghe rosse (agar-agar), tegumenti dei semi di lino. - Processo patologico: degenerazione della parete (gommosi) con fuoriuscita di essudati per chiudere le ferite (ciliegio, pesco). La pianta reagisce ad un attacco o ad una situazione di stress. Le gomme fuoriescono naturalmente o in seguito a incisioni. Gomme: polisaccaridi eterogenei solubili o insolubili. Le solubili trattate con acqua calda danno soluzioni colloidali (gomma arabica dell Acacia senegal Mimosaceae), le insolubili ugualmente trattate danno dei gel (gomma adragante dell Astragalus gummifer Fabaceae). Azione emolliente, protettivi delle mucose negli stati infiammatori. Nell industria farmaceutica sono utilizzati per la confezione di pillole. Aloe vera Acacia senegal Astragalus gummifer

12 MINERALIZZAZIONE Deposizione di sostanze inorganiche nella matrice oppure apposizione sulla superficie interna o esterna della parete (silicizzazione e calcificazione) La mineralizzazione rende la parete molto dura. Importanza farmacognostica per l identificazione della droga. SILICIZZAZIONE (SiO 2 ): Cellule epidermiche delle foglie delle Graminaceae (taglienti) Cellule epidermiche delle foglie delle Equisetaceae (la polvere di Equisetum arvense L. è usata come smeriglio) Cellule epidermiche delle foglie di Palmae Peli urticanti di Urtica dioica L. (Urticaceae): bottoncino terminale Diatomee (farina fossile utilizzabile come adsorbente, isolante, abrasivo per la pulizia dei metalli, eccipiente di polveri insetticide) (frustoli) Diatomee: alghe unicellulari (costituiscono il fitoplancton) CALCIFICAZIONE (CaCO 3 ): Tallo di Alghe rosse (barriere coralline, atolli) Peli dell ortica (Urtica dioica) Peli di foglie e piccioli di alcune Cucurbitaceae (es. zucca foglie ruvide) Cistoliti in foglie di Ficus elastica (Moraceae), Cannabis. Peli Urtica dioica

13 PIGMENTAZIONE Impregnazione della parete con sostanze colorate: Flobafeni che si formano per ossidazione di sostanze tannoidi e che rendono il legno resistente alla marcescenza. Es. tegumenti semi (ippocastano), frutti (castagna) Ematossilina, colorante rosso porpora del legno di campeggio o campeccio (Haematoxylon campechianum L., Caesalpinaceae. Brasilina, colorante giallo-ambra del legno del Brasile Quercetina del rovere (Quercus robur L.) sostanza di natura flavonoidica

14 Importanza farmaceutica della parete La cellulosa trova impiego farmaceutico diffuso nei suoi derivati merceologici: cotone idrofilo, garze, ovatta per assorbenti, tamponi chirurgici. Acido alginico: si estrae dal tallo delle alghe brune. Trasformato in alginati di calcio e di sodio, i quali trovano impiego come emulsionanti, eccipienti e agglomeranti. (gelatine, gelati, succhi di frutta) Agar-agar: si ottiene dal tallo delle alghe rosse. Usato come eccipiente ed emulsionante nonché come componente base di terreni di colture cellulari. agar Piastra per coltura cellulare Essudati gommosi: composti da polisaccaridi come incenso, gomma arabica, gomma di astragalo. Le gomme trovano impiego quali eccipienti, emulsionanti e lassativi. Sono usati per la confezione di pillole. L incenso è uno stimolante balsamico ed è usato anche in profumeria. incenso Mucillagini: composti da polisaccaridi, con impieghi antidiarroici (ceratonia), lassativi di massa (psillio), lenitivi (lino), decongestionanti (malva) e anticatarrali (altea) Estratto di psillio Estratto di un alga bruna