3. Parete secondaria. La parete secondaria viene depositata solo in alcuni tipi cellulari

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Fabiano Bianco
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parete primaria Normalmente compaiono nuove molecole Forte aumento di: - cellulosa Forte

1 3. Parete secondaria La parete secondaria viene depositata solo in alcuni tipi cellulari Nella parete secondaria si modifica l abbondanza relativa di componenti già presenti nella parete primaria Normalmente compaiono nuove molecole Forte aumento di: - cellulosa Forte riduzione di: - pectine - emicellulose - proteine - acqua Comparsa di molecole nuove: - es. lignina

microfibrille E una disposizione che conferisce grande resistenza meccanica Spaccato di una

2 Cellulosa nella parete secondaria Aumenta la sua abbondanza (spessore) Aumenta il grado di polimerizzazione Viene depositata a strati sovrapposti con diverso orientamento delle microfibrille E una disposizione che conferisce grande resistenza meccanica Spaccato di una parete secondaria ML lamella mediana P parete primaria S parete secondaria W lume cellulare Organizzazione elicoidale

Modificazioni della parete secondaria Modificazione Cuticolarizzazione Lignificazione Suberificazione Molecola caratteristica Cere e Cutine Lignina

3 Modificazioni della parete secondaria Modificazione Cuticolarizzazione Lignificazione Suberificazione Molecola caratteristica Cere e Cutine Lignina Suberina Mineralizzazione SiO 2, CaCO 3 In genere, forte riduzione della quantità di acqua nella parete per la comparsa di molecole altamente idrofobiche

4 Evoluzione Biologica ed Evoluzione Molecolare L evoluzione biologica delle piante è legata alla comparsa di nuove molecole organiche

5 Cuticolarizzazione Cuticola = strato composto da cere e cutine La cuticola compare precocemente nell embrione Cere e cutine formano un gradiente idrofobico nella cuticola

6 CERE Cere epicuticolari Composte da: Idrocarburi alifatici a lunga catena (alcani C 21 -C 37 ) Ceridi: esteri tra alcoli alifatici e acidi grassi a lunga catena (>C 18 )

7 CUTINE Composte da esteri di idrossiacidi (C 16 -C 18 ) Le cutine sono più idrofile delle cere Legami con polisaccaridi di parete Legami estere intra- e intermolecolari Formano polimeri tridimensionali

8 Biosintesi dei componenti della cuticola Cutine Cere

9 Il trasporto delle componenti cuticolari alla parete è mediato da trasportatori ABC

10 Evoluzione Biologica ed Evoluzione Molecolare L evoluzione biologica delle piante è legata alla comparsa di nuove molecole organiche

11 Lignificazione Si trova in tessuti che svolgono funzione di sostegno, di trasporto dell acqua e di protezione Vasi Cellule coinvolte nel trasporto dell acqua Cellule sclerenchimatiche Parete secondaria lignificata nei tessuti di sostegno

12 Processo di lignificazione La deposizione della lignina interessa inizialmente la lamella mediana Composizione della lignina Si tratta di macromolecole derivate dalla co-polimerizzazione di tre monomeri: -alcol cumarilico -alcol coniferilico -alcol sinapilico

Metabolismo secondario Origina molecole che non partecipano direttamente alla crescita della pianta e al metabolismo dei suoi componenti fondamentali (i.e. metaboliti primari =proteine, lipidi,

13 Metabolismo secondario Origina molecole che non partecipano direttamente alla crescita della pianta e al metabolismo dei suoi componenti fondamentali (i.e. metaboliti primari =proteine, lipidi, carboidrati, acidi nucleici) A differenza dei metaboliti primari: - Sono presenti solo in alcune specie - Hanno un ruolo fondamentale nelle interazioni con l ambiente (funzioni ECOLOGICHE) Alcune funzioni dei metaboliti secondari: Difesa chimica nei confronti di stress biotici o abiotici Miglioramento dell efficienza riproduttiva (sessuale) Funzioni strutturali (es. lignina)

14 Metaboliti secondari Si possono identificare 3 principali tipi di metaboliti secondari Classe di metaboliti Derivano da: N. di molecole Composti fenolici Via del fenilpropano (fenilalanina) 8000 Terpenoidi Via dei terpeni (IPP) Alcaloidi Varie vie metaboliche (Amminoacidi) Comprendono molte molecole utili anche per l uomo come coloranti, aromi, antibiotici, erbicidi, droghe ecc

15 Metabolismo del fenilpropano

16 La via biosintetica della lignina Fenilalanina Ammonio Liasi (PAL) Via dell acido cinnamico

Sintesi della lignina Localizzazione cellulare La PAL è stimolata dalla luce (precursori derivano indirettamente dalla fotosintesi) Le tappe di idrossilazione sull anello fenolico sono operate da

17 Sintesi della lignina Localizzazione cellulare La PAL è stimolata dalla luce (precursori derivano indirettamente dalla fotosintesi) Le tappe di idrossilazione sull anello fenolico sono operate da citocromi P-450 associati al RE Le tappe di riduzione del gruppo carbossilico avvengono nel citoplasma, in forma legata al Coenzima A Il trasporto al plasmalemma avviene con meccanismi ancora non chiari La «polimerizzazione» avviene direttamente nella parete ad opera di enzimi ossidanti

18 Polimerizzazione ossidativa in muro ad opera di Perossidasi (+ H 2 O 2 ) e Laccasi (+ O 2 ) Legami covalenti si formano casualmente tra i monomeri di lignina ad opera di enzimi ossidativi

19 La lignina e la produzione della carta ~ 200 milioni di tonnellate/anno La lignina deve essere rimossa chimicamente dalla parete per liberare le componenti cellulosiche: -Costo economico -Costo ambientale Manipolazione nella biosintesi della lignina Piante transgeniche antisenso

20 Piante antisenso per il gene 4CL (4 Cumarato-CoA-Ligasi) Espressione genica Attività enzimatica Riduzione nel contenuto di lignina Deposizione di lignina nella parete Controllo Antisenso

21 Piante antisenso per il gene 4CL (4 Cumarato-CoA-Ligasi) Crescita delle piante transgeniche Enhanced growth in transgenic aspen. (A) Ten-week-old plants of control and four transgenic aspen grown in a greenhouse (ruler = 25 cm). (B and C) Scanning electron micrographs of stem transverse sections of control (B) and transgenic line A6 (C). Stem segments were sampled from 10-month-old trees at a point 15 cm above soil level (bar = 10 m). Light microscope examination of the entire cross-sectional area of both samples revealed a similar stem cell wall morphology (not shown). A similar result was seen in additional sections of line A6 as well as line A8. (D) Two-week-old ex vitro rooted stem cuttings from control and transgenic aspen A5 and A6. Two cuttings from each line are shown (ba r = 5 cm). Similar results have been obtained in five experiments using six independent transgenic lines. (E) Leaf upper epidermal cell area. The exposed outer surface area of leaf adaxial epidermal cells was measured from nail polish casts of the leaf surface using Optimas 6.2 image analysis software (Optimas Corp., Bothell, WA). Values represent the mean of at least 100 determinations per leaf. Sample standard deviation was 15 20% of the mean for all determinations. Similar results have been obtained in three experiments with three independent transgenic lines.

22 Contenuto di lignina e di cellulosa nelle piante antisenso per il gene 4CL La riduzione di lignina è compensata dall aumento nella biosintesi di cellulosa

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