PIKAIA E LA SUA COMUNITÀ

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1 laboratorio evoluzione Marcello Sala PIKAIA E LA SUA COMUNITÀ

2 Canada, British Columbia, giacimento di Burgess sedimenti da 530 a 505 Ma fa 1909 Charles D. Walcott

3 procarioti (colonie?) eucarioti pluricellulari f. di Lantian f. di Ediacara f. tommotiana f. di Burgess f. di Chengjiang

4 REGNO! sottoregno! ramo! superphylum! clade! PHYLUM! Animali! Fagocitellozoi! Placozoi! Parazoi! Poriferi! Mesozoi! Mesozoi! Eumetazoi! Radiati! Cnidari! Ctenofori! Bilateri! Protostomi! Ecdisozoi! Kinorinchi! Loriciferi! Priapulida! Nematodi! Nematomorfi! Lobopodi! Deuterostomi! Lofotrocozoi! Platizoi! Onicofori! Tardigradi! Artropodi! Sipunculi! Hyoliti! Nemertini! Foronidi! Briozoi! Entoprocti! Brachiopodi! Molluschi! Anellidi! Echiuri! Platelminti! Gastrotrichi! Gnatiferi! Chetognati! Emicordati! Echinodermi! Cordati! Fauna di Burgess ( Ma) (spugne) Scifozoi (meduse ) Trilobiti Crostacei (malacostraci, branchiopodi...) Chelicerati (merostomi, ragni, scorpioni ) Uniramati (miriapodi, insetti ) Policheti (graptoliti) (oloturie, stelle marine, ricci )

5 La comunità di Burgess: grande varietà anatomica in un unico ambiente esemplari - 87,9 % di esemplari animali 119 generi (37% artropodi) in 140 specie (di cui 14 % a esoscheletro duro) specie bentoniche + specie nuotatrici in acque poco profonde (< 100 m) Walcott : anche se forme inconsuete appartengono a phyla che caratterizzano la fauna successiva e attuale Alcuni cittadini di Burgess:

6 Marrella splendens Walcott: trilobite

7 Yohoia tenuis Walcott: crostaceo

8 Walcott: crostaceo branchiopode Opabinia

9 Amiskwia Walcott: chetognato (deuterostomo)

10 Walcott: crostaceo branchiopode Naraoia

11 Walcott: anellide polichete Aysheaia

12 Odaraia Walcott: crostaceo malacostraco

13 Walcott: chelicerato merostomo Leanchoilia

14 Walcott: chelicerato merostomo Sidneyia

15 Walcott: anellide polichete Wiwaxia

16 Appendice boccale di Sidneyia Addome di Anomalocaris Peytoia (medusa) Walcott: malacostraco / merostomo / medusoide

17 Walcott: anellide polichete Hallucigenia

18 Walcott Revisioni: Harry Whittington Simon Conway Morris - Derek Briggs - David Bruton

19 Marrella splendens Walcott: trilobite analisi tridimensionale Whittington: artropodo unico precursore di crostacei e trilobiti

20 Yohoia tenuis Walcott: crostaceo analisi tridimensionale Whittington: artropodo unico

21 Opabinia Walcott: artropodo primitivo analisi tridimensionale Whittington: nuovo phylum

22 Amiskwia Walcott: chetognato (deuterostomo) Conway Morris: nuovo phylum

23 Naraoia Walcott: crostaceo branchiopode Whittington: nuovo trilobite

24 Aysheaia Walcott: anellide polichete Hutchinson 1931: onicoforo marino Whittington 1978: nuovo phylum

25 Odaraia Walcott: crostaceo malacostraco Briggs: artropodo unico

26 Walcott: chelicerato merostomo Whittington Bruton: artropodo unico Leanchoilia

27 Sidneyia Walcott: chelicerato merostomo Bruton: artropodo unico

28 Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum Wiwaxia

29 Addome di Anomalocaris - Appendice boccale di Sidneyia - Peytoia (medusa) Walcott: malacostraco / merostomo / medusoide Wittington Conway Morris Briggs: nuovo phylum

30 Hallucigenia Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum

31 Santacaris Walcott: --- Briggs: artropodo chelicerato

32 Dinomischus Walcott: --- Conway Morris: nuovo phylum

33 Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum Odontogriphus

34 Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum Nectocaris

35 ruolo ecologico % individui % generi detritivori (artropodi) limifagi (molluschi) 1 5 filtratori (spugne) carnivori e saprofagi (artropodi) Quella di Burgess è una fauna complessa? La struttura anatomica e quindi funzionale è complessa la struttura ecologica è quella di una comunità di specialisti legati da una rete di relazioni ecologiche Il fatto che si collochi all inizio della storia evolutiva che cosa ci dice? Non è corretta la rappresentazione della storia evolutiva come un progresso continuo verso una complessità crescente esplosioni di complessità di forme di vita (dopo le estinzioni)

36 Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive Artropodi di Burgess (dopo la revisione) Specie uniche non più presenti in epoche successive Trilobiti 19 Trilobiti corpo molle 3 Crostacei 2 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 8 (18?) Che cosa ci dice questo? Nella comunità di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non è sempre stato come lo conosciamo

37 Alla luce dei fossili di Burgess quale delle due immagini rappresenta meglio la storia evolutiva? t e m p o L albero di Walcott diversità t e m p o Il cespuglio di Gould

38 La teoria nasce per induzione dai dati osservativi? In questo caso quali sono i dati osservativi?... i fossili come oggetti? l anatomia e la fisiologia specifica dei fossili? Ma l anatomia e ancor più la fisiologia specifica sono frutto dell interpretazione dei fossili L interpretazione dipende dalle rappresentazioni dalle premesse culturali: il calzatoio di Walcott Anche quello di Gould è un calzatoio? Revisioni delle revisioni

39 Addome di Anomalocaris - Appendice boccale di Sidneyia - Peytoia (medusa) Walcott: malacostraco merostomo - medusoide Wittington Conway Morris Briggs: nuovo phylum artropodo dinocaride (classe est.)

40 «Hurdia victoria. Non era ancora stata riconosciuta, in quanto alcuni fossili erano stati confusi con quelli di Anomalocaris. Come Anomalocaris anche Hurdia è stato ricostruito come una sorta di puzzle, mediante la combinazione di strutture che si riteneva appartenessero ad altre specie. Anche Hurdia presenta, infatti, un corpo segmentato su cui si inseriscono le branchie e due appendici cefaliche in prossimità di una struttura boccale di forma circolare in cui si dispongono numerosi denti. Ma la struttura che la differenzia da Anomalocaris è un grosso carapace frontale, che occupa quasi la metà della lunghezza dell'organismo. Essendo rigida e robusta, si crede potesse avere un ruolo di protezione delle parti molli del corpo. Lo studio ha anche evidenziato le relazioni filogenetiche di Hurdia, che, con Anomalocaris e Laggania, costituisce il clade dei Radiodonti, gruppo fratello degli artropodi. Le somiglianze riguardano soprattutto le strutture respiratorie di questi due gruppi che gli autori dello studio considerano omologhe.»

41 Hallucigenia Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum Ramsköld e Hou: onicoforo

42 Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum Caron, Scheltema, Schander, Rudkin: mollusco «Dettagliate analisi microscopiche di 189 nuovi reperti fossili presenti nella collezione del Royal Ontario Museum a Toronto rivelano la presenza di varie caratteristiche tipiche dei molluschi, inclusa la radula, una struttura chitinosa e retrattile, ricoperta di dentelli, che viene utilizzata da vari gruppi di molluschi (come ad esempio i gasteropodi) per raschiare il cibo dal fondale. Odontogriphus probabilmente si nutriva delle dense colonie di cianobatteri che caratterizzavano il paleoecosistema della comunità preservata nella Burgess Shale.»

43 Nectocaris Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum Smith e Caron: mollusco cefalopode «Questo strano organismo nella revisione di Conway Morris è stato sospettato di appartenere a un nuovo phylum. Nella odierna ricostruzione di Smith e Caron non sarebbe altro invece che un membro primitivo della classe dei molluschi cefalopodi (polpi, seppie). Questa interpretazione implica che l'origine di questi molluschi sia avvenuta circa 30 milioni di anni prima di quanto ritenuto finora, agli inizi dell'esplosione del Cambriano.»

44 Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive Artropodi di Burgess (dopo la revisione) Specie uniche non più presenti in epoche successive Trilobiti 19 Trilobiti corpo molle 3 Crostacei 2 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 8 (18?) Che cosa ci dice questo? Nella comunità di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non è sempre stato come lo conosciamo

45 Artropodi di Burgess (dopo la revisione della revisione) Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive Specie uniche non più presenti in epoche successive Trilobiti 19 Trilobiti corpo molle 3 Crostacei 2 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 4 (10?) Che cosa ci dice questo? Nella comunità di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) anche diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non è sempre stato come lo conosciamo

46 Dopo la fauna di Burgess c è stata una forte riduzione di varietà di gruppi tassonomici (estinzione) A un estinzione sopravvivono i più adatti?

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48 Anfiosso Pikaia gracilens

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53 Riavvolgiamo il film della vita e facciamolo ripartire dal tempo di Burgess. Se la Pikaia non sopravvive noi saremo cancellati dalla storia futura: tutti noi, dallo squalo al pettirosso all orangutan. E io non penso che un qualsiasi allibratore, data la situazione di Burgess quale ci è nota oggi, avrebbe dato molte probabilità di sopravvivenza alla Pikaia. Stephen Jay Gould, La vita meravigliosa, 1989