Mbl dusl Mb, b u qu è ss p u pd bss s d l s 9
Iduz I mb A I G O L O I O E R L C I A I M R U IND l U uv pduz I I pd I b I pss Ppz ul Dwsm Ph ds 2
INRODUZIONE l 3
Iduz Gl sud, d ll sd mà dl XX sl, sul DNA, sul m d mb ( pl b lv) dll llul u sull l v mblh, l pssblà ff dll zzz dl DNA sss h l smp d pù, m vv suz, l pplz mp dusl M l pss m f dl XIX sl Il d m è l mbl dusl vd du m qull p s: l Eml ChsHs Lus Psu 4
Iduz Eml Chs Hs (1842-1909) Ml ds h dò sul md d lv h z l su lv If mp ll Clsb, ulm u dll pù mp mulzl l mp dll b sd 50 ps dl md Fd l 1847, l Clsb zzò l 1875 u lb p sud sfm l pss d pduz Il bu d Hs, p dl 1876, fu fdml Islò u llul d lv l ms u sluz zuh N u um d llul Avv sp l hmys lsbss, l fm dll b l, u u pdm d bss fmz Il m fu bu dl bf m ulm l lv è s m psus d è pù phé s s l sh md pù dl If è u bd byus vs Ad Hs qud s dv sud mp sul pss hm mbl ll bs dll pduz dusl dll b l I1 5
Iduz Lus Psu (1822-1895) Fu u hm, bl mbl fs l u m è l pp fdml ll s dll sp sfh A p l fms spm h dò l f dll dll z sp, fu pp Psu p h dzl pss fmv ll bs dll pduz dl v dll b u suz sl dll hm U p d d pm d Hs slò fuh msp spsbl dll lz d b v psò h sl u ppu us dl l vbb pu ml l svz qud psv d lz b v E l pszzz l 1854 l 1864 fu ml su sud, l su sp l su pplz qus mp l I2 6
Iduz Il pss sussv pss d mbl dusl, ll z dl XX sl, fu l slzzz Al pp fdml l sp d pll d l b Nl dll d Gu Mdl s zò l su pduz su sl dusl All pll è l l m d Alxd Flm (1881-1955) I là l sz l vv sp à l 1928 m l su pduz s sd pp s dll s fmuh Al su ps v pf sulfmd, p l dll y l 1935 Gl sud d Flm fu ps d l l 1939 h us d sl l pp v md pù ff C l u dll sss Flm, dl v dll Es m fu mss pu u pss dusl ff bss s M p v l s fmuh up s dv sp l 1942 qud Flm slvò u su m m p m smmsdl l pll l I3 Alxd Flm 7
Iduz L sp, l Cqu, dll suu dl DNA d p d Ws Ck d suz l sud mbl d bl mll h su dd p u sp ul ll vl vluz dll mbl dusl Dl ulm d dl XX sl s smp d pù, qud, mbl pm sd d mb ppum sl mdf h v pd d quà E sl I mb zz s l svz dll umà p pdu h mll l mplm s s ps ll sul um d d ss szz ll d llul bh h è s u d pm suss qus mp A vl p lu pduz s dv llul ml vl Il ml ssz hmh pm pd l dzl v u h ss pss vv su bs bl l 8
Iduz I l pl, ml s, l hm dzl s dd l pss ll bl M qud s pss dll spmz lb pl vlum ll pduz quà dsm ml m pblm d ff s mlpl L dus dv smp dl pp s s dl pss U è lv mb ph ml d ss p f s plm vv u s pl f 10 l d u è sl u ml d us p l pduz dusl h pvd b h dll pà d 300000 l Il mb p ss pduv l mssm dv vv svlupps dz ml l 9
Iduz A qu f qu sps s u l pu s h hd mp pzz If l l sud zl spml sul pd sss, p p vv u pduz dusl bl ml s dv pd h sdz qus l sp: ul pù spss, m d lu, sl m pm l p bbss s ml, d sdu d l lvz z ll smp dl m s, d sud dll sps pd, dv ss lm mpbl s d pduz pssblm d vv l l 10
Iduz fm b, dv ss sud sd l p d pduz h vl mb llul ml vl l l sh lul slzzz, è u l ss pblm phé bs l fs pduv, mps l h v mmss l fm p d pss pduv, dv ss sl mdl - l, u smu mmblzzz d blzz, ssm d ll up d pd s l pu hv mp l 11
I MICROI l 12
I MICROI Il pu ppl d u pduz dusl mbl è l sl dll pplz mb dv s b sl l suu dl DNA m u l su v bhmh l sz lul p pl f svlupp dz ml ddu h l dus ulzz p l pù lu mbh pu vl pd d l dus s ps ll pduz blh lm h s spf pus h f ffdm mb ps spm u m sudv ll pduz d b, v yu ll pfz pm dll svlupp dll dus lm L svlupp sp è l, mp dusl spu s qus sdd dl pd l 13
I MICROI I mb p l pù ulzz s b, lv fuh flms N d lu à mpm Eshh l llus subls llus huss l Lbllus pus Il pmys hmys vs 14
I MICROI: E l Eshh l Gm-v È u b, l ppl d d mz fl dll qu m v sd l sm mdll d b phé l pù sud s 171 sp dvs u u mbz spf d su K, H d O L mll d DNA l è b ll su squz m f dl 1997; h 4,6 ml d bs z pp, 4288 p l p, 7 p p l RNA bsml, 86 p l RNA l 1 15
I MICROI: huss llus huss È u b Gm-psv h m ulzz ll l bl ml s Op pdud u uss (dl-dss) h è u p l um m plzz p buh d lpd ll p l lv d d L sp dll su z sd, ds p l mb è s sd u d ud l 2 huss l msp Idm 1000x 16
I MICROI: subls llus subls Gm psv, us ll dus bl p pdu mls d lu U vl m v subl l ps dl b È s mpm sud, vs h l su ssz d pà l flà u sfs v fz d DNA msm l sfmz Nl su msm s s dvdu 4146839 p d bs z p u l d 4292 l 3 17
I MICROI: Lbllus pus Lbllus pus I du d b s ml ulzz ll dus s p l pduz d d l pss fmv l M dl l v l l pduz blh lm: yu vdu fm 4 18
I MICROI: pmys pmys È u m, è u b Gm-psv b h fm u ml ml mf, m s può vd ll f, spss pm l su mbl l spm ml h è u b v vs b Gm-v 5 19
I MICROI: hmys vs hmys vs d u lv qud u msm llul u l u squzm l sl l 1996 (13 ml d pp d bs) sm h dvd l 23% dl su m l um Essd l msm pù mu ll fmz è ml ulzz ll pduz blh lm (p, b v) sl l 6 20
I MICROI Ovvm l ll d mb è ff susv N m ml l d v s dll mbl dusl M l s fm m Gl s p dvdu l fm mbh h pbb ss ul p v p d bl s smp Csd smplm ums sh h l umà pbb vv l smp pù u ssz pps d b l b L OM sm 10 ml d m pssm l pbbl mp (sm dl 2015) d qus pblm s Qud, l d uvs fmu à mp, s sd ml s up d v m v spz qus s h s l m mbl, spu l sul, ll spz d v uv mb ul l 21
UNA NUOVA PRODUZIONE l 22
UNA NUOVA PRODUZIONE Qud s l mp dusl l f mp l f m h u mpz p Cm s pd ll p mzz mb qud s vul vv u uv pduz bl? : p dvdu pp mb ul s s l m mbl s sl l pu lp l s sp s d v u (s d và ls mfh) p vlu l pd d ss mbl pm sd h d mus s du muz p pp l-pdu, phé smp qull v l s pd,, vs dz X mm, l us d lh d bs d d ( l) 23
UNA NUOVA PRODUZIONE U vl sup qus pu pblm s psu l mp sp Imp pl Chm u vl sl u pp mb d ss s dv pss d u smulz d pduz dusl qus vv p sd N s può ps d pss d ph mlll d u b v pp h può v ll pà d 300000 l pd qud d b dll pà d pù d 20 l l 7 d b 24
UNA NUOVA PRODUZIONE Pz mp Qus è l ulm fs h dv pò dll mzzz d pdu A p l dss d s h dv ss smp u ps bs f md h l pd s pss smp, h s sblà ll mpu d slzzz, h s fmz d shum l ff dsd, h s psz d pd sd dfflà d spz E p bs smp l sp -s, à vdz phé smm mp Ah l sp dll ls dv ss sd l 25
UNA NUOVA PRODUZIONE Qud è v h l f mp p l dus è vl m smp qus mp pp ds pss ss pd l N è d h s s s d dvdu flm u pp mb d ss, h s l fss è d h pss ss ulzz A vl du muz è sì smpl I pblm pss dvv ss mlpl Pssm ll sm d d ulzz 26
I ERRENI l 27
I ERRENI I mbl dusl s può m qud s lv b, fuh lv lb Cm è à s h bs pm d u sdz s I b h pà h pss v 300000 l qud pdu d sl u d sdu d l lvz, ml pù m, puhé sp dm mpsz dl pu d vs qulv quv Il l pduz dusl dv f l mbl pm sd hs Qud vl è ss pp ss d ssz uv P smp s bs pdu u mll plsd s può l d b dmu l psz d z l 28
I ERRENI Vvs, qulh s s può ps, sd b l v mbl dl mb vl, d u z uzl L smp pù è l pduz dl lumm d p d Cybum lumum Il b, ssz d b, pdu u m quà l 8 Il C lumum, Gm-psv, pdu l l lumm h u l md, l ls Cybum lumum 29
I ERRENI I pduz s dspsbl pp mb mu, phé d ll muz p sl pp l-pduv qu phé mu uxf vl d p d szz lu u dspsbl p l l s sà ll sp qul mll è ss u mp dl d lu qul quà l Cu d qu s mp u sz u dll v bhmh ulzz dl msm h s dvà mlpl d l b Può p h p sl pù flm u pd s p bl l và d u zm vll dll su pduz D suz pv l dl f spf può slv l pblm md smpl 30
I ERRENI 9 lu pblm dll mpsz d s l l pss pduv d quv, l sp s mu h qud s p pl quà I l pl us dv ss f d b, z, vm ml d Vdm qul s pù us mbl dusl l 31
I ERRENI: mlss L mlss è l sdu dll lvz dll bbbl dll d zuh sp dll zuh p fuz d è u lqud ds, vss, pus su m s vd ll f L mlss d d zuh è us p pdu l um (fmz) m qull d bbbl v ulzz p l pduz dl lv d b dusl ll lmz ml Om f d b, sl, b d p l 10 32
I ERRENI: lsv slf Il lsv slf è u lqud h s dll lvz dl l Il l v hmm p slublzz l l l ps d lluls spd s h h l lsv slf h v sp p flz h p dv ss p lm psz d dd slfs Il lqud l 20% d bd d è ulzz spu p l lvz d lv m hmys Cdd l 33
I ERRENI: s d l Il s d l è l sdu dll ulz dll s, l ppl p dl l Qud l s up ll dus l s du l pduz d fm I v bu v phé s pdu l l s dà m lm l ml Ah l dus bl f mp us p l pduz d l, d l bmss mbh C l 5% d ls, l zuh dl l l 11 d l d p 34
I ERRENI: s d ml CL L s d ml è u d mu d d lu h lb Dv dll lvz dll z ll pduz dll b dp l ssm l mmsm u pd d bd d z (5%) h v vdu m spp fm sld l dl pm p l pduz dll md C sp lqu dl ms d è l qu d mz sdu È u ll f d z, vm sl ml 35
I ERRENI: mlds L mlds, us ll pduz d b, s plm d luhzz vbl d lus (d 3 17 uà) lm α-1,4 lsd dslubl s p dls mb d d md d p l H u ss uzl h ll lmz d h p sp phé s flm dbl pdm ssmlbl Qus s dpd dll flà u s mp l l lm lsd l 12 36
I ERRENI: bld d dsll L bld d dsll s l sdu ll pduz d l Nll h s dv bu v m s dv l, h l bld v ulzz mbl dusl phé f d p d vm dl upp b Il d lv l F d sm d s Dll s s l l d sm Il pss sv ls u sdu h è u f u l u d p Ah l sdu dll lvz d sm dl può ss ulzz 37
I ERRENI I v sl ppum bs ll sz uzl d sl msm lz pd h s vl, m bbm à vs E p l ll f d b, z, vm sl ml bs h d: l vul pus h msm dv p shum, vl d ssz d z sv h du l s supfl ssm mp; l f ph è smm mp qud, l d là d ssm d u s pvvs, bs spss u b d l fsf p ph d ll 38
I PRODOI l 39
I PRODOI È v l mm d sp qulh s d pù su pd h s pss dusl bl A vl v sfu N smp v mp msm sl p pdu l zm us h, u vl s, può sfm ppum u subs Gl zm pss lb mmblzz l l zm msm s pl d: Qud, sd h s us sl p l pd dv ss sp bvs d u fmz, pdm ml pù mplss d ll u l llul fs l supp l mzz bhm d u p l pd dv ss s sp sd d s 40
I PRODOI Csdd mb l v pduv pd u d msm s: mbl pm mbl sd bmss mbh zm lm bvs l 41
I PRODOI Nll sm d qus m m smp ps l uv dll s b h è sszl p p phé pd s u fs pus h u l Il f s pd: sull ss dll x l mp sull ss dll y l lm dl um dll llul vv dl um d uà fm l l 13 A C D fs d lz fs spzl ffs fs sz dfs fs d dl m 42
I PRODOI Fs d lz l: b s dv d l uv mb qus hd u mp vbl; um Fs d s spzl l ffs: l sum d u dll f h è sm l ll um dl um dll llul Fs d lz dfs: l ssm è qulb; l uv llul ssus qull m u ò sud phé m ss u m s umul l ssz d fu Fs d dl: p l vs dll suz pd l llul m s smp d pù l 13 A C D fs d lz fs spzl ffs fs sz dfs fs d dl m 43
I PRODOI: mbl pm Mbl pm sd sszl p l mblsm mb l su mplss (s l v blh h blh) v pd du l s spzl Alu smp s l d l, l l lu md N è slus pò h pss vv l pduz h du l fs sz (d fum) l 13 14 Ad l 44
I PRODOI: mbl sd Mbl sd N v sd sszl p l v d msm f l l mps du l fs d lz Alu suds bus l u sf pù l (và s, mb) d pz d fs d d muz qus pd s d d l b l 13 Pll 15 45
I PRODOI: bmss mbh mss mbh Ovvm qus s l sp è f um umm md ml l msm qus A qus sp v f u f h md h s pss pm l quà d ss (z blh) p p f s l llul (z blh) l ss ulzz p l l u, d L llul sì u pss smp p vm Dv qud d v pp lm d ulzz s mplm dvs Oppu s pss zm, lpd, RNA, msl mll v M pss ss ulzz h p l l và 46
I PRODOI: bmss mbh mss mbh l L smp pù l è l hmys vs Può ss pd p l pfz fm d smp d lv d b Oppu ss pd p l p d fmz mp l ll pduz dll b (fmz l) 13 6 47
I PRODOI: bmss mbh mss mbh Ah qud v f plf sp d b fuh h dv ss us p pblm d bsm dl dll qu s può pl d pduz d bmss mbh l Oppu qud s dv f mlpl m ll l huss d ulzz p ll l bl l s Esmd l v pduz blh m dvs smp mp pplv ml dvs 48
I PRODOI: zm Abbm à l llus subls m pdu d mls u sz M l pduz d zm è smp smpl Rhd ml pl dl msm vl dll su v pzl v spss mblh phé smp u l zm ldll spf subs, p smp Alu h bs dll psz può ss u dl su pdu I l s l zm d ss ul phé d dffl lvz O, pò, l l dl DNA Ezm mb h s d sup dfflà m qus s sf l h df l p u b l-pdu m Eshh l 49
I PRODOI: lm Alm m l v, l b, l, l p, l yu l vdu fm s smp s pd dll um dml d L dz ll p dusl pò s dvs ul d b lv N s può f ffdm sull psz l f l su s Il l dus fm d sp h l u qulà lh dh l v dv l sum p spu u pd h spd dz -s dl dll l, Alm Il h sf h bs pdu sdd u h l msl d s d lv b 50
I PRODOI: lm Alm Cò sf h l pduz dl v, d smp, m d l lm è u pdm mplss h hd l v d lm du suu blh Ch pdu l s d msm fm h, v, s d lv l uv l v l 16 51
I PRODOI: bvs vs Gl smp pù s l bvs d vm C d sd L ss dll vm C pvd u s mplss d pss hm u pss zm h vl l sbl-dds Pss ffu qus pss v d b, d Ab Glub Ew Nll dus blh s pfs l Glub xyds l 17 Ad L-sb vm C 52
I IOREAORI l 53
I IOREAORI fm I pd pp l s ll d b I b smul u mb bhm ul p l s ml d mb d l p d llul d ld h pss u h 300000 l d pà I s su ssdbl l 18 Fm R d z m 54
I IOREAORI L dfz pp p lud h l suu p l s d llul um d ssu (md v ssul) Qud bs ps b sl m ssm ulzz ll dus blh d db d pduz Il è b vsbl ll f h ms u b p l pduz d suu vsl d p l 19 55
I IOREAORI I b h ss dl pu d vs dll mbl dusl pò s d fm u blzz (m h lud s l zm h msm) s ssps sluz u mzz d lu lqud Vdm ll l sh l p p pdl u d u u l ssm dv ss flm slzzbl l dv v u ssm d z Nl s d fmz bh Dv ss dd u ssm d z, d vlvl pu d ss us p s l ss qulss mm, d ss p ll d pm fs hm 56
I IOREAORI: slzzz u l ssm dv ss flm slzzbl D qu l us d ssdbl L mpu, l mp l mdlà dv ss sl um s mpu dsm f qull d bllz dll qu p lm qulss p d llul (50-60 C p d mu) Al l lmz dll sp hd v pù ds (15 mu 121 C) Nl s d pduz blh smp s può v l mpl ssz d u msm m qu bs d u l sz dl pss sd qud bl s u l 1000 10000 sul m l 57
I IOREAORI: slzzz s sp slzzz s l d lu h l fm qus può vv spm m Il dv ss h fl l d mm ll fmz bh L v f pss vs fl d l d v ppu u (mps d ml plm) Il d lu può ss slzz l u v pp l ssm H (Hh mpu h m), è sps 130-150 C p qulh mu U vl bbss l mpu 60 C è v l b h l fmp è s slzz spm Oppu b s slzz mpm vd vp d l mpu ll pd dl (s ss) ppu dm ll bdlu È mp s z l md h l mpu pss ss dsbu md ufm l 58
I IOREAORI: ssm d z I b dv ss d d u ssm d z (m d ) p mzz ml l u s u dsbuz ufm dll mpu Il ds pps u sd k ( R) z d p m pss l pl d z l ssm fv p d ml l mslz d u l bdlu l 20 59
I IOREAORI: ssm d z Il dv ss pvs h u ssm d z p l fmz bh L sss ds vdz l d d mmss dll L su pss dv ss dm sd d s dv p ss ll vs mm I v suddvs pl bll d u spu; l bll s d dl bss vs l l p s vl l ssm d z l 20 60
I IOREAORI: ssm d z Il msm s u ml ll dll fmz phé l slublà dll ss ll qu dpd dll su mpu Pù s lz l mpu pù dmus l slublà Qud ssm d z z dv ss d md d u l s dl pd l 20 61
I IOREAORI: ssm d ll L shm ms h pu d ss dl d lu dl vp à llus ll slzzz Il s vdz l mmss d qu d ffddm d ssm mp u pm fs-hm (mpu, ph, z) s ll d ss pss ss su sul pll d ll può qud v mm qud s vd h vl s dl L fflu v s dl bss l 20 62
I IOREAORI: lf Il ssm d z/z può ss h d p dvs, m m l s dll fu I qus s l v mmss ll bs d l pss fvs l l d u l mzz d lu mps l ss L bdlu s p vs l l p l m dsà, s lb dl s sd d uv vs l bss dv subà u uv mmss d Il b pps l ds è lz phé l p sd dsd s sp l 21 63
I PROCEI l 64
I PROCEI I pss bl vv l pdu h s pss lzz s sszlm d p: fmz dsu l (bh) fmz u l (fd-bh) fmz smu 65
I PROCEI: bh Il bh è p p ss slzz dpdm dl d lu v l ul d msm sm l 22 V vv l pduz (fmz dsu l) md ll mssm s pduv quluqu s l pd, mps l mss mb A qus pu v l pss up l pd Cmpm v ll dl h l su l blzz l l sv l dv p d p vl m è muqu l pss pù dffus L s v ll l pul d subs sfm bmss pd ppl pd qull mdl l bvd mbl dl bh 66
I PROCEI: fmz u Fmz u pss u Qus pss, us p l pm vl l XIX sl p l vs d b v, è ml dvs dl pd phé pvd h l ssz uv v f md u md l u v up l fflu L mm ms l sz d u R fluss u l ss dll ssz uv l up dll fflu I qus s u p dl blzz m ll dl l 23 67
I PROCEI: fmz u s sd l pmz dl blzz d u pu d vs um è vs m l sp v è l ll dfflà d m l blzz smp ff l Nll p s s qus md p u pss bh (hus) p f um l mss mb Nl pu vlu dll uv d s (fs ) s può v md l s s p u mp df s pss dl ssm hus bh l ssm p u I l pl s v dud l d lu sl, ll us z p s A qus mmss spd l up dll fflu h è su d: d lu m z, llul mbh pd 68
I PROCEI: fmz u L mp è ll b u pm m h s pss u u qulb l bmss s l l bmss h s ll fflu Il h è smpl P smp, s l vlà d mz dll fflu sup qull d mlplz llul è h h s vfhà u dmuz dll bmss ll dl l vv suz sull s A qus pu s dvà v umd l z d d lu mmss Qus pà d u um dll vlà d s dll bmss ll fmz d u uv qulb L suz è ml pù l mplss d m pp d qus smp d è l mpz ml spfh sumz spss sfs l 69
I PROCEI: pm d ll If b v mmss msm l u mpm spss su dm sdd d pss ll dll mm Al l dus hd pdm sdd Cm è pssbl sup qus sl? sl u ll d v pm hm-fs, s ml Abbm à vu s d vd qul s pm fdml s ssvz ll shm d u R d qull s s è pl md d ss All sz d mpu, ph, z d O2 mmss p l d lu, dll su pss d CO2, bs u l d h pbb mpm l s h p bbm à vs P smp l fmz d shum, l vul vssà dl mzz lul, l z d u, dll bmss d pd dl mblsm mb l 70
I PROCEI: ll ff-l L z dll bmss può ss ll ll s dl b (ll ff-l) qud mb sl I md s m l sl h sp psv v P qulh f v: pss mp ml l dd ( llul sull m pps l msp) l ps) ps mp luh (sm ss ulzzbl s s pll sld l (dmz dll bdà m dsà ) dl ps s msu pss h ulzz md hm flus p msu l quà d RNA, DNA, p, AP msm 71
I PROCEI: ll -l L m p dl l pm v ll dm ll dl (ll -l) phé ml spss bs ffu l ll mp l I qus s è l ssà d spl slà s ffd sì ss hl s L dm l bmss u pll suz v vs vs d ll L l md h mss pu d ss pl hm bss 24 Fm d b 72
I PROCEI: bss I bss dv lzz u subs (l) l f vs u mp bl L mp bl s u mp l h sv d sdu d sl L mp bl può ss pps d zm,, p, llul L mp l d ss, fb h, ld, sll pzl, l 25 73
I PROCEI: bss l 26 L shm ms m dl l pp d fuzm d u bss 74
I PROCEI: hms I b ulzz u pss ss d du p dvs sd dll pl d ll h v su P smp l hms l vlà d s dl blzz è ll vs l vlà d mmss dl d lu M l dsà dll pplz llul v l dll z d u u h s m f lm U smp d f lm può ss l f d b h v m vs l msu dll dsà Il ssm m s l vlum l z (qud ss) l 27 Chms 75
I PROCEI: ubds Il sd p d b us u è lubds ss l ll I qus s u u v f v s sull fflu If v msu l su bdà h è d dll mss mb, vs u fllul l 76
I PROCEI: sv Dvs s l sv dll fmz u h s u d ss ml sfu mp dusl È lm pd ss ll s h h sh Può ss ulzz sl su msm d muz s d d spfh ( h u l ss l szz l pd pdm) Il md h m pssblà d mz 77
I PROCEI: fd-bh Il fd-bh è p p u fuzm smu, md h ll z v sl 1/10 dl vlum mssm psbl d d lu Qud v u l fs lm dll uv d s v mmss u fluss s d fs sl sz pò s mpm l fflu L svum v ffu qud s u u vlum d mpm dl b psbl L svum può ss l l pzl I qus ulm s s ls ll u vlum d u s può z u uv l pduv l 28 mbl dl fd-bh 78
PREPARAZIONE DELL INOCULO l 79
PREPARAZIONE INOCULO U l fs ml mp u pduz dusl bl è l ppz dll ul C s bs su s slz mpm us d mp su uv pp u d s h pss hd d lv L sss dus bl può v dl s sv z lqud (-178 C) lflzz d v qud ss Oppu l qus d d splzz mp d svz s lm s può h ll fz bdlu p d l d pff l 29 O fs d lv dv su l pù s dz d slà m è s à mpm d 80
PREPARAZIONE INOCULO Pl z dv ss ps f sub sss bhm fsl msm U è lvl ph mlll su ps pv m sud l lb u è fl mlpl l d bdlu Il pss dv ss dul l 30 81
31 PREPARAZIONE INOCULO Qud spss s pss d u sl (lu pv su sld b d l) d u bu d pl pà lqud p um p dulm l quà dll bdlu pss sì d u mfm A qus pu l ul è p Il pdm s hm sl-up l 32 33 82
DOWNREAM l 83
DOWNREAM U vl mpl l pss pduv s dv up l pd h spss è mps d: l bmss mb l d lu su l pd s s d mbl xllul (ml b, lu zm, d, l, plsd, d ) l ss l mss mb ppu dll Ovvm l pd puòh mll ll dll llul (lu b, lu zm, vm, d ul ) Il pss d up s hm dwsm p ppl d upsm h è l pss pduv ll dl b 84
DOWNREAM È vm dffl shmzz d pdm l phé pd h l su sh bs sv l pù pssbl l su fuzlà Qud l dwsm dv ss m vlu d è h ss d sud l pm d vv l pduz bl v pp um è pù smpl sl l bmss mb dl d lu l su s p: s d msm ullul fuz, l flz, p msm flms Pss m p d ffu lv spz llul 85
DOWNREAM Qud v s d up mbl xllul, s sl l bmss mb, h può ss h ulzz, m pp d p s pd ll sz, z pufz dl pd l l up ud mbl dllul è vv h pm bs mp l vlu llul N è pò smp d phé u dpd dl ps mll s pl mll l s può f fuus m d bs slv dslubl d ll mmll dllul s dvs md h s pss ppl 86
DOWNREAM Md us p l u dll llul: m (ulsu, mzz, pss ) d ) hm (shk sm, us d slv, l bl (zm dvs llul bh lv, b h bs l ss dll p llul fs (l d lm slm, dsdz ) 87
Ph ds Imm ll sz d sz dusl mpl d u l zzu p l slzzz l flz, us p l lu d llul vl ssps p mbl sd l y vmv (Ow wk) [CC Y-A 40 (hp://vmms/lss/by-s/40)], v Wkmd Cmms hps://mmswkmd/wk/fl%3aippra1jp I1 D ssu - Illus dd, Pubbl dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=10111474 I2 D Nd - Fl:Lus Psu, f v Félx Ndjp, Pubbl dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=28039885 I3 y Offl phph - hp://mdwmuk/wm/mdlb//32/md-32192/ljphs s phph R 1468 fm h lls f h Impl W Musums, Publ Dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=24436974 88
Ph ds 1 y P Hh - Es f P Hh mlul bls wk Uvsy f Edbuh 1968-1990, CC0, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=50418353 2 y D hy - Ow wk, CC Y-A 30, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=29339272 3 D Kkbu d Wkpd ds - sf d dwkpd su Cmms, Pubbl dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=7022865 4 y A dub - Ow wk, CC Y-A 30, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=29635523 5 Pubbl dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=716469 6 D Msu - Op pp, Pubbl dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=1069017 7 y Ev Dk (Uvsy Fbu, AG Rsk Rlf Rsk) [CC Y-A 10 (hp://vmms/lss/by-s/10)], v Wkmd Cmms hps://mmswkmd/wk/fl%3ak_qu2jp 8 D Nssu u lbl umm plk psu (sd qu ffm d d'u) - Nssu f lbl umm Psu p pp (sd qu ffm d d'u), Pubbl dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=1071164 l 89
Ph ds 9 D Gm Mm Ifm ysm, Ok Rd Nl Lby - [1] U DOE 2006 k h ll s Clluls Ehl: A J Rsh Ad, DOE/C/EE-0095, U Dpm f Ey Off f d Off f Ey Effy d Rwbl Ey, hp://mslyv/bfuls/, Pubbl dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=3882727 10 D d - Op pp, CC Y 30, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=4129522 11 y Js Rdy [CC Y 20 (hp://vmms/lss/by/20)], v Wkmd Cmms hps://mmswkmd/wk/fl%3awhyjp 12 D Ed181 - Op pp, Pubbl dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=6493956 13 D L'u h h l fl è s MyRdD d Wkpd ls - sf d wkpd su Cmms, GPL, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=2047401 14 D Pz - m ds, Pubbl dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=48206104 15 D Cyl - Op pp, Pubbl dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=101628 l 90
Ph ds 16 CCO Publ Dm - v pxbym 17 D Ykzuul - Op pp, Pubbl dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=5886009 18 y GYssMblk - Ow wk, CC Y-A 30, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=8301774 19 y HIA - Ow wk, CC Y-A 30, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=12201181 20 y KVDP (Ow wk) [CC Y-A 30 (hp://vmms/lss/by-s/30) GFDL (hp://wwwu/pylf/fdlhml)], v Wkmd Cmms hps://mmswkmd/wk/fl%3arl_lf_bp 21 y Ml (Ow wk) [CC Y-A 30 (hp://vmms/lss/by-s/30)], v Wkmd Cmms - hps://mmswkmd/wk/fl%3aalf_bjp 22 y GYssMblk - Ow wk, Publ Dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=8278840 23 y Dl Puls - Ow wk, CC Y-A 30, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=6915706 24 y El Cls (Ow wk) [GFDL (hp://wwwu/pylf/fdlhml) CC Y-A 30 (hp://vmms/lss/by-s/30)], v Wkmd Cmms hps://mmswkmd/wk/fl%3albfs_4_wh_uhsjp l 91
Ph ds 25-26 Imm d ppà dll sud ss R&D 27 y CGhm2332 - Ow wk, CC Y-A 40, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=53801095 28 y GYssMblk - Ow wk, Publ Dm, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=8278897 29 CCO Publ Dm v Pxbym 30 y Rm - Ow wk, GFDL, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=5722489 31 y CDC/D Dvd d (PHIL #3078), 1972 (CDC) [Publ dm], v Wkmd Cmms hps://mmswkmd/wk/fl%3aamys_sp_01p 32 D Mp, wwwbsu, wwwbh - Op pp, CC Y-A 30, hps://mmswkmd/w/dxphp?ud=29055211 33 y RkLwlss (lk) (Uplds) - Ow wk, CC Y 30, hps://wkpd/w/dxphp?ud=33113735 34 l 92