La cellula eucariote Generalità Tutte le cellule eucariotiche possiedono un complesso sistema di membrane che ne suddivide l interno in spazi dentro cui si compiono specifiche funzioni. Il fenomeno è chiamato compartimentazione. Ciò permette alla cellula di svolgere nello stesso momento processi metabolici differenti. A questi compartimenti si dà il nome di organuli. Gli organuli e le altre strutture cellulari si possono osservare solo al microscopio elettronico dopo averli isolati attraverso il frazionamento cellulare. Frazionamento cellulare 1
Generalità In ogni cellula eucariote sono sempre presenti le seguenti strutture: membrana plasmatica citoscheletro nucleo mitocondri reticolo endoplasmatico apparato di Golgi Altre strutture, come i cloroplasti, i lisosomi, la parete, i vacuoli e molte altre sono invece presenti solo in alcuni tipi di cellule. La membrana plasmatica verrà trattata dettagliatamente a parte. Il nucleo Anche se non è un vero e proprio organulo, esso è comunque la struttura più importante di una cellula. In ogni cellula vi è generalmente un solo nucleo, solo in casi eccezionali se ne possono trovare due. Costituisce la parte più appariscente della cellula perché: è molto grande, occupando talvolta quasi l intero volume della cellula si colora facilmente, assumendo una tonalità intensa è circondato da una spessa membrana. Il nucleo Il nucleo è avvolto da una membrana provvista di numerose aperture: i pori. In realtà la membrana è doppia: vi è una membrana nucleare interna ed una membrana nucleare esterna, che insieme formano l involucro nucleare. Attraverso i pori avviene un traffico di macromolecole sia in entrata che in uscita. Gli ioni e le molecole più piccole possono transitare liberamente. Tra le molecole più grandi, invece, solo alcune sono in grado di passare: quelle che presentano «sequenze segnale» di riconoscimento per il poro, che così le lascia passare. 2
Il nucleo In certi punti l involucro nucleare forma delle anse che si protendono nel citoplasma ed entrano in continuità con un altro organulo, il reticolo endoplasmatico. Il nucleo All interno del nucleo troviamo una sostanza omogenea, la cromatina, composta da DNA e proteine. Talvolta all interno della cromatina sono visibili uno o più addensamenti più scuri chiamati nucleoli. Il nucleo Le funzioni del nucleo sono essenzialmente tre: 1. protegge il DNA 2. controlla e dirige le funzioni della cellula in cui si trova 3. produce i ribosomi (nel nucleolo) Anche se nel DNA sono presenti tutte le informazioni relative alla struttura e alla funzione dell organismo, una cellula ne utilizza solo una parte. 3
I cromosomi In particolari occasioni la cromatina perde la sua omogeneità e si organizza in strutture dette cromosomi. Si tratta di strutture costituite da due bracci uniti da una specie di strozzatura detta centromero. Però, quando si rendono evidenti, i cromosomi si sono duplicati per cui si vedono 4 bracci, due a due uguali. La metà identica di ciascun cromosoma si chiama cromatidio. I cromosomi I cromosomi si distinguono l uno dall altro per la diversa lunghezza dei bracci e la posizione del centromero. Nelle cellule di uno stesso organismo (e in tutti gli organismi appartenenti alla stessa specie) il numero dei cromosomi è sempre lo stesso. Per esempio tutte le cellule umane, da qualunque individuo provengano, possiedono 46 cromosomi, quelle del cane 78, quelle della cipolla 16. Però la specie umana non è l unica a possedere 46 cromosomi (tra i mammiferi anche l antilope nera ne ha 46), così come la cipolla non è l unica ad averne 16. Infine non c è relazione tra numero di cromosomi e complessità: l ameba, un organismo unicellulare, ne possiede un centinaio! I cromosomi Il numero di cromosomi in ogni cellula è sempre pari perché essi sono uguali due a due (cromosomi omologhi): uno proviene dal padre e uno dalla madre. Per questo motivo le cellule vengono dette diploidi. Le cellule destinate alla riproduzione sessuale hanno la metà dei cromosomi, perché manca uno dei due omologhi. Tali cellule vengono dette aploidi. 4
I ribosomi Non sono veri e propri organuli perché non possiedono la membrana: si presentano come granellini piccolissimi, appena visibili al microscopio elettronico. Si trovano attaccati alle membrane del reticolo endoplasmatico, liberi nel citoplasma o anche all interno di mitocondri e cloroplasti. Al microscopio elettronico appaiono costituiti da due componenti (dette subunità): una più grande ed un altra più piccola, entrambe fatte da proteine e RNA. La loro funzione è guidare la sintesi delle proteine, assicurando la corretta successione degli aminoacidi. Il reticolo endoplasmatico È costituito da una fitta rete di canali e sacchetti fatta da membrane che si intersecano tra loro. Se ne distinguono due tipi a seconda che abbiano o meno dei ribosomi attaccati sulle loro membrane: il reticolo endoplasmatico liscio il reticolo endoplasmatico ruvido Il reticolo endoplasmatico ruvido Il reticolo endoplasmatico ruvido (RER) sintetizza le proteine e le assembla a formare le membrane. Per questa sua funzione è strettamente connesso con il nucleo, attraverso la contiguità con l involucro nucleare. Il RER produce però anche proteine destinate ad altri organuli cellulari, come l apparato di Golgi o i lisosomi. Il RER produce anche le proteine che sono destinate a svolgere la loro funzione all esterno, e che quindi dovranno essere esportate fuori della cellula. 5
Il reticolo endoplasmatico ruvido Nel RER le proteine subiscono inoltre una serie di modifiche, come l acquisizione della struttura terziaria o l aggiunta di carboidrati per ottenere le glicoproteine. I carboidrati aggiunti costituiscono una sorta di «indirizzo» che specifica la destinazione della proteina. Quando le proteine sono pronte vengono racchiuse in una vescicola di trasporto che si stacca dal RER. Le cellule che sintetizzano grandi quantità di proteine hanno un RER molto sviluppato: ne sono un esempio le cellule ghiandolari, i globuli bianchi e le cellule del fegato. Il reticolo endoplasmatico liscio Il reticolo endoplasmatico liscio (REL) è privo di ribosomi ed è in continuità con il RER. Esso svolge quattro importanti funzioni: provvede alla sintesi dei lipidi (acidi grassi, fosfolipidi, steroidi ) è responsabile della trasformazione di sostanze tossiche (tossine, farmaci, veleni, pesticidi ) è la sede in cui avviene l idrolisi del glicogeno per produrre glucosio (solo nelle cellule animali) ha il compito di immagazzinare ioni calcio. L apparato di Golgi È così chiamato dal nome del suo scopritore, Camillo Golgi, premio Nobel nel 1906. La struttura è simile al reticolo endoplasmatico, poiché è anch esso formato da un insieme di membrane che hanno però una distribuzione molto più ordinata. Le membrane formano pile di sacchi, chiamati cisterne, non in comunicazione tra loro, alle cui estremità si affollano numerose vescicole. 6
L apparato di Golgi L apparato di Golgi svolge due importanti funzioni: 1. riceve le proteine dal RER e le impacchetta all interno di vescicole per inviarle alle loro destinazioni finali; 2. sintetizza i polisaccaridi con funzione strutturale (es. la cellulosa per le pareti vegetali). L apparato di Golgi è distinto in tre zone, diverse per funzione: una zona «di ingresso» (cis face) rivolta verso il RER, una zona intermedia e una zona «di uscita» (trans face). L apparato di Golgi La cis face è il versante a cui giungono le vescicole provenienti dal RER e contenenti le sostanze prodotte. Le molecole passano poi nella zona intermedia, sempre dentro a vescicole, dove vengono smistate in base alla loro destinazione. La trans face rappresenta il lato di uscita: da qui le sostanze, impacchettate in vescicole, si spostano verso la membrana plasmatica per diventarne parte, essere espulse all esterno o finire in altri organuli, come per esempio i lisosomi. I lisosomi Sono organuli prodotti dall apparato di Golgi che contengono numerosi enzimi digestivi prodotti nel RER, capaci di digerire (spezzare) le macromolecole in frammenti che possono essere più facilmente utilizzati. Tali enzimi sono estremamente pericolosi per la cellula poiché sono in grado di aggredire i suoi componenti provocandone, per questo sono confinati nei lisosomi. Oltre alla digestione di molecole, un altra importante funzione dei lisosomi è la distruzione dei batteri patogeni. I globuli bianchi, per esempio, inglobano i batteri in vacuoli entro cui sono riversati gli enzimi lisosomiali che li distruggono. 7
I lisosomi Gli enzimi contenuti nei lisosomi si occupano inoltre di eliminare i componenti deteriorati della cellula, attraverso un processo detto autofagia. In certi casi, infine, i lisosomi si aprono all interno della cellula e questa muore. Il fenomeno è chiamato apoptosi. I mitocondri Sono presenti in tutte le cellule eucariotiche, hanno forma allungata e possiedono una doppia membrana: una esterna ed una interna. La membrana interna, notevolmente più ampia di quella esterna, si ripiega formando le creste. Nei mitocondri avviene la respirazione cellulare, ovvero la degradazione delle molecole complesse a molecole semplici. Essi sono quindi connessi con la produzione di ATP. Lo spazio delimitato dalla membrana interna si chiama matrice mitocondriale. Qui, oltre a numerosi enzimi, si trovano anche DNA e ribosomi. I mitocondri Il numero di mitocondri per cellula varia in relazione al fabbisogno energetico: una cellula muscolare, per esempio, ne contiene più di un migliaio. I mitocondri non si possono formare da zero, ma derivano dagli altri mitocondri presenti, che a loro volta provengono dalla cellula uovo. Tutti i mitocondri, quindi, sono solo di origine materna. 8
I plastidi Sono organuli presenti solo nelle cellule eucariotiche vegetali. Appartengono al gruppo dei plastidi, di cui ne esistono svariati tipi, ciascuno con una propria funzione. I più importanti sono: cloroplasti - di colore verde, svolgono la fotosintesi cromoplasti - di vario colore, responsabili del colore di fiori e frutti leucoplasti - non colorati, accumulano amidi e grassi. I cloroplasti I cloroplasti possono variare per dimensione e per forma e, come i mitocondri, sono circondati da due membrane e possiedono al loro interno DNA e ribosomi. Oltre alla doppia membrana, possiedono una serie di membrane interne che hanno l aspetto di pile di sacchi discoidali. Queste pile, dette grani, sono formate da una serie di sacchetti appiattiti, i tilacoidi, addossati l uno all altro e contenenti clorofilla. Lo spazio circoscritto dalla membrana interna, in cui si trovano sospesi i grani, si chiama stroma. I vacuoli Molte cellule eucariotiche, soprattutto quelle vegetali, possiedono vacuoli, organuli circondati da una membrana e pieni di soluzioni acquose contenenti molte sostanze disciolte. I vacuoli possono svolgere varie funzioni: 1. possono accumulare di prodotti di scarto; 2. nel vacuolo può entrare acqua facendolo gonfiare, però la parete cellulare si oppone al rigonfiamento producendo un turgore che contribuisce al sostegno; 3. alcuni vacuoli contengono pigmenti (soprattutto blu e rosa) che costituiscono segnali per attirare gli animali che favoriscono l impollinazione o la dispersione del seme; 4. certi vacuoli contengono enzimi che idrolizzano le proteine del seme rendendole utilizzabili dall embrione in via di sviluppo. 9
Il citoscheletro All interno del citoplasma esiste una rete di sottilissime fibre proteiche, chiamate citoscheletro, che danno sostegno alla cellula. Il citoscheletro contribuisce anche alla regolazione delle attività cellulari trasportando segnali chimici dalla superficie esterna verso l interno della cellula. È costituito da tre diversi tipi di fibre: microfilamenti: sono i più sottili ed hanno capacità contrattile. filamenti intermedi: somigliano a corde che si intrecciano tra loro fornendo un ancoraggio per gli organuli. microtubuli: sottili tubicini che funzionano da binari lungo i quali possono muoversi diverse strutture. I microfilamenti I microfilamenti sono costituiti da molecole di una proteina globulare chiamata actina organizzate in polimeri che possono essere lunghi molti micron. L actina è capace di contrazione. I microfilamenti possono rimanere da soli, radunarsi in fasci oppure organizzarsi in reti. Le loro principali funzioni sono: 1. contribuiscono al movimento della cellula 2. partecipano alla formazione degli pseudopodi 3. determinano e mantengono la forma della cellula 4. sostengono sottili microvilli che ampliano la superficie cellulare. I filamenti intermedi Ne esistono di diversi tipi, molti dei quali specifici di alcune cellule soltanto. Tuttavia hanno tutti la stessa struttura: sono composti da proteine fibrose che si riuniscono in strutture a forma di corda. Sono più stabili dei microfilamenti e dei microtubuli perché non vengono disgregati e riformati di continuo. I filamenti intermedi svolgono le seguenti funzioni: 1. ancorano le strutture cellulari: per esempio contribuiscono a mantenere la posizione del nucleo e di altri organuli. 2. contribuiscono all adesione tra cellule vicine formando punti di giunzione detti desmosomi. 10
I microtubuli Si tratta di strutture cilindriche cave Sono costituiti da molecole di una particolare proteina chiamata tubulina. Le molecole di tubulina possono essere aggiunte o sottratte, provocando l allungamento o l accorciamento del microtubulo. Essi svolgono due principali funzioni: 1. formano uno scheletro interno rigido, 2. servono da binari per il movimento di organuli e altri materiali da una parte all altra della cellula. Ciglia e flagelli Dalla membrana sporgono verso l esterno appendici che permettono il movimento della cellula: ciglia e i flagelli. Entrambi sono costituiti da microtubuli disposti a coppie ed avvolti dalla membrana plasmatica. Nel citoplasma, queste strutture sono ancorate ad una struttura di chiamata corpo basale. Le ciglia sono più corte dei flagelli, misurano solo 0,25 μ di lunghezza ma sono presenti in gran numero. I flagelli sono lunghi da 100 a 200 μ e di solito si trovano da soli o in coppia. I flagelli eucariotici sono diversi: sono costituiti da flagellina (e non da tubulina) e non hanno microtubuli. Ciglia e flagelli Ciglia e flagelli si flettono dando luogo a un battito regolare in conseguenza dell energia liberata dall ATP che provoca lo scorrimento reciproco dei microtubuli. Queste strutture sospingono la cellula in ambiente acquoso, oppure possono far scorrere il liquido circostante lungo la cellula. Esse però differiscono per il modo in cui si muovono. Il movimento dei flagelli è di tipo ondulatorio, simile a quello di una frusta. Il movimento delle ciglia è invece simile a quello di tanti remi azionati contemporaneamente. 11
Ciglia e flagelli Oltre alla locomozione, le ciglia possono svolgere funzioni particolari: quelle delle cellule della trachea, ad esempio, raccolgono le impurità dell aria per sospingerle verso l esofago, mentre nell orecchio le ciglia di alcune cellule percepiscono le vibrazioni sonore. La parete Nelle cellule vegetali, subito al di fuori della membrana, vi è una rigida parete cellulare. Oltre a proteggerle, essa fornisce alle cellule il necessario sostegno. È costituita da fibre di cellulosa insieme ad altri polisaccaridi e proteine, ed ha uno spessore anche 100 volte superiore a quello della membrana. La parete non isola completamente la cellula dalle altre: esistono infatti speciali giunzioni che permettono il passaggio di sostanze, i plasmodesmi. Si tratta di canali che attraversano la parete e formano un sistema di comunicazione. 12