STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE

STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE PIETRE MILIARI: Alla scoperta del sistema circolatorio delle piante Da tre secoli ormai i biologi sanno che, nel corpo umano, il sangue scorre all interno di vasi. Nel 1661, Marcello Malpighi, professore di medicina all Università di Bologna, descrisse la rete dei vasi più piccoli, i capillari. Egli era però incuriosito dal movimento delle sostanze attraverso il corpo di tutti gli organismi, animali e piante. Malpigli pensava che, come l uomo, anche le piante più grandi dovessero avere qualche tipo di sistema circolatorio per trasportare materiali da una parte all altra; altrimenti come avrebbero fatto le sostanze a percorrere lunghe distanze, per esempio dalle radici più profonde fino alle foglie dell ultimo ramoscello? Diversamente da quanto avveniva nella ricerca sugli animali, c erano scarse osserva-zioni microscopiche sui tessuti vegetali, quindi si sapeva ben poco su come le sostanze venissero trasportate all interno di una pianta. Malpighi decise di determinare se il sistema circolatorio di un albero si trovasse nella corteccia. Egli asportò un intera fascia di corteccia tutt intorno al tronco di un albero, secondo la tecnica dell incisione circolare e, dopo un certo tempo, osservò che la corteccia si gonfiava sopra l incisione; l albero infine moriva. Dato che la corteccia si gonfiava solo sopra il taglio, Malpighi ne dedusse che l incisione circolare bloccava un movimento di sostanze dirette verso il basso: il blocco faceva accumulare sopra il taglio materiali che, a loro volta, determinavano il rigonfiamento della corteccia. Nel caso di materiali in movimento verso l alto, la corteccia si sarebbe gonfiata sotto il taglio. Poiché l albero finiva per morire, Malpighi concluse che le sostanze discendenti attraverso la corteccia erano essenziali per la vita della pianta. Ma di quali sostanze si trattava? 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 1

Nel 1928 T. Mason e E. Maskell, due botanici inglesi che si occupavano di fisiologia vegetale, rifecero l esperimento di incisione secondo il procedimento di Malpighi. Praticata l incisione circolare sul tronco dell albero, i ricercatori misurarono la velocità di evaporazione dell acqua dalle foglie. Da precedenti studi essi sapevano che la maggior parte dell acqua che passa per la pianta viene perduta a livello delle foglie per evaporazione. La misura dell evaporazione fogliare doveva servire ai ricercatori per stabilire se il percorso principale dell acqua nel suo movimento fosse attraverso la corteccia o attraverso tessuti più interni rispetto alla corteccia che non venivano distrutti con la decorticazione. Come nello studio di Malpighi, Mason e Maskell osservarono che la corteccia si gonfiava solo sopra il taglio circolare, ma rilevarono pure che l incisione non modificava l evaporazione fogliare della pianta. Perciò conclusero che la maggior quantità d acqua sale attraverso tessuti interni alla corteccia, mentre spiegarono il rigonfiamento al di sopra dell incisione circolare, ammettendo che altre sostanze scendono passando per la corteccia. Entro la fine degli anni Venti i botanici avevano dato il nome di floema a quel particolare tessuto corticale e il nome di xilema al tessuto più interno. Negli anni Quaranta fu messa a punto una nuova tecnica che permise ai ricercatori di marcare i composti organici con carbonio radioattivo e, di conseguenza, di seguire il movimento delle molecole marcate attraverso un organismo. Per seguire il movimento degli zuccheri prodotti durante la fotosintesi, per esempio, si esposero le piante all anidride carbonica radioattiva, che veniva assorbita e incorporata nelle molecole di zucchero. Gli scienziati seguirono poi il movimento degli zuccheri marcati e scoprirono che si concentravano totalmente nei tessuti floematici (corticali), e non nello xilema. Le molecole marcate si dirigevano prevalentemente dalle foglie, sede della fotosintesi, verso il basso a tutti gli altri tessuti della pianta. Studi successivi con composti marcati rivelarono inoltre che praticamente tutte le molecole organiche prodotte dalla pianta circolano lungo il floema. A quasi 300 anni dall esperimento di incisione circolare di Malpighi, gli scienziati avevano finalmente dimostrato che le piante, come quasi tutti gli animali, possiedono un sistema circolatorio. Esse però, diversamente dagli animali, trasportano acqua e le sostanze minerali in tessuti separati da quelli in cui circolano le molecole organiche. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 2

IL REGNO DELLE PIANTE 1) Introduzione: È il regno dominato dagli organismi autotrofi fotosintetici pluricellulari, il regno cioè delle piante verdi, che per produrre il proprio nutrimento usano l energia della luce solare, l anidride carbonica dell aria, l acqua e i minerali in essa disciolti. Insieme ai batteri e ai protesti fotosintetici, le piante direttamente o indirettamente alimentano quasi tutte le altre forme di vita presenti sulla Terra. Esistono oltre 280'000 specie di piante che vivono sulla terraferma e nella foresta ben al di sopra del livello del suolo (attaccate ad altre piante), ma anche nelle acque dolci e in quelle salate. 2) Le caratteristiche generali delle piante: Le dimensioni delle piante variano dalle microscopiche alghe alle gigantesche sequoie. La maggior parte di esse sono piante vascolari. Le piante vascolari hanno un sistema radicale ben sviluppato, che assorbe acqua e nutrienti dal terreno, e un sistema aereo (fusti, foglie e altre strutture) anch esso ben sviluppato, che svolge funzioni fotosintetiche e riproduttive. Il trasporto dell acqua e dei sali minerali e quello dei prodotti della fotosintesi sono affidati nelle piante vascolari a tessuti specializzati presenti nelle radici, nei fusti e nelle foglie. Le piante vascolari sono piante terrestri. Sulla terraferma, esistono poi meno di 16'000 specie di briofite, che sono piante non vascolari: hanno sistemi di trasporto interni molto semplici o non ne hanno affatto; le briofite non hanno quindi vere radici, veri fusti o vere foglie, in quanto la definizione di tali strutture implica la presenza al loro interno di tessuti vascolari. Nelle acque, infine, vivono circa 13'000 specie di alghe rosse, alghe brune e alghe verdi, anch esse non vascolari e pluricellulari. La sente tabella riassume le caratteristiche dei diversi gruppi di piante: 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 3

10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 4

L ANATOMIA E LA FISIOLOGIA DELLE PIANTE 1) Introduzione: Senza le piante, la vita sulla Terra sarebbe impossibile, come lo è sulla superficie rocciosa e inospitale della Luna. Esistono più di 275'000 specie di piante (400'000 specie vegetali note in tutto), nessuna delle quali però può essere considerata un esempio topico, cioè generalizzabile, dell anatomia di una pianta. Qui concentreremo la nostra attenzione sulle piante a noi più familiari, e cioè sulle angiosperme (le piante con fiori). 2) Monocotiledoni e dicotiledoni a confronto: Le angiosperme sono divise in due classi: monocotiledoni (con seme a una sola fogliolina o cotiledone) e le dicotiledoni (con seme con due cotiledoni). Le monocotiledoni comprendono le graminacee, le palme, le liliacee e le orchidee. Sono graminacee i principali cereali coltivati (frumento, granoturco, riso, segale e orzo). Le dicotiledoni sono più varie; ne esistono quasi 200'000 specie. Se si escludono le conifere, sono dicotiledoni la maggior parte degli alberi e degli arbusti comuni, nonché moltissime piante erbacee (non legnose), le cactacee e le ninfee. Le monocotiledoni e le dicotiledoni sono simili per struttura e funzioni, ma differiscono per alcuni aspetti caratteristici. Ad esempio, i semi delle monocotiledoni hanno un solo cotiledone, mentre quelli delle dicotiledoni ne hanno due. Un cotiledone è una struttura simile a una foglia che si origina nel seme come parte dell embrione. La Tabella 12.1 riporta schematicamente altre differenze fra le due classi. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 5

3) Il sistema radicale e il sistema aereo: Le piante a fiore possiedono un sistema radicale e un sistema aereo che comunicano tramite un sistema vascolare In genere, le angiosperme possiedono un sistema radicale e un sistema aereo ben sviluppati. Il sistema aereo (del germoglio), costituito dal fusto e dalle foglie, è dotato di sistemi conduttori interni mediante i quali l acqua, i sali minerali e le sostanze organiche vengono trasportate alle radici, alle foglie e alle altre parti della pianta. I fusti servono da impalcatura per la crescita verticale dell organismo vegetale. Con la crescita della pianta verso l alto, infatti, i tessuti fotosintetici presenti nelle foglie vengono esposti adeguatamente alla luce e, al tempo stesso, i fiori sono resi più accessibili agli animali impollinatori. Alcune parti del sistema aereo servono inoltre per l accumulo di sostanze di riserva. Il sistema radicale, che solitamente si sviluppa sotto terra, assorbe dal terreno l acqua e i sali minerali in essa disciolti e li trasporta alle parti della pianta che costituiscono il sistema aereo. Esso inoltre serve da deposito per sostanze nutritive di riserva. 4) I tessuti vegetali: Come in tutti gli organismi pluricellulari, anche nei vegetali gruppi di cellule dello stesso tipo si uniscono, formando tessuti. I tessuti semplici, ad esempio quelli adibiti a immagazzinare l amido nelle patate, contengono un solo tipo di cellula, mentre i tessuti complessi, ad esempio quelli vascolari di un albero, sono sistemi di tessuti, composti perciò da vari tipi di cellule che collaborano per svolgere una particolare funzione. Nelle piante si distinguono quattro tipi di tessuti semplici: i meristemi; il parenchima; il collenchima; lo sclerenchima. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 6

a) I meristemi: L accrescimento delle piante è dovuto ai meristemi I meristemi sono raggruppamenti di cellule che hanno il compito di consentire l accrescimento, dividendosi per mitosi e producendo nuove cellule. Germogli e radici sono sempre dotati di meristemi apicali, un gruppo di cellule meristematiche situate ai loro apici (Figura 12.2). La divisione delle cellule meristematiche apicali determina la crescita in lunghezza della struttura cui appartengono: la crescita dovuta ai meristemi apicali si definisce accrescimento primario. Le piante annuali (che vivono un anno o meno, come il mais o la calendula) presentano soltanto una crescita di tipo primario e si dicono piante erbacee. Le piante biennali (come la carota o il prezzemolo) e quelle perenni che vivono più di due anni come gli arbusti e gli alberi) sviluppano anche meristemi laterali, detti cambi, che nelle sezioni appaiono come anelli o gruppi di cellule meristematiche. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 7

Il cambio determina l aumento di diametro di fusti o radici della pianta, cioè il cosiddetto accrescimento secondario; le piante che ne sono dotate si chiamano legnose. Un pino, una quercia o un altra pianta perenne vanno incontro ad un accrescimento primario e secondario contemporaneamente. Le piante perenni sviluppano due cambi: 1. il cambio vascolare: produce nuovi tessuti vascolari che aumentano la capacità di trasporto; 2. il cambio del sughero: produce le cellule del sughero che costituiscono il rivestimento esterno della corteccia e provvedono a riparare i tessuti danneggiati. b) Il parenchima: Le cellule del parenchima sono responsabili di svariate attività fisiologiche Nelle piante erbacee il tessuto prevalente è il parenchima (Figura 12.4). Le cellule parenchimatiche forniscono alla pianta flessibilità strutturale e funzionale, essendo responsabili dell adattamento della pianta all ambiente in cui si trova e delle sue risposte al modificarsi delle condizioni ambientali. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 8

Le cellule parenchimatiche svolgono svariate funzioni tra cui: la fotosintesi; l accumulo di scorte di sostanze nutrienti, acqua e pigmenti; il trasporto; la cicatrizzazione di ferite; la produzione di nuove radici, steli e altre parti della pianta. Con una gamma così ampia di funzioni, non sorprende che le cellule parenchimatiche varino moltissimo per dimensioni, forma e caratteristiche della parete cellulare, anche se la maggior parte sono rotondeggianti e hanno una parete sottile. Le cellule parenchimatiche sono uniche per la loro capacità di differenziarsi in qualunque altro tipo di cellula vegetale e questa caratteristica le rende le cellule più versatili delle piante. c) Il collenchima: Le cellule collenchimatiche sostengono il gambo e le foglie La forma di una cellula vegetale contribuisce alla sua funzione, proprio come in un qualsiasi attrezzo. Anche le caratteristiche della parete influenzano la funzione della cellula: pareti cellulari spesse e dure offrono maggior sostegno di pareti sottili morbide. Le cellule del collenchima hanno forma affusolata e pareti di spessore irregolare (Figura 12.4), qualità che contribuiscono a renderle adatte alla funzione di sostegno della pianta; ne sono un ottimo esempio i fili coriacei di un gambo di sedano. Nello stelo e nella foglia i tessuti collenchimatici si trovano appena sotto l epidermide, e permettono alla pianta e al suo fogliame di stare dritti. Il collenchima contiene anche cloroplasti e svolge la fotosintesi. d) Lo sclerenchima: Le cellule sclerenchimatiche offrono sostegno e protezione a varie parti della pianta Con lo spessore delle loro pareti secondarie le cellule dello sclerenchima formano un tessuto ancor più robusto ed efficace del collenchima nel sorreggere la pianta. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 9

Il componente chiave della cellula sclerenchimatica è la parete cellulare, non il citoplasma vivente interno; la parete secondaria, contiene infatti lignina, una sostanza indurente che conferisce alla cellula robustezza e resistenza. Poiché la parete cellulare permane anche dopo la morte della cellula, i tessuti sclerenchimatici continuano a svolgere la loro funzione. Le fibre sclerenchimatiche sono cellule estremamente lunghe e sottili. La loro parete cellulare ha uno spessore regolare (Figura 12.4) ed è dotata di un elasticità che consente alla cellula di piegarsi e di tornare poi alla forma iniziale, come una molla quando viene stirata. Questa proprietà è particolarmente importante per il corretto orientamento di foglie, fusti e fiori. Quando per esempio una forte raffica di vento si calma, le fibre dello sclerenchima permettono alle foglie di riorientarsi rapidamente, esponendo nuovamente la massima superficie alla luce solare per la fotosintesi. La robustezza delle fibre sclerenchimatiche è testimoniata dal fatto che l uomo coltiva la canapa e il lino per farne cordami e telerie. Non tutte le cellule sclerenchimatiche sono fibre affusolate. Alcune, dette sclereidi, presentano pareti spesse e dure di varie forme. Sclereidi stellate e aguzze contribuiscono ad esempio a dare sostegno alle foglie di piante galleggianti sull acqua come le ninfee (le cui cellule sono caratterizzate da una disposizione lassa, con ampi spazi vuoti) ma sono anche efficacissime nello scoraggiare l erbivoro più affamato pungendoli il palato e la lingua quando prova a brucare. Sclereidi rettangolari densamente affastellate formano il guscio della noce che protegge da ogni danno l embrione della pianta quando cade dall albero o rotola per terra. Anche la consistenza granulosa delle pere deriva da grappoli di sclereidi a forma di sassolini che sostengono il parenchima costituito da grosse cellule piene di succhi zuccherini. Parentesi: La parete cellulare circonda le cellule di batteri, funghi e piante, ma è assente negli animali. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 10

Essa forma un involucro rigido che offre sostegno, rallenta la disidratazione e impedisce che la cellula scoppi a causa di un aumento della pressione interna conseguente all ingresso di acqua, anche se, naturalmente, permette l ingresso di sostanze nutrienti. Le pareti cellulari dei vegetali (Figura 3.14) sono formate da una matrice amorfa di polisaccaridi nel quale sono immerse microfibrille di cellulosa. Mentre la matrice è resistente a forze che potrebbero schiacciare la cellula, le robuste microfibrille di cellulosa resistono alle forze di trazione che potrebbero spezzarla. Nelle piante, quando una giovane cellula si accresce, le microfibrille della sua sottile parete primaria scorrono le une sulle altre e la parete viene stirata. Cessato l accrescimento cellulare, la parete può essere rinforzata per l apposizione di ulteriori strati, che formano una cosiddetta parete secondaria, spesso impregnata di sostanze che le conferiscono maggiore robustezza o elasticità. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 11

5) I sistemi di tessuti delle piante: Nelle piante vi sono tre sistemi tissutali le cui cellule formano foglietti o colonne continui, che collegano le radici con il fusto, le foglie e i fiori (Figura 12.6). I sistemi tissutali delle piante sono tessuti complessi, costituiti da due o più tipi di cellule: il sistema dei tessuti tegumentali, o epidermide, riveste la pianta esternamente (1.); il sistema dei tessuti vascolari comprende cellule conduttrici che trasportano nutrimento, acqua e minerali attraverso la pianta (2.); il sistema dei tessuti fondamentali comprende tutti i restanti tessuti e cellule (3.). Ogni sistema tissutale svolge una funzione primaria: 1. il sistema tegumentali forma un involucro protettivo esterno senza soluzione di continuità; 2. il sistema vascolare trasporta sostanze da un organo all altro della pianta; 3. il sistema dei tessuti fondamentali fornisce il sostegno e consente l accumulo di scorte. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 12

a) Il sistema dei tessuti tegumentali o epidermide: Il sistema dei tessuti tegumentali ha funzioni protettive Il sistema dei tessuti tegumentali svolge due opposte funzioni fondamentali: l epidermide deve costituire una barriera per proteggere i delicati tessuti interni della pianta e, tuttavia, deve permettere lo scambio di sostanze essenziali tra la pianta e l ambiente circostante. Le pareti cellulari esterne dell epidermide del germoglio sono rivestite dalla cuticola, uno strato ceroso che rallenta le perdite di acqua e contribuisce a prevenire la disidratazione. La cuticola rappresenta per l acqua una barriera tanto efficace, che quella della palma da cera brasiliana viene raccolta per fare la cera carnauba, un prodotto utilizzato per la protezione dei mobili e delle carrozzerie. L epidermide del germoglio è tutta bucherellata per la presenza di pori microscopici detti stomi (Figura 21.9), ognuno delimitato da due cellule specializzate, le cellule di guardia. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 13

Tali cellule stanno a guardia dello stoma nel senso che regolano la velocità di diffusione, verso l interno e l esterno della pianta, di gas come l anidride carbonica per la fotosintesi, l ossigeno per la respirazione aerobica e il vapor acqueo per il raffreddamento. Nel regolare il vapor acqueo le cellule di guardia termostatano la pianta prevenendo il surriscaldamento e contribuiscono d altra parte a evitare la disidratazione nelle piante che vivono in climi molto caldi e secchi. Nelle piante legnose, il periderma assume le funzioni protettive e regolatrici dell epidermide, che viene distrutta dall ingrossamento del fusto e della radice. Comunemente il periderma è chiamato corteccia, ma tecnicamente la corteccia include tutti i tessuti vegetali esterni al legno (vedi Figura 12.11). Lo strato più superficiale del periderma contiene le cellule del sughero, che continuano a svolgere la loro funzione anche da morte (Figura 12.8). Ogni cellula del sughero è composta da più strati di parete secondaria impregnati di una cera impermeabile detta suberina. Tali strati cerosi sigillano efficacemente gli accessi ai tessuti interni e li proteggono contro l eccessiva evaporazione, le malattie dei parassiti, le condizioni climatiche estreme e gli insetti in cerca di bottino. Per garantire gli scambi respiratori delle cellule che si trovano sotto il periderma, questo presenta piccole screpolature, dette lenticelle, che rappresentano vie d accesso per l aria, attraverso le quali possono passare l ossigeno e l anidride carbonica. b) Il sistema dei tessuti vascolari: Le piante sono dotate di un sistema che assicura la circolazione delle sostanze Il sistema dei tessuti vascolari forma una rete circolatoria interna, le vene e le arterie di una pianta vascolare. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 14

Esso comprende lo xilema e il floema, due tessuti complessi. L acqua, con le sostanze minerali in soluzione, passa prevalentemente per lo xilema; le sostanze nutritive (i carboidrati prodotti dalla fotosintesi) e altre molecole organiche sintetizzate dalla pianta (come ormoni, amminoacidi e proteine) si spostano attraverso il floema. Lo xilema: Lo xilema trasporta acqua e sali minerali grazie alla trazione traspiratoria Le principali cellule conduttrici dello xilema sono le tracheidi e gli elementi vasali (Figura 21.7). Entrambi sono formati da cellule morte, attraverso il cui interno cavo fluiscono acqua e le sostanze minerali. Le pareti di ogni cellula sono traforate da punteggiature, forellini della parete secondaria. Le cellule xilematiche sono allineate in modo che le punteggiature di una cellula corrispondano a quelle di una adiacente e, attraverso queste punteggiature accop-piate, l acqua scorre da una cellula a quella vicina. Anche le estremità degli elementi vasali presentano una placca perforata, una zona in cui la parete di fondo manca del tutto o in parte. Poiché gli elementi vasali sono impilati uno sopra l altro, si formano vasi, attraverso i quali l acqua passa facilmente. Lo xilema secondario è chiamato legno (Figura 12.11) ed è prodotto dal cambio vascolare. Verso la fine di un periodo di crescita (generalmente alla fine dell estate) l ampiezza delle nuove tracheidi e degli elementi vasali xilematici diventa progressivamente più ridotta; quando l acqua abbonda nuovamente (di solito bisogna aspettare la primavera successiva), si formano tracheidi e vasi nuovi di ampio diametro. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 15

La transizione netta delle cellule xilematiche da diametri piccoli a grandi appare come una linea netta, che segna il margine di un anello di accrescimento. Siccome generalmente si produce un anello di accrescimento all anno, il numero degli anelli si può utilizzare per stimare l età di un albero. Nella maggioranza delle piante lo xilema è attraversato da una gran quantità di acqua e, infatti, le piante assorbono e trasportano acqua in quantità molto superiori alla maggior parte degli animali. Una pianta di girasole, ad esempio, assume quotidianamente 17 volte l acqua che occorre a un essere umano. Le piante richiedono così tanta acqua perché molte disperdono nell aria per evaporazione il 98% di quella che assorbono: la perdita di vapor acqueo dalle superfici vegetali è detta traspirazione. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 16

Gran parte del vapore acqueo trasuda dalla superficie fogliare attraverso le aperture degli stomi, mentre la cuticola impedisce l evaporazione dalle cellule epidermiche. Negli ambienti in cui l acqua è limitata, le piante hanno sviluppato adattamenti che contribuiscono a ridurre la traspirazione (Figura 12.12). Se la radice non assorbe acqua sufficiente a compensare le perdite per traspirazione, la pianta appassisce e, alla fine, muore per disidratazione. Ormai i fisiologi vegetali hanno dimostrato che il principale meccanismo di trasferimento dell acqua e delle sostanze minerali attraverso lo xilema è la trazione traspiratoria, un processo alimentato dalla perdita di vapor acqueo. Essa è il risultato di una catena di eventi che si avvia al mattino, quando le foglie cominciano a captare la radiazione solare. Il sole scalda le foglie e fa aumentare l evaporazione dalle pareti cellulari umide; l acqua evaporata viene immediatamente rimpiazzata da acqua proveniente dall interno della cellula, che a sua volta va ad approvvigionarsi dalle cellule adiacenti situate in uno strato più profondo della foglia; queste attingono l acqua dallo xilema. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 17

Nello xilema la coesione tra le molecole di acqua liquida, dovuta ai forti legami a idrogeno, forma una specie di catena ininterrotta di molecole che si estende dalla venatura fogliare, attraverso il fusto, fino alla radice. Grazie a questi forti legami, le molecole d acqua che escono dallo xilema trascinano quelle adiacenti, ed esse, a loro volta attirano quelle vicine a loro e così lungo tutta la colonna dello xilema giù giù, fino alla radice. Questo processo, in cui le forze coesive trascinano l acqua su per lo xilema, è noto come trazione traspiratoria (Figura 12.13). Dato che la superficie del germoglio è coperta da una cuticola cerosa, attraverso le cellule epidermiche si disperde direttamente meno del 10% dell acqua di traspirazione, a meno che qualcosa non danneggi lo strato cuticolare. Una delle ragioni per cui i biologi si preoccupano tanto per le piogge acide è che tendono a sciogliere la cuticola, distruggendo uno degli adattamenti naturali che limita la dispersione idrica. Le piogge acide inoltre uccidono i batteri presenti nel terreno, che forniscono alla pianta sostanze nutritive necessarie, e aumentano la quota di tali sostanze che viene dilavata dal suolo. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 18

La traspirazione: L acqua si sposta dalle radici ai fusti e da questi alle foglie. Di tutta l acqua assorbita da una pianta, solo l 1% circa viene usato per la crescita e per il metabolismo; il resto evapora nell aria. L evaporazione dell acqua dai fusti, dalle foglie e da altre parti della pianta viene chiamata traspirazione. L acqua si sposta all interno delle cellule dello xilema e dalle radici arriva fino alla cima delle piante, perfino nel caso di alberi alti 100 m. A maturità, le cellule dello xilema muoiono e di esse restano solo le pareti: non sono quindi queste cellule a spingere l acqua verso l alto. Invece, l acqua viene attirata verso l alto dalla capacità dell aria di farla evaporare, e ciò dà origine a una pressione negativa (tensione) che fa sentire i suoi effetti con continuità dalle foglie fino alle radici. Questo è il concetto chiave della teoria della traspirazione-coesione (Figura 21.8) che è stata proposta per spiegare il trasporto dell acqua nello xilema. 1. La capacità dell aria di fare evaporare l acqua dalla superficie della pianta innesca il fenomeno della traspirazione (cioè dell evaporazione dell acqua dalle parti della pianta esposte all aria). 2. La traspirazione, richiamando l acqua presente nello xilema, la mette in uno stato di tensione che si estende con continuità dalle foglie, lungo i fusti, fino alle radici. 3. Fintanto che dalla pianta sfuggono molecole d acqua per traspirazione, altre molecole d acqua, provenienti dal suolo, entrano nelle radici (seguendo un gradiente osmotico) e vengono aspirate verso l alto per rimpiazzare quelle che sono evaporate. 4. Tante sottili colonne d acqua vengono aspirate verso l alto senza che si spezzino grazie ai numerosi legami idrogeno esistenti fra le molecole d acqua confinate negli stretti tubi dello xilema. 5. I legami idrogeno sono abbastanza forti per tenere assieme le molecole d acqua nello xilema e per farle aderire alle pareti delle cellule dello xilema stesso, ma non sono abbastanza forti da evitare che le molecole d acqua si separino poi tra loro durante la traspirazione. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 19

La regolazione delle perdite d acqua: La traspirazione avviene principalmente attraverso gli stomi, minuscoli fori che si aprono nell epidermide, rivestita di cuticola, di foglie e fusti. E, attraverso gli stomi, avviene anche la diffusione dell anidride carbonica verso l interno della pianta. Quando gli stomi sono aperti, può essere assorbita l anidride carbonica necessaria per la fotosintesi. Tuttavia, quasi sempre, quando gli stomi sono aperti, si ha anche una perdita di acqua! 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 20

Pertanto, gli stomi devono aprirsi o chiudersi a seconda delle condizioni in modo da regolare la perdita d acqua e la captazione dell anidride carbonica. Uno stoma si apre o si chiude a seconda della quantità di acqua e di anidride carbonica presenti nelle due cellule di guardia che lo delimitano. Quando spunta il sole, la luce illumina le cellule, comprese quelle di guardia dello stoma, e viene così stimolato il trasporto attivo di ioni potassio verso l interno delle cellule di guardia, un evento che è seguito dall ingresso di acqua per osmosi. Con l aumentare, di conseguenza, della pressione del liquido all interno delle cellule di guardia, queste si inturgidiscono e si separano al centro l una dall altra, aprendo così lo stoma. Pertanto, durante il giorno si ha perdita d acqua dalle foglie e ingresso in esse di anidride carbonica. Quando il sole è tramontato, la fotosintesi si arresta, ma l anidride carbonica si accumula nelle cellule come prodotto collaterale della respirazione cellulare. A questo punto, gli ioni potassio fuoriescono dalle cellule di guardia, seguiti da parte dell acqua, per osmosi; di conseguenza, le cellule di guardia collassano l una sull altra, chiudendo lo stoma. In questo modo, durante la notte, la traspirazione è ridotta e l acqua viene trattenuta. Durante il giorno, quando è in atto la fotosintesi, gli stomi rimangono aperti. Ciò comporta una perdita d acqua, ma consente all anidride carbonica di penetrare nelle foglie. Durante la notte, quando l anidride carbonica si accumula in conseguenza della respirazione cellulare, gli stomi restano chiusi, permettendo un risparmio d acqua. Gli adattamenti delle piante alla traspirazione: In generale, negli ambienti aridi le piante hanno sviluppato numerosi adattamenti per limitare la traspirazione. Le foglie sono ricoperte da cuticole cerose impermeabili, sono di piccole dimensioni o, in casi estremi come i cactus, trasformate in spine. Gli stomi sono in numero ridotto o addirittura localizzati sui fusti che assumono così la funzione clorofilliana. In particolare vi sono piante, adattate a climi caldi e asciutti, che invertono il ritmo giornaliero di apertura e chiusura degli stomi. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 21

Di notte mantengono gli stomi aperti e assorbono anidride carbonica fissandola e accumulandola in un acido a quattro atomi di carbonio; durante il giorno, quando gli stomi sono chiusi per evitare l eccessiva traspirazione, da questo composto viene di nuovo liberata anidride carbonica e immediatamente utilizzata per la fotosintesi. Tale tipo di metabolismo viene chiamato metabolismo degli acidi delle crassulacee (CAM), poiché è stato rilevato proprio in questa famiglia di piante, ad ampia diffusione, che chiamiamo comunemente piante grasse. Nei climi in cui gli inverni sono particolarmente rigidi, invece, si verifica una scarsa disponibilità di acqua perché si congela nel terreno a causa della bassa temperatura, le piante quindi si adattano perdendo le foglie, eliminando così la traspirazione e il pericolo di congelamento dei delicati tessuti fogliari. Il floema: Il floema trasporta il nutrimento grazie al meccanismo del flusso pressorio Il saccarosio e gli altri composti organici derivanti dalla fotosintesi servono a tutta la pianta. Parte di tali composti viene usata dalle cellule delle foglie e delle altre parti verdi in cui avviene la fotosintesi, mentre il resto è trasportato alle radici, ai fusti, alle gemme, ai fiori e ai frutti. Il saccarosio e gli altri composti organici sono distribuiti in tutta la pianta per traslocazione, un processo che ha luogo nel floema. Il floema decorre parallelamente allo xilema, trasportando nutrimento e altre sostanze organiche attraverso la pianta. Diversamente dalle tracheidi e dagli elementi vasali xilematici, le cellule conduttrici del floema sono vive. Nel caso delle piante a fiore esse sono chiamate elementi del tubo cribroso (dal latino cribrum, setaccio) perché i raggruppamenti di fori sulle loro pareti cellulari ricordano un colabrodo o un setaccio (Figura 21.11). 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 22

Tali aree porose sono situate alle estremità opposte di ogni elemento cribroso e si dicono placche cribrose. Una serie di elementi cribrosi impilati in modo che le placche cribrose si sovrappongano forma un tubo cribroso. Pur essendo tecnicamente cellule vive, gli elementi cribrosi mancano del nucleo e di gran parte degli altri organelli tipici di ogni cellula viva. Man mano che queste cellule conduttrici maturano, gli organelli degenerano, lasciando solo uno straterello di citoplasma addossato alla parete interna e una fragile rete proteica che si estende da un elemento all altro. Perché si mantengano vivi e attivi, questi elementi vengono nutriti costantemente da una cellula parenchimatica adiacente, detta cellula compagna. Gli studiosi riuscirono a identificare le sostanze trasportate nel floema soltanto 40 anni fa: prima di allora, per quanta cura i ricercatori mettessero nell estrarre la linfa dal floema, i tubi cribrosi collassavano e, occludendosi, impedivano di ottenere un campione puro di linfa floematici. È curioso che gli afidi, comuni parassiti vegetali, abbiano fornito agli scienziati lo strumento per prelevare questo campione puro. Dagli studi su questi campioni si è finalmente riuscito a determinare la composizione della linfa: zuccheri (soprattutto saccarosio) per il 10-25%, amminoacidi in modesta quantità, altre sostanze azotate e ormoni vegetali, tutte molecole sintetizzate dalla pianta. Ulteriori studi dimostrarono poi che la linfa floematica scorre sempre da una sorgente a un pozzo (Figura 12.16). Per sorgente si intende una parte in cui vengono sintetizzati zuccheri e altre sostanze organiche (come le cellule fotosintetiche delle foglie) o dove sono immagazzinate le sostanze organiche (come il tessuto parenchimatico). Per pozzo si intende un tessuto della pianta che utilizza le molecole organiche, come i meristemi in attiva crescita, i frutti e i semi in corso di sviluppo o i tessuti di accumulo. (Nota bene che i tessuti di accumulo possono fungere sia da sorgenti sia da pozzi: si comportano da sorgente quando esportano le molecole immagazzinate e da pozzo quando le importano per accantonare le scorte). Le ricerche indicano che i materiali scorrono nel floema per flusso pressorio. Questo flusso si attiva quando vengono create alte pressioni a livello delle sorgenti, a causa 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 23

del trasporto attivo delle molecole organiche negli elementi cribrosi, processo chiamato carico del floema. Nel processo di carico aumenta la concentrazione di soluti nel tubo cribroso e si genera perciò un gradiente osmotico che richiama acqua dalle cellule xilematiche più prossime, mettendo in pressione il tubo cribroso alla sorgente. All estremità pozzo del tubo cribroso, le molecole organiche vengono trasportate attivamente fuori dal floema. Tale processo detto scarico del floema, riduce la concentrazione dei soluti floematici e fa fluire l acqua all esterno del floema. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 24

Di conseguenza si ha una caduta di pressione a livello del pozzo. Dato che sorgenti e pozzi sono collegati da colonne di elementi cribrosi, una pressione maggiore alla sorgente sospinge la linfa floematica verso i pozzi, dove la pressione è inferiore. Il movimento dei composti organici attraverso il floema è determinato da differenze esistenti nella pressione, fra le regioni di produzione (sorgente) e quelle di consumo (pozzo), del liquido contenuto nel floema. c) Il sistema dei tessuti fondamentali: I tessuti fondamentali presiedono alla fotosintesi e all accumulo di acqua e nutrienti e forniscono sostegno meccanico Mentre le funzioni protettive e di scambio vengono svolte dal sistema dei tessuti tegumentali e il trasporto a distanza dal sistema dei tessuti vascolari, i compiti restanti sono assolti dal sistema di tessuti fondamentali, che è composto da una varietà di cellule con specializzazioni diverse. Il sistema fondamentale comprende: le cellule della corteccia (la regione compresa tra l epidermide e i tessuti vascolari); le cellule del midollo (l area che va dai tessuti vascolari verso l interno fino al centro del fusto o della radice); le cellule dei raggi midollari (le zone comprese tra i fasci di tessuto vascolare); le cellule fotosintetiche (situate tra l epidermide inferiore e superiore della foglia). Nella pianta i tessuti fondamentali sono la sede principale della fotosintesi e dell accumulo di acqua e nutrimento; comprendono inoltre il collenchima e lo sclerenchima, che provvedono a sostenere strutturalmente il germoglio. 6) Gli organi delle piante: Tutte le cellule, i tessuti e i sistemi tissutali finora esaminati sono organizzati in quattro organi: il fusto, la radice, la foglia e il fiore. Per necessità la fotosintesi è limitata agli organi aerei, esposti alla luce, mentre i tessuti radicali assorbono l acqua e le sostanze minerali offerte dal suolo nel quale crescono. 10.09.2005 STRUTTURA E FUNZIONI DELLE PIANTE 25