BOTANICA SISTEMATICA Haastia pulvinaris Hook. f. Lezione 3 Alessandro Petraglia I concetti di piante ed animali erano un tempo equiparati ai due grandi gruppi sistematico-tassonomici comunemente accettati per i viventi Regnum vegetabile Regnum animale Oggi è noto che questi non sono gruppi naturali Il regno vegetale non costituisce una comunità evolutiva e quindi non rappresenta un taxon Nell ambito dello studio della botanica sistematica ci occuperemo degli organismi fotoautotrofi e di quegli organismi eterotrofi che derivano dagli autotrofi o che sono importanti per comprenderne la filogenesi
Tutti gli organismi viventi sono raggruppati in tre grandi linee evolutive definite DOMINI 23 Phyla 4 Phyla Protista Nell ambito dei gruppi che verranno considerati il taxon di riferimento sarà la DIVISIONE, che comprende grandi comunità evolutive MONOFILETICHE cioè derivate da un gruppo ancestrale comune I loro nomi hanno le seguenti desinenze: -phyta - mycota Per gli eucarioti autotrofi Per i funghi Per ragioni didattiche la trattazione dei gruppi si basa su due principi fondamentali Filogenesi Livello di organizzazione All interno dei Prokaryota vengono distinti gli Archaebacteria (o Archaea) e gli Eubacteria. Nell ambito degli Eukarya vi sono i mixomiceti e gli oomiceti, i funghi eterotrofi e i licheni e le alghe eucariote e le piante verdi terrestri (EMBRYOPHYTA o CORMOBIONTA o CORMOPHYTA).
Taxon Tipo di organizzazione Procarioti Archaea Bacteria Prochlorophyta autotrofi Alghe procariote Eucarya Myxomycota Oomycota Acrasiomycota eterotrofi Funghi mucillaginosi Eucarioti Eumycophyta Glaucophyta Euglenophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Dinophyta Haptophyta Heterokontophyta Chlorophyta Rhodophyta eterotrofi e simbiontici autotrofi, in parte eterotrofi secondari Funghi chitinosi Licheni Alghe eucariotiche Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri I procarioti sono gli organismi più abbondanti sul nostro pianeta e si trovano in tutti gli ambienti acquatici e terrestri, anche più estremi ed inusuali come gli ambienti privi di ossigeno, le sorgenti termali calde, gli ambienti con ph molto acido o alcalino, i deserti freddi o caldi, le profondità oceaniche Tutti i procarioti sono caratterizzati da un organizzazione cellulare che li distingue nettamente dagli organismi eucarioti e che costituisce la ragione della separazione in gruppi distinti Molti procarioti sono organismi eterotrofi, altri sono chemioautotrofi e alcuni fotoautotrofi o fototrofi
I cianobatteri, conosciuti un tempo come alghe azzurre (o blu-azzurre), sono gli unici organismi procarioti fotoautotrofi ossigenici, in grado cioè di produrre ossigeno che viene liberato nell atmosfera durante l attività fotosintetica Per questa ragione i cianobatteri sono tradizionalmente studiati dai botanici, anche se oggi sono inclusi nei testi di microbiologia Tutte le piante terrestri sono caratterizzate dall avere lo stesso tipo di fotosintesi basata sulla presenza di clorofilla a, uguali pigmenti accessori e trasportatori di elettroni localizzati sui cloroplasti Fotosintesi ossigenica esiste una fotosintesi non ossigenica? Tra i batteri sono presenti altri tipi di fotosintesi basati su meccanismi diversi da quelli che accomunano i cianobatteri, le alghe, i muschi, le felci, le conifere e le piante a fiore Alcuni batteri non hanno, infatti, la clorofilla a, e utilizzano idrogeno solforato come donatore di elettroni invece dell acqua, producendo così come prodotto di scarto zolfo elementare invece che ossigeno molecolare Tra questi batteri vi sono i BATTERI VERDI e i BATTERI PURPUREI che contengono molecole definite BATTERIOCLOROFILLE Nessuno di questi due gruppi contiene entrambi i fotosistemi PS I e PS II, ma solo uno dei due In base alle caratteristiche degli apparati fotosintetici dei batteri purpurei e dei batteri verdi, si pensa che nel corso dell evoluzione i fotosistemi dei cianobatteri siano derivati dalla simbiosi tra solfobatteri rossi e verdi
PHYLUM CYANOBACTERIA I cianobatteri comprendono circa 2000 specie Esse svolgono un ruolo ecologico estremamente importante nei cicli del carbonio e dell azoto e altrettanto importante è stato il contributo che questo gruppo di fotoautotrofi ossigenici ha dato nel corso dell evoluzione di tutti gli organismi vegetali La cellula cianofitica è mediamente 5-10 volte più grande della cellula batterica La maggior parte dei cianobatteri hanno dimensioni comprese tra 1 e 30 µm, ma in alcune specie le dimensioni aumentano notevolmente arrivando fino ai 60 µm di Oscillatoria princeps, il più grande procariote noto sul nostro pianeta Nella parte centrale ed incolore delle cellule delle alghe azzurre si trovano tratti di DNA in forma di granuli, bastoncini, reticoli o filamenti APPARATO CROMATINICO Equivalente del NUCLEO La parete cellulare è costituita da MUREINA e manca completamente la cellulosa Nelle cianofite si trova spesso all esterno una GUAINA DI GELATINA che al microscopio elettronico presenta una struttura fibrosa ed assieme ad amminoacidi e lipidi contiene anche polisaccaridi
Le membrane fotosintetiche dei cianobatteri, i tilacoidi, non appaiono come invaginazioni della membrana plasmatica, ma presentano punti di contatto con essa I due lati dei tilacoidi dei cianobatteri presentano entrambi delle strutture emisferiche, i FICOBILISOMI, formati da tre pigmenti accessori alla fotosintesi: FICOBILINE FICOERITRINA Rossa 560-590 nm FICOCIANINA Azzurra 610-630 nm ALLOFICOCIANINA Azzurra 650 nm Oltre alla clorofilla a e alle ficobiliproteine tra i pigmenti vi sono anche alcuni carotenoidi tra i quali β-carotene, zeaxantina, echinone e mixoxantofilla (MAI LUTEINA) Come sostanza di riserva i cianobatteri contengono AMIDO DELLE CIANOFICEE Si tratta di un GLUCANO che viene accumulato tra i tilacoidi in forma di particelle non visibili al microscopio ottico GRANULI DI CIANOFICINA Piccoli corpi leggermente spigolosi, visibili al microscopio ottico, che sono costituiti da polimeri degli amminoacidi arginina e asparagina che fungono da riserva di AZOTO GRANULI DI VOLUTINA Questi granuli costituiti prevalentemente da polifosfati sono la riserva di FOSFORO della cellula utilizzati come riserva energetica (ATP)
Organizzazione cellulare schema cellulare - prive di nucleo = nucleoplasma (nu) - sistemi tilacoidali periferici per la fotosintesi (ty) - pigmenti fotosintetici = clorofilla a fi - pigmenti accessori = ficobiline - sostanze di riserva = polimeri ramificati del glucosio (pg) - granuli di cianoficina = polimero da Ar e As (cy) - granuli di volutina (polifosfati) (pp) pp ty nu ru - involucro cellulare = plasmalemma + parete cellulare a più strati prevalgono pectine e peptidoglicani = mureina in alcuni casi è presente una guaina organica di gelatina cy pg Organizzazione strutturale Alcune cianofite sono UNICELLULARI CENOBI FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Dermocarpa La differenziazione morfologica che deriva da queste forme comprende Merismopedia sp. Chroococcus turgidus
UNICELLULARI CENOBI FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Oscillatoria Spirulina Phormidium UNICELLULARI CENOBI FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Nostoc ellipsosporum CON ETEROCISTI Anabaena azollae Cellule differenziate prive di biliproteine e fotosistema II in grado di ridurre l N molecolare atmosferico per l azione dell enzima NITROGENASI
UNICELLULARI CENOBI FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Vere ramificazioni Si formano per per la modificazione del piano di divisione Tolypothrix False ramificazioni Le false ramificazioni sono costituite da segmenti emergenti dalla guaina gelatinosa del filamento madre
UNICELLULARI CENOBI FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Rivularia bullata Riproduzione e moltiplicazione? La riproduzione delle alghe azzurre avviene per scissione cellulare Le forme filamentose presentano un accrescimento intercalare per divisione delle cellule del filamento, con la formazione di pareti trasversali a crescita centripeta La moltiplicazione avviene per frammentazione del filamento aspecifica oppure per mezzo di ORMOGONI composti da poche cellule Segmenti di filamenti costituiti da poche cellule giovani e non specializzate che si distaccano dal filamento madre per produrne uno nuovo
In alcune forme unicellulari il contenuto della cellula madre ingrossata si divide successivamente in un gran numero di ENDOSPORE sferiche che,vanno a costituire altrettanti nuovi individui Per il superamento dei periodi sfavorevoli vengono formati gli ACINETI Singole cellule resistenti ricche di sostanze di riserva che presentano una forte crescita ed ispessimento della parete cellulare e che germinano formando ormogoni Sistematica Classe Cyanophyceae Sottoclasse Coccogoneae unicellulari o formano cenobi di poche o molte cellule mai lunghi filamenti Sottoclasse Hormogoneae lunghi filamenti e sono suddivise in 3 ordini in base al grado di differenziazione cellulare Oscillatoriales Nostocales Stigonematales no eterocisti-acineti; no ramificazioni; ormogoni eterociti; a volte acineti; false ramificazioni; ormogoni vere ramificazioni; ormogoni
Ecologia I reperti fossili e la filogenesi molecolare hanno datato l origine dei cianobatteri al Precambriano Formazioni rocciose di origine biogenica, chiamate STROMATOLITI, sono state trovate in depositi fossili vecchi 2,7 miliardi di anni Questi stromatoliti si formarono quando l ossigeno non era ancora presente nell atmosfera primordiale e si pensa che possano essere stati costruiti da organismi molto simili ai cianobatteri attuali Stromatoliti viventi si trovano ancora oggi nella Shark Bay in Australia La capacità di molti batteri di fissare l azoto atmosferico è importantissima dal punto di vista ecologico Se nell ambiente è presente ammonio le eterocisti non si formano, ma se l azoto disponibile scarseggia, le eterocisti si sviluppano, fissano l azoto e lo trasferiscono alle cellule vegetative vicine La maggior parte delle specie vive libera, ma alcune formano associazioni simbiontiche con le piante Anabaena vive in simbiosi con Azolla e le radici di molte cycadine, Nostoc con epatiche, antocerote e alcuni funghi Importantissime sono le specie del genere Trichodesmium che vivono in mare aperto e sono in grado di procedere alla fissazione dell azoto (senza eterocisti) e di arricchire di azoto gli oceani in zone altrimenti prive dello stesso