- FASE OSCURA (Ciclo di Calvin)

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1 CAP. 6 Conversione dell Energia: Concetti relativi a fotosintesi, glicolisi, respirazione aerobica, fermentazione, trasportatori di energia, riserve di energia a breve e lungo termine. 6.1 La fotosintesi clorofilliana La FOTOSINTESI CLOROFILLIANA è il processo grazie al quale i vegetali, alcuni protisti fotosintetici e alcuni procarioti sono in grado di catturare l energia solare e utilizzarla per trasformare il biossido di carbonio (anidride carbonica) e l acqua in sostanze organiche (prima glucosio e poi sostanze più complesse). 6 CO H 2 O+ 684 kcal/ mole di glucosio C 6 H 12 O O 2 Nei vegetali la fotosintesi ha luogo all interno dei cloroplasti che, sulla superficie esterna dei tilacoidi, possiedono dei fotosistemi costituiti da molecole di clorofilla e da carotenoidi; la clorofilla e gli altri pigmenti sono in grado di assorbire la luce solare e trasferire l energia ad una molecola di clorofilla a. La molecola della clorofilla a: - può essere eccitata dalla luce; - è costituita da un anello porfirinico (formato da quattro anelli contenenti azoto legati assieme da un atomo di magnesio) attaccato ad una coda idrofoba; Nella fotosintesi si verificano le seguenti reazioni chimico fisiche: 1) Assorbimento di energia luminosa: della luce visibile, cioè solo delle lunghezze d onda comprese tra 400 e 700 nanometri (la radiazione ultravioletta sarebbe troppo ricca di energia e tenderebbe a rompere i legami chimici e la radiazione infrarossa sarebbe troppo debole e quindi non sufficiente per provocare un cambiamento di legami chimici); 2) Trasformazione di energia luminosa in energia chimica; 3) Accumulo di energia chimica sottoforma di zuccheri. La fotosintesi presenta due fasi: - FASE LUMINOSA Avviene sui tilacoidi del cloroplasto. E legata alla presenza di luce e all attività dei pigmenti. L energia luminosa viene assorbita e convertita in energia chimica. Luce + H 2 O +clorofilla Energia (ATP) + O 2

2 L energia solare viene assorbita da due gruppi di pigmenti inseriti nelle membrane tilacoidali detti fotosistema I (P 680 = clorofilla a in grado di assorbire le lunghezze d onda di 680 nanometri) e fotosistema II (P 700 = clorofilla a in grado di assorbire le lunghezze d onda di 700 nanometri). Quando colpite dall energia luminosa le molecole di clorofilla a cedono elettroni carichi di energia; questi vengono catturati da molecole trasportatrici. Una parte degli elettroni che passano da un trasportatore all altro vanno a costituire l ATP ( ADP + P ATP). Gli elettroni e i protoni si combinano con il NADP + (nicotinammideadenindinucleotide) che si trasforma in NADPH. Il vuoto elettronico del pigmento viene colmato da elettroni provenienti dalla fotolisi dell acqua, processo dal quale si libera anche ossigeno, che fuoriesce in forma gassosa attraverso gli stomi. I prodotti di questa fase sono quindi O 2, ATP, NADPH - FASE OSCURA (Ciclo di Calvin) E indipendente dalla presenza di luce e si svolge nello stroma dei cloroplasti. Dalle molecole di CO 2 vengono sintetizzati i carboidrati utilizzando l energia chimica immagazzinata nelle molecole di ATP e NADPH e l azione di enzimi. Il carbonio viene ORGANICATO, attraverso reazioni che portano alla formazione di acido fosfoglicerico, e poi fino alla sintesi del glucosio. CO 2 + Energia (ATP e NADPH) (CH 2 O) n + NADP Respirazione cellulare Tutti gli organismi e le loro singole cellule hanno bisogno di un continuo apporto di energia per le funzioni cellulari quali l omeostasi, il trasporto delle sostanze nutritizie, la sintesi delle molecole organiche e lo sviluppo. Grazie al processo della respirazione cellulare si ottiene energia, sotto forma di ATP, mediante reazioni di ossido-riduzione, a partire dagli alimenti precedentemente decomposti in molecole organiche semplici come amminoacidi, monosaccaridi, acidi grassi e glicerolo negli organismi eterotrofi, o da molecole organiche prodotte partendo da sostanze inorganiche negli organismi autotrofi. Nella degradazione di tali molecole gli atomi di idrogeno (protoni ed elettroni) passano da donatori ad accettori di elettroni con liberazione di energia, una parte della quale viene impiegata per formare i legami ad alta energia dell ATP. Attraverso la respirazione cellulare l energia viene quindi liberata in diverse tappe e immagazzinata via via nelle molecole di ATP, vale a dire in una forma immediatamente disponibile per le funzioni cellulari. Negli organismi aerobici l accettore finale di elettroni è l ossigeno.

3 Nelle cellule eucariotiche la respirazione cellulare avviene nel citoplasma (fase anaerobica) e a livello dei mitocondri (fase aerobica). La respirazione cellulare comprende tre tappe metaboliche: 1. la glicolisi; 2. il ciclo di Krebs; 3. la catena di trasporto degli elettroni. Glicolisi (anaerobica) Con la glicolisi (glicolisi = scissione degli zuccheri), che si svolge nel citoplasma, ha inizio la degradazione del glucosio, che viene scisso in due molecole a tre atomi di carbonio. Il glucosio infatti (molecola a 6 atomi di carbonio) attraverso una serie di tappe viene scisso, grazie all intervento di specifici enzimi e con il consumo di 2 molecole di ATP, in 2 molecole di acido piruvico o piruvato (molecola a 3 atomi di carbonio) (Fig. 6.1). L energia liberata è raccolta da due molecole di NAD + che si trasformano in NADH 2 (NADH+H + ) e da 4 molecole di ADP che si trasformano in ATP. Tale risultato si ottiene se alla glicolisi seguono, in condizioni aerobiche, il ciclo di Krebs e il sistema di trasporto di elettroni, che forniscono un meccanismo per riossidare il NADH prodotto nella glicolisi. La resa netta di questa fase è quindi di sole 6 molecole di ATP (8 prodotte - 2 consumate). Se la produzione di energia avviene in condizione anaerobica il risultato finale è la produzione di due sole molecole di ATP, con la produzione di acido lattico, come avviene nella contrazione muscolare prolungata, o di etanolo (fermantazione alcolica). Tale processo serve a fornire fosfati ad alta energia in situazioni in cui l ossigeno è scarso o assente, ad esempio in organismi che vivono in fanghi al fondo di laghi o di mari. Uccelli e mammiferi nuotatori, durante le loro prolungate immersioni ottengono energia quasi totalmente attraverso la glicolisi anaerobica.

4 Fig. 6.1 La glicolisi anaerobica (da Curtis & Barnes, 1994) A questo punto l acido piruvico può essere ulteriormente demolito seguendo processi diversi, uno che avviene in aerobiosi e l altro che avviene in anaerobiosi: 1. Il ciclo di Krebs: avviene in condizioni di aerobiosi; la cellula utilizza l ossigeno per ossidare l acido piruvico a biossido di carbonio e acqua. 2. La fermentazione: avviene in condizioni di anaerobiosi. 1) CICLO DI KREBS Il ciclo di Krebs, che ha luogo nella matrice dei mitocondri, completa il lavoro iniziato nella glicolisi con la degradazione di un derivato del piruvato (l acetil-coenzimaa) fino a biossido di carbonio. Le due molecole di acido piruvico prodotte durante la glicolisi anaerobica, entrano nel mitocondrio e vengono ossidate; uno degli atomi di carbonio si libera formando CO 2. Le due molecole a due atomi di carbonio formatesi si condensano con il coenzima A formando l acetil coenzima A (Fig. 6.3). L acetil-coenzimaa entra nel ciclo di Krebs e si condensa con l acido ossalacetico, a quattro atomi di C, formando l acido citrico, a sei atomi di C e libera il coenzima A che può reagire con un nuovo gruppo acetilico derivante da un piruvato. Attraverso una serie di reazioni (Fig 6.4) due atomi di carbonio sono rilasciati dal gruppo acetilico come biossido di carbonio e viene rigenerato l acido ossalacetico. Durante la serie di trasformazioni vengono prodotte 6 molecole di NADH 2 (a partire da NAD + ), 2 molecole di FADH 2 (a partire da due molecole di FAD + ) e 2 molecole di ATP (Fig. 6.4).

5 Gli elettroni rilasciati dai gruppi acetilici sono trasferiti a particolari vettori che li trasferiscono a composti accettori nella catena di trasporto degli elettroni (Coenzima Q, citocromi..). Fig. 6.3 La formazione di acetil-coenzimaa (da Curtis & Barnes, 1994) Fig. 6.4 Il Ciclo di Krebs (da Curtis & Barnes, 1994)

6 2) CATENA RESPIRATORIA o CATENA DI TRASPORTO DI ELETTRONI E la seconda parte del processo ossidativo e avviene sulle creste dei mitocondri. La maggior parte dell energia liberata si trova nelle molecole di trasportatori di elettroni, il NADH 2 e il FADH 2 ; gli elettroni ad alto livello energetico di queste molecole vengono trasferiti, attraverso una serie di passaggi, all ossigeno, che si riduce; ad ogni passaggio rilasciano parte della loro energia, che viene utilizzata per trasformare l ADP in ATP. Alla fine del processo l ossigeno ridotto (O 2- ) si unisce a due idrogenioni (H + ) formando come prodotto finale una molecola di acqua per ogni trasportatore di elettroni ossidato. Da 8 molecole di NADH 2, si producono 24 ATP, da 2 molecole di FADH 2 si producono 4 ATP. La reazione complessiva è la seguente: C 6 H 12 O 6 + 6O 2? 6CO H 2 O + energia sotto forma di ATP RESE ENERGETICHE (Fig. 6.5) La resa energetica netta del processo di glicolisi anaerobica-fermentazione è di 2 molecole di ATP. La resa energetica del processo glicolisi -respirazione ossidativa è di 38 molecole di ATP (8 nella glicolisi e 30 nella respirazione); la resa energetica netta è di 36 ATP, considerando le due molecole di ATP spese per l ingresso nel processo di glicolisi. Il rendimento totale del processo di respirazione cellulare (aerobico) è di circa il 38%; questo valore è molto elevato rispetto ai rendimenti medi delle macchine progettate dall uomo (5-10%).

7 Fig. 6.5 Bilancio energetico di glicolisi, fermentazione, respirazione (da Caramiello Lo Magno et al., 1989) Fermentazione Questo processo è il più antico, presente già in organismi primitivi, in periodi in cui nell atmosfera primordiale non era ancora presente l ossigeno. E ancora utilizzato da organismi semplici (batteri, funghi unicellulari) e dalle cellule animali quando l ossigeno è scarso o assente; avviene in anaerobiosi. Vi sono vari tipi di fermentazione, con prodotti finali diversi. Nella FERMENTAZIONE ALCOLICA la molecola di acido piruvico viene trasformata in una molecola di acetaldeide e poi in una molecola di etanolo (alcol etilico), con consumo di energia e liberazione di una molecola di CO 2 (è svolta, per esempio, dai lieviti). Nella FERMENTAZIONE LATTICA la molecola di acido piruvico viene trasformata in una molecola di acido lattico, sempre con consumo di energia, ma senza liberazione di CO 2 (Fig. 6.6).

8 Fig. 6.6 La fermentazione lattica (da Curtis & Barnes, 1994) Entrambe non portano a liberazione di energia, anzi, consumano molecole di NADH 2 che si trasformano in NAD +. La resa energetica della glicolisi e quindi anche delle fermentazioni è di 2 ATP (8 molecole prodotte nella glicolisi - 6 molecole consumate nella fermentazione). La glicolisi-fermentazione è poco vantaggiosa, perché libera poca energia (infatti i prodotti finali sono molecole ancora ricche di energia) e gli organismi, per sostenere il proprio metabolismo, devono assumere grandi quantità di sostanza organica dall esterno.