UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PADOVA DIPARTIMENTO DI AGRONOMIA ANIMALI ALIMENTI RISORSE NATURALI E AMBIENTE DAFNAE Agripolis, viale dell Università 16, 35020 Legnaro (PD) Italia LINEAMENTI DI ZOOLOGIA FORESTALE AUTORI Andrea Battisti Renzo De Battisti Massimo Faccoli Luigi Masutti Paolo Paolucci Fabio Stergulc docente, Università degli Studi di Padova funzionario in congedo, Corpo Forestale dello Stato docente, Università degli Studi di Padova professore ordinario in congedo, Università degli Studi di Padova assistente tecnico, Università degli Studi di Padova dottore forestale Editing e coordinamento: Fabio Stergulc Progetto grafico e impaginazione: Paolo Paolucci Ringraziamenti e referenze fotografiche: Gianni Allegro, Andrea Binazzi, Pierluigi (Enrico) Bonello, Marco Borghetti, Elena Cargnus, Renato Castellani, Romeo Černuta, Pierfilippo Cerretti, Fabio Chinellato, Roberto Del Favero, Enrico de Lillo, Matteo De Luca, Bruno Dentesani, Ente tutela pesca del Friuli Venezia Giulia, Tiziano Fiorenza, Fabrizio Florit, Fulvio Genero, Paolo Glerean, Klaus Hellrigl, INRA Bordeaux, Luca Lapini, Santi Longo, Pietro Luciano, Diego Marani, Lorène Marchal, Lorenzo Marini, Matteo Maspero, Francesco Mattera, Zvi Mendel, Alessandro Minelli, Ettore Mitali, Lucio Montecchio, Nicola Mori, Louis-Michel Nageleisen, Mario Negro, Roberto Parodi, Giuseppina Pellizzari, Francesco Porcelli, Stefano Rasi Caldogno, Pio Federico Roversi, Mario Saccomano, Gaetano Siscaro, Massimo Stroppa, Eustachio Tarasco, Riziero Tiberi, Nicoletta Vai, Marco Vettorazzo, Pietro Zandigiacomo, Massimo Zanetti, Stefano Zanini. Ove non diversamente indicato, le immagini sono degli autori del testo. Citazione consigliata: Battisti A., De Battisti R., Faccoli M., Masutti L., Paolucci P., Stergulc F. 2013 Lineamenti di zoologia forestale. Padova University Press, Padova. Copyright: UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PADOVA - PADOVA UNIVERSITY PRESS Palazzo del Bo, Via VIII Febbraio 2, 35122 Padova Italia Tel. +39 049 8273748 Fax +39 049 8273095 padovauniversitypress@unipd.it Stampato per conto della casa editrice dell Università di Padova - Padova University Press nel mese di luglio 2013 da Biblos Edizioni, Cittadella (PD) ISBN 978-88-97385-58-5 Tutti i diritti sono riservati. Non è consentita la riproduzione, la memorizzazione in qualsiasi forma (fotocopia, microfilm, scansione elettronica od altro tipo di supporto) senza autorizzazione scritta del detentore del copyright.
INDICE GENERALE 7 Introduzione 9 Capitolo 1 La componente animale negli ecosistemi forestali Luigi Masutti, Andrea Battisti, Fabio Stergulc 9 1 Cenni di storia della vita 11 2 Fattori geografici, faune e biodiversità 14 3 Ambienti forestali: tipi ecologici e comunità animali 15 3.1 Formazioni forestali di ambiente mediterraneo 17 3.2 Formazioni forestali di latifoglie decidue 19 3.3 Formazioni forestali montane di conifere 23 3.4 Formazioni forestali montane a portamento arbustivo 24 4 Ambienti aperti d alta quota 26 5 Ambienti rurali e urbani 29 6 Ambienti acquatici 33 Capitolo 2 Richiami di zoologia generale Massimo Faccoli, Luigi Masutti, Andrea Battisti 33 1 Principali gruppi di invertebrati forestali 34 1.1 Nematodi 35 1.2 Anellidi oligocheti 36 1.3 Artropodi 39 2 Vertebrati 40 2.1 Pesci 41 2.2 Anfibi 42 2.3 Rettili 43 2.4 Uccelli 45 2.5 Mammiferi 49 Capitolo 3 Insetti e foreste Luigi Masutti, Fabio Stergulc, Massimo Faccoli, Andrea Battisti 52 1 Morfologia e fisiologia degli insetti 52 1.1 Morfologia 54 1.2 Anatomia e fisiologia 58 2 Sviluppo e metamorfosi degli insetti 3
61 3 Principali ordini e famiglie di insetti di interesse forestale 61 3.1 Ortotteri 61 3.2 Eterotteri 62 3.3 Omotteri 63 3.4 Lepidotteri 65 3.5 Ditteri 65 3.6 Coleotteri 67 3.7 Imenotteri 71 4 Dinamica di popolazione degli insetti in ambienti di foresta 74 5 Relazioni degli insetti forestali con altri organismi 74 5.1 Insetti vettori di organismi patogeni 76 5.2 Antagonisti naturali degli insetti fitofagi 83 6 Gli invertebrati e la degradazione della sostanza organica negli ambienti forestali 84 6.1 Processi di decomposizione delle lettiere forestali 86 6.2 Processi di decomposizione del legno 87 6.3 Importanza ecologica del legno morto 90 7 Foreste e danni da insetti 90 7.1 Vulnerabilità dei sistemi forestali e degli alberi all attacco degli insetti 93 7.2 Fattori di rischio per l attacco di insetti fitofagi nelle foreste 103 7.3 Danni causati dagli insetti fitofagi nelle foreste 107 8 Controllo integrato degli insetti fitofagi nelle foreste 108 8.1 Monitoraggio 114 8.2 Misure di prevenzione 122 8.3 Metodi di lotta 137 9 Principali specie di insetti fitofagi di interesse forestale 137 9.1 Fitomizi 157 9.2 Galligeni 166 9.3 Anto-spermo-carpofagi 172 9.4 Fillofagi e fillominatori 233 9.5 Xilofagi e blastofagi 301 Capitolo 4 Vertebrati di habitat forestali Luigi Masutti, Renzo De Battisti, Paolo Paolucci, Fabio Stergulc 301 1 Uccelli 302 1.1 Principali ordini e famiglie dell avifauna terrestre italiana 306 1.2 L avifauna degli ambienti di foresta 316 1.3 L avifauna degli ambienti aperti montani 321 1.4 L avifauna degli ambienti coltivati 4
326 2 Mammiferi 326 2.1 Principali ordini e famiglie di mammiferi della fauna italiana 332 2.2 I mammiferi degli ambienti di foresta 343 2.3 I mammiferi degli ambienti aperti montani 348 2.4 I mammiferi degli ambienti coltivati 353 3 Anfibi e Rettili 358 4 Idrobiologia delle acque interne e fauna ittica 358 4.1 Gli ambienti 359 4.2 Catene alimentari negli habitat acquatici 360 4.3 I principali gruppi zoologici 361 4.4 Pesci delle acque interne italiane 365 Capitolo 5 Faune e gestione delle foreste Fabio Stergulc, Andrea Battisti 366 1 L azione diretta dell uomo sulle faune 372 2 Le azioni indirette: le trasformazioni degli habitat 372 2.1 La riduzione della superficie delle foreste e l ecotonizzazione 375 2.2 Le modificazioni dello spazio forestale e la gestione dei boschi 381 3 Indirizzi gestionali 381 3.1 Ambienti di foresta 387 3.2 Ambienti aperti montani 389 3.3 Ambienti coltivati 391 3.4 Ambienti acquatici 394 Conclusioni 397 Appendice 1 Aspetti entomologici negli arboreti da legno e nei vivai 403 Appendice 2 Aspetti entomologici degli alberi ornamentali in ambiente urbano 409 Appendice 3 Specie invasive e rischi di nuove introduzioni 415 Appendice 4 Specie animali di rilevanza medica e veterinaria 421 Appendice 5 Elenco delle specie di insetti fitofagi per piante ospiti 428 Appendice 6 Elenco delle sostanze attive a uso fitosanitario 430 Bibliografia 433 Indice analitico 5
Introduzione La parte più estesa delle terre emerse del pianeta rimane compresa nel tipo generale dei biomi forestali, nei quali l evoluzione naturale della vegetazione tende alla formazione di popolamenti arborei più o meno densi e di lunga durata. Le foreste e gli spazi aperti naturali ad esse prossimi presentano una enorme varietà di condizioni ecologiche, che rende possibile la vita di tutte le categorie di animali terrestri. La grande diffusione degli ambienti di foresta e la diversità delle loro forme ha quindi favorito un differenziamento di specie che non ha eguali in altri ecosistemi. Per questi motivi le foreste costituiscono un patrimonio di importanza fondamentale per la conservazione della biodiversità, in grandissima parte costituita da organismi animali. Nelle zone temperate la selvicoltura e il disboscamento finalizzato alla disponibilità di suoli per l agricoltura e il pascolo rappresentano il principale fattore in grado di condizionare a breve termine e su vasta scala lo stato e la struttura naturale delle foreste, tanto che la cessazione dell intervento dell uomo determina in molti casi un recupero rapido di condizioni di relativa naturalità dei popolamenti arborei o la ricrescita del bosco in parti di territorio dove esso era scomparso. Questi fenomeni si manifestano con particolare frequenza in Europa, dove l azione dell uomo ha determinato nel corso negli ultimi 10 000 anni profonde trasformazioni dei paesaggi forestali naturali e sensibili alterazioni della dinamica naturale delle foreste, il cui esito più evidente consiste nella scomposizione di grandi compagini forestali in unità meno estese e spesso molto frammentate, alter- nate a coltivi, pascoli e altre forme d uso del suolo. Tra queste ultime ha assunto importanza negli ultimi due secoli anche l impianto di nuovi boschi, soprattutto di conifere, per scopi di produzione legnosa o di difesa del suolo. L insieme di queste attività, e di altre azioni di minore portata, ha favorito una intensificazione dei processi di ecotonizzazione, con rilevanti conseguenze sulla fauna in generale e sulle popolazioni di vertebrati selvatici in particolare. Le forme con cui gli animali hanno potuto adattarsi al mutamento delle condizioni delle foreste hanno finito in molti casi per assumere aspetti problematici, determinando importanti interferenze con i processi guidati dall uomo nella gestione dei boschi e dei territori contermini. La questione riguarda in primo luogo gli insetti fitofagi, responsabili di infestazioni parassitarie capaci di arrecare gravissimi danni. Di importanza crescente sono tuttavia anche gli scompensi legati all incremento demografico di diverse specie di vertebrati selvatici, anche per i non facili compromessi tra gestione venatoria e agro-forestale. La zoologia forestale si pone come obiettivo principale lo studio della componente animale degli ecosistemi di foresta, e più in generale degli animali legati agli organismi arborei da relazioni di tipo trofico-funzionale, sia per comprendere i meccanismi di regolazione naturale delle popolazioni e adottare le misure più idonee alla protezione delle foreste, sia per estendere le conoscenze sulla biodiversità. Considerato tuttavia che una parte consistente degli spazi aperti delle zone temperate è stata ricavata dall uomo a spese degli ecosistemi forestali, si è ritenuto 7
Introduzione di ampliare convenientemente il campo di trattazione del testo. Esso prende in considerazione quindi, in termini più generali, anche gli ambienti aperti limitrofi al bosco, siano essi di origine naturale (habitat rupestri, praterie d altitudine), oppure ottenuti dall uomo e potenzialmente ricolonizzabili dalla vegetazione arborea (radure, pascoli, incolti) anche mediante la realizzazione di piantagioni in superfici abbandonate dall agricoltura. A questo proposito, un certo spazio è stato dedicato alle faune degli ambienti coltivati; la notevole mobilità e adattabilità di molti animali selvatici, infatti, fa sì che anche nelle parti di territorio stabilmente impegnate dalle colture agrarie a carattere intensivo vi siano comunità faunistiche particolari, spesso molto semplificate, comunque sempre mutevoli e meritevoli di attenzione. Un ampia parte del testo e alcune appendici sono riservate agli insetti forestali, a costituire una trattazione di entomologia applicata alla protezione delle foreste e degli alberi la cui importanza non sfugge a chiunque disponga di nozioni anche elementari di ecologia forestale e di selvicoltura. Alle faune di vertebrati terrestri, in particolare uccelli e mammiferi, sono dedicati alcuni capitoli principalmente rivolti alla discussione delle importanti relazioni ecologiche intrattenute da questi animali con i diversi tipi di habitat, nonché delle problematiche di gestione di alcune specie in relazione alle attività umane. Una specifica parte riguarda poi l idrobiologia e le faune delle acque interne, sia ferme che correnti. Torrenti, fiumi, laghi, stagni e bacini di varia natura sono spesso presenti negli ambienti di bosco o ad essi contigui; quanto è di attinenza alla fauna acquatica rientra di frequente tra le competenze dei tecnici incaricati della gestione delle foreste. Il filo conduttore del testo è rappresentato dalle interazioni tra la componente animale e le piante forestali a diverse scale geografiche ed ecologiche, considerate sia come espressione della dinamica degli ecosistemi di foresta, sia come possibili cause di interferenza o addirittura di danno nell utilizzo delle risorse naturali da parte dell uomo. L approccio è essenzialmente sistematico ed ecologico-funzionale a livello di grandi gruppi animali; trattazioni più approfondite sono riservate a determinate categorie di animali, in particolare insetti, in considerazione dell elevato grado di specializzazione raggiunto nel rapporto con le piante arboree e gli ambienti di foresta. 8