Apparato radicale 1 Da Stern. 2 1
CORMO= RADICE+ FUSTO + FOGLIE APPARATO RADICALE Apparato/Sistema radicale: insieme di tutte le radici della pianta (radice principale e radici secondarie). La radice deriva dallo sviluppo del polo radicale dell embrione. Ha accrescimento geotropicamente positivo (verso il basso). Funzioni: ancoraggio al suolo (fulcrante) assorbimento di acqua e sali minerali (radici più giovani) conduzione riserva produzione di ormoni 3 Dalla radice embrionale alla radice principale F g Da Stern. 4 2
Palco radicale in monocotiledoni e dicotiledoni M M D M D M D M Da Gerola. 5 6 3
Apparato radicale allorrizico dal polo radicale dell embrione radice principale radicisecondariedi1,2,3 ordine sistema a fittone (forma piramidale, spesso tuberizzata: pino, abete, quercia, trifoglio) radici affastellate e fascicolate (faggio, ricino, melo, pero) radici a disco(pioppo, patata) Gimnosperme e Dicotiledoni Da Raven. 7 Apparato radicale omorrizico morte della radice principale formazione di radici avventizie caulinari sistema fascicolato o fibroso Monocotiledoni e Dicotiledoni acquatiche Da Raven. 8 4
Estensione laterale Profondità Zea mays, 1,5 m Medicago sativa, 6 m Tamarix, 30 m (Egitto) Prosopis juliflora, 53 m (Arizona) (freatofite) Dimensioni dell apparato radicale estensione laterale Lunghezza Triticum sp., 500-600 m Zea mays, 1000 m Betulasp. (20 anni), 55 km!! Superficie profondità Secale cereale, 639 m 2 (130 volte il germoglio) in 6 dm 3 di suolo 9 Da Strasburger. 10 5
MORFOLOGIA ESTERNA Zona suberosa o delle radici laterali Zona pilifera Zona liscia Da Raven. Cuffia + apice meristematico = zona apicale 11 MORFOLOGIA ESTERNA MORFOLOGIA INTERNA Zona suberosa Zona di struttura primaria Zona pilifera Zona liscia Zona di determinazione Zona di differenziamento Zona apicale Cuffia o caliptra Zona embrionale 12 6
Con l allungamento della radice, le cellule già prodotte continuano a occupare nel suolo sempre la stessa posizione, mentre avviene una maturazione dei tessuti in senso apicebase. 13 CUFFIA Caratteristiche spessore e lunghezza costanti pareti gelificate (secrezione del mucigel) presenza della columella con statoliti talora, nelle radici aeree può lignificare Funzioni protezione dell apice meristematico aiuto per la penetrazione nel suolo percezione della gravità (gravitropismo positivo della radice) 14 7
Apice meristematico columella Cuffia F g Statoliti (plastidi ricchi di amido per la percezione della gravità) Kobayashi et al. (2007) PNAS 104 (11) 4724-4729 15 ZONA PILIFERA Funzione assorbente Manca nelle piante acquatiche, nelle micorrize(simbiosi), Bromeliacee epifite(es. Tillandsia cyanea), radici aeree delle orchidee Vita limitata dei peli radicali Altezza costante Tillandsia cyanea Epidendron radicans (http://www.unife.it/dipartimento/biologia-evoluzione/strutture/ortobotanico/immagini/foto24.jpg/view) 16 8
Da Purves. 17 Da Purves. 18 9
Da Purves. 19 ZONA SUBEROSA o DELLE RADICI LATERALI Funzione sostegno, assorbimento e riserva Altezza variabile 20 10
Da Strasburger. 21 STRUTTURA INTERNA Corrispondenza tra struttura interna e morfologia esterna Dall apice alla base della radice ( dal basso!): 1. cuffia 2. zona embrionale 3. zona di determinazione o dei meristemi I 4. zona di differenziamento 5. zona di struttura primaria pilifera (rizoderma) suberosa (esoderma) 6. zona di struttura secondaria (dicotiledoni, gimnosperme) 22 11
ZONA EMBRIONALE Apice vegetativo della radice Cellule iniziali e loro immediate derivate (promeristema) Da Lüttge. 23 Le cellule meristematiche si dispongono generalmente in stratisovrapposti soprattutto evidenti nelle monocotiledoni. Zea mays (M) Pisum sativum (D) 24 12
25 Presenza di cellule che si dividono solo raramente: centro quiescente. 26 13
ZONA DI DETERMINAZIONE Corrisponde al primo tratto della zona liscia immediatamente successivo all apice vegetativo. Attive divisioni (zona dei meristemi). Stratificazione: 1. protoderma 2. protocorteccia (meristema fondamentale) 3. procambio (+ protomidollo) La cuffia può derivare da: - protoderma (dicotiledoni) - caliptrogeno (monocotiledoni) 27 28 14
ZONA DI DIFFERENZIAZIONE Corrisponde alla porzione distale della zona liscia (pochi mm). Crescita per distensione (regione di allungamento). Progressiva acquisizione delle caratteristiche dei tessuti adulti. 29 Protoderma Rizoderma Protocorteccia Procambio Cilindro corticale (parenchima corticale + endodermide) Fascio conduttore (xilema + floema) Protomidollo Midollo 30 15
ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA I tessuti sono ormai differenziati ed assolvono alla loro funzione. Trasporto ascendente Trasporto discendente Rivestimento Da Raven. 31 STRUTTURA PRIMARIA DELLA RADICE Sistemi di tessuti: sistema tegumentale (rizoderma ed esoderma) sistema fondamentale (corteccia e/o midollo) sistema di conduzione (fascio cribro-vascolare alterno o raggiato) Zona di struttura primaria Zona pilifera Zona suberosa 32 16
Nella struttura primaria, i sistemi di tessuti individuano tre cilindri concentrici: tessuto tegumentale cilindro CORTICALE (con endodermide) cilindro CENTRALE o STELE 33 Nella radice la stele presenta UN SOLO FASCIO cribro-vascolare di tipo RADIALE ACTINOSTELE 34 17
RADICE IN STRUTTURA PRIMARIA: SEZIONE 35 Dall esterno verso l interno (in sezione trasversale): 1. RIZODERMA, con funzione assorbente 2. CORTECCIA Compresa tra rizoderma e cilindro centrale Molto sviluppata rispetto a quella dei fusti aerei Tessuti parenchimatici(talora anche sclerenchimatici in certe Monocotiledoni) Alla caduta del rizoderma, lo strato più esterno della corteccia si modifica e diventa ESODERMA L ultimo strato della corteccia è ENDODERMIDE 3. CILINDRO CENTRALE o STELE Deriva dal protomidollo e dal procambio Meno voluminoso del cilindro corticale(corteccia) 36 18
Da Istologia.. Punti di permeazione Rizoderma Esoderma Esoderma in formazione Corteccia Cellule parenchimatiche Endodermide Cilindro centrale Periciclo Cellule parenchimatiche 37 Assorbimento dell acqua Da Raven. 38 19
..3. CILINDRO CENTRALE o STELE Deriva dal protomidollo e dal procambio Meno voluminoso della corteccia Dall esterno verso l interno (in sezione trasversale): a. Periciclo: In genere è monostratificato, talora è sclerificato. Funzioni:- strato rizogeno - contribuisce alla formazione del fellogeno - contribuisce alla formazione del cambio cribro-vascolare b. Fascio cribro-vascolare: Di tipo alterno o raggiato struttura actinostelica - Arche: xilematiche e floematiche, numero variabile in M e D - Floema: accrescimento centripeto (ProtoF esarco; MetaF endarco, anche nel fusto) - Xilema: accrescimento centripeto (ProtoX esarco; MetaX endarco, in contrario che nel fusto) - Midollo: spesso assente nelle Dicotiledoni - Raggi midollari 39 SCHEMA DELLA STRUTTURA PRIMARIA DI RADICE Zona pilifera Zona suberosa o delle radici laterali Rizoderma Parenchima corticale Endodermide (banda del Caspary) Esoderma Parenchima corticale Endodermide (stadio terziario) Periciclo Fascio radiale (Midollo) Periciclo Fascio radiale (Midollo) 40 20
RADICE DI DICOTILEDONE Esoderma Cilindro corticale Actinostele 41 Struttura della stele (con 1 solo fascio) di Dicotiledone Endodermide Periciclo Arca floematica Arca xilematica 42 21
..da Istologia.. Fasci radiali X 43 RADICE DI MONOCOTILEDONE Cilindro corticale Esoderma Actinostele 44 22
18/01/2011 Struttura della stele (con 1 solo fascio) di Monocotiledone Endodermide Periciclo Midollo Arca floematica Arca xilematica 45 Radice triarca Radice biarca Da Mauseth. Radice tetrarca Dicotiledoni: poche arche Radice poliarca Monocotiledoni: tante arche 46 23
RADICI LATERALI Appendici laterali della radice. Origine endogena: dal periciclo (strato rizogeno) formazione di un nuovo meristema apicale. Endoderma come strato digerente. Organografia analoga a quella della radice principale. 47 Periciclo 48 24
Da Strasburger. Da Mauseth. 49 25