La radice. Struttura e funzioni

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1 La radice Struttura e funzioni

2 Usualmente, le radici delle piante, sono organi sotterranei e sono presenti nelle pteridofite e nelle piante con semi. Le tallofite, filogeneticamente più primitive, possono essere provviste di appendici simili a radici, che servono da ancoraggio al substrato, e non hanno funzioni di assorbimento. Queste stutture simili a radici, sono dette rizoidi.

3 Le radici servono principalmente: per l assunzione di acqua e di sali minerali. per l ancoraggio del corpo vegetativo al substrato. possono avere la funzione di organo di riserva. Sono sede di sintesi biochimica di fitormoni (es. citochinina) e di sostanze naturali (es. alcaloidi come la nicotina).

4 La struttura esterna della radice Le radici, sono organi cilindrici, assottigliati all apice. Non sono provviste di foglie (non sono articolate in nodi ed internodi come avviene per il fusto), ma possono essere ripetutamente ramificate per la formazione di radici laterali. All estremità della radice, si trova la cuffia radicale o caliptra che circonda l apice vegetativo proteggendolo. Subito dopo l apice, segue una zona liscia e poi una ricoperta di peli: zona pilifera. Ha normalmente, una lunghezza di pochi cm. La durata dei peli radicali va da uno pochi giorni.

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6 Sistema radicale Nel suolo le radici, formano un sistema radicale. Nelle dicotiledoni il sistema è formato da una radice principale che con geotropismo positivo si accresce in profondità e dalla quale si accrescono radici laterali(sistema radicale allorrizico). Le radici laterali di ordine superiore, non mostrano alcuna tendenza geotropica particolare e quindi crescono disordinatamente. Grazie al diverso comportamento geotropico della radice principale e di quelle laterali, la radice non assorbe solo nella profondità del suolo, ma anche tutto attorno.

7 Sistema radicale Nelle monocotiledoni, la radice primaria formata al momento della germinazione del seme, si atrofizza ben presto e viene sostituita da molte radici, simili nella morfologia che prendono origine alla base del fusto (sistema radicale omorrizico). I sistemi radicali hanno per lo più una lunghezza totale molto maggiore di quella del sistema aereo dei rami. Essi tendono ad essere presenti prevalentemente negli strati superficiali del suolo, e sono ben riforniti di acqua e sostanze nutritive. In casi particolari, i sistemi radicali possono anche spingersi molto in profondità. È dimostrato che le piante del deserto si spingono fino alla profondità di 30m per raggiungere la falda freatica.

8 Una radice è in genere costituita da una zona pilifera e da una zona liscia e termina con la cuffia

9 La struttura interna della radice: struttura primaria. La giovane radice, prima di accrescersi, presenta una struttura detta primaria. Essa cresce alla sua estremità mediante la formazione di nuovi tessuti, l età del tessuto radicale ed il suo grado di differenziamento, crescono dall estremità verso la base. La struttura primaria quindi, non è uguale in tutte le zone, ma si possono distinguere alcune sezioni caratteristiche: a) Cuffia radicale e apice vegetativo b) Zona di distensione e zona pilifera c) Radici laterali.

10 Peli radicali Tessuti primari protoderma Meristema fondamentale Tessuto provascolare Zona di differenziamento Zona di distensione Zona di divisione Centro quiescente Zona di divisione cellulare Zona di accrescimento per distensione (pochi mm, accrescimento in lunghezza; Zona di maturazione: differenziamento

11 Schema tridimensionale di una struttura primaria di una radice. Le sezioni trasversali mettono in evidenza 4 zone: A. zona di differenziamento B. zona pilifera C. zona con endodermide secondaria D. zona di formazione delle radici laterali, ipoderma, ed endodermide terziaria.

12 Monocotiledone rizoderma corteccia endoderma midollo Arcata xilematica

13 corteccia endoderma floema xilema

14 Xilema primario Iniziali del cambio Floema primario

15 1-Cuffia radicale ed apice vegetativo All apice della radice, si riconosce la cuffia che è formata da un tessuto che circonda l apice come una cappuccio. Senza tale protezione il delicato apice potrebbe risultare danneggiato dall insinuarsi della radice nel suolo. Le cellule periferiche della cuffia, secernono una mucillagine ed infine, si dissociano dal tessuto. Con la secrezione di mucillagine e la continua esfoliazione di cellule la caliptra, nell avanzamento della radice nel suolo, si comporta come un lubrificante. Oltre a ciò essa rappresenta una specie di organo sensoriale per l orientamento. Nelle cellule della caliptra, si trovano infatti granuli di amido (statoliti) che si spostano in campo gravitazionale e perciò sono utili alla radice per trovare l orientamento gravitropico. L apice protetto dalla caliptra, provvede all accrescimento dell apice radicale con la produzione continua di nuove cellule.

16 Pteridofite e cormofite (filogeneticamente più evolute): differenze nella struttura dell apice. Pteridofite: hanno l apice vegetativo formato da una cellula apicale che si divide secondo 4 direzioni nello spazio. Le cellule figlie si dividono continuamente formando nuovi tessuti. In direzione dell apice radicale vi sarà produzione di cellule della caliptra, nelle altre direzioni cellule dei tessuti propri della radice. Nelle gimnosperme e nelle angiosperme, l apice vegetativo radicale, non è più formato da una singola cellula, ma da un tessuto pluricellulare(meristema). Risulta essere strutturato in base ai compiti che deve svolgere. Questo complesso meristematico frontale(caliptrogeno), provvede alla formazione di caliptra. Altre parti di meristema, poste dietro al caliptrogeno, producono i tessuti del cilindro centrale e della zona corticale della radice. Nel centro del meristema radicale, esiste un complesso detto centro quiescente e si suppone che qui avvenga il controllo della formazione di cellule nel meristema.

17 2-Zona di distensione e zona pilifera All apice vegetativo, segue questa zona di distensione, dove si verificano ancora alcune divisioni, ma le cellule, ancora giovani, prodotte dall apice, subiscono una crescita per distensione. Così inizia il differenziamento dei tessuti radicali. In seguito, vi è la zona pilifera, nella quale, la radice assorbe acqua e sali grazie alla presenza di tessuti atti a svolgere questa funzione. Nella zona pilifera, lo strato più esterno è il rizoderma epidermide della radice ed è formato da cellule con pareti molto sottili, non suberificate e nemmeno munite di cuticola (negli organi subaerei i tessuti di protezione, invece, devono prevenire la traspirazione!). Cellule speciali del rizoderma(idioblasti), formano sottili prolungamenti, lunghi da 1 a 10 mm, che corrispondono ai peli radicali. Mediante queste strutture, la superficie attiva della radice preposta all assorbimento, viene aumentata in modo considerevole. La zona pilifera è particolarmente adatta all assorbimento per: Il sottile spessore della parete del rizoderma e dei peli radicali, l assenza di cuticola il forte aumento della superficie.

18 I peli radicali hanno vita limitata, quando muore il rizoderma, si ha la formazione di un nuovo tegumento di protezione: l esoderma; qui le cellule sono suberificate e l assunzione di acqua e ioni, è molto limitata.

19 Distinguiamo nella radice una corteccia, un cilindro centrale. La CORTECCIA è formata da un parenchima omogeneo pluristratificato che circonda il cilindro centrale. Le cellule della corteccia possono immagazzinare sostanze di riserva. Lo stato più interno del cilindro corticale, è detto endoderma. Le pareti radiali, delle sue cellule, sono impregnate di una sostanza lipofila, suberina simile: le banda di CASPARY. Queste interrompono il passaggio di acqua e di sostanze idrosolubili attraverso le pareti radiali di tali cellule..

20 Distinguiamo nella radice una corteccia, un cilindro centrale. Il CILINDRO CENTRALE, ha lo strato di cellule più esterno, il periciclo (o pericambio) a contatto con l endoderma. Il periciclo è un tessuto meristematico che con la formazione di nuove cellule permette il formarsi di nuove radici laterali e l accrescimento secondario in spessore.

21 Botanico tedesco (Königsberg ). È noto per i suoi studi sull'endodermide, nel corso dei quali scoprì un importante particolare nella struttura delle relative pareti cellulari, dal suo nome detto banda del Caspary. Questa è costituita da una fascia inizialmente suberificata e in seguito lignificata che si differenzia nelle pareti radiali delle cellule endodermiche, formando attorno a ciascuna cellula un anello nastriforme continuo che in sezione trasversale appare puntiforme (punti del Caspary) o lenticolare.

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23 All interno del cilindro centrale si trovano i cordoni dello xilema e del floema dei fasci conduttori, unitamente al parenchima annesso ed ai tessuti di sostegno (sclerenchima). Dalla sezione trasversale della zona primaria della radice, appare chiaro che questi organi posseggono un fascio conduttore radiale. Gli elementi del fascio sono disposti a stella. I cordoni dello xilema si dispongono rispetto al centro del cilindro centrale come i raggi di una ruota. Il floema si trova negli angoli tra gli elementi dello xilema. Il numero dei raggi di xilema e di floema nei fasci è variabile in rapporto alla specie.

24 Grazie a questa disposizione radiale, degli elementi del fascio, la radice, assume un aspetto di un cavo con molti fili, e come un cavo può essere sottoposta a forze di tensione: questo avviene quando l apparato vegetativo è piegato lateralmente dal vento. La struttura radiale della radice costituisce un adattamento anatomico, che assicura un buon ancoraggio delle piante al terreno. Gli elementi floematici che servono al trasporto dei prodotti di assimilazione, si differenziano prima rispetto agli elementi xilematici coinvolti nel trasporto di acqua e sali nutritivi. Il floema funzionante è presente perciò già nella parte superiore della zona di differenziamento.

25 Ciò si rende necessario perché l apice vegetativo deve essere rifornito di prodotti fondamentali. A livello della zona pilifera avviene il completo differenziamento degli elementi xilematici. Quindi questa zona non è solo atta all assorbimento, ma anche al trasporto di acqua e sali minerali. Le cellule parenchimatiche del cilindro centrale, svolgono compiti speciali. Certe cellule del parenchima xilematico, provvedono a segregare i sali nutritivi assorbiti dal suolo nelle vie morte dello xilema. Queste cellule, sono conformate come cellule transfer che servono per la separazione di sostanze o per l assorbimento e, per questo, troviamo escrescenze della parete verso l interno delle cellule a formare un labirinto rivestito dal plasmalemma; in questo modo, la superficie di scambio risulta notevolmente aumentata. A livello di queste cellule, vi sono molti mitocondri, il che evidenzia come i processi di trasporto richiedano energia metabolica.

26 3-le radici laterali Al di sopra della zona pilifera si ha la formazione di radici laterali: il rizoderma di origine con i peli radicali, è morto. L endoderma subisce una modificazione secondaria: dove si formano queste radici laterali viene apposto uno strato di lamelle di suberina. Ad intervalli una cellula endodermica, non suberifica. Sono cellule di passaggio, che rendono possibile il mantenimento di un limitato scambio tra la corteccia e ed il cilindro centrale a livello della zona dell endoderma secondario modificato. Nel corso di differenziamento, possono essere apposti ancora parecchi strati di cellulosa che possono lignificare (endoderma terziario). Così le cellule perdono il rapporto con i tessuti circostanti e i loro protoplasmi muoiono.

27 La formazione delle radici laterali ha inizio dal cilindro centrale, cioè all interno della radice (origine endogena); esse devono attraversare la corteccia con il loro apice prima di uscire all esterno (a differenza delle radici del fusto, hanno origine esogena). Nella formazione delle radici laterali si assiste, per prima cosa, alla divisione delle cellule a livello dei cordoni xilematici. Si hanno prima divisioni periclinali (pareti parallele alla linea circolare periferica). Successivamente le divisioni sono anticlinali (perpendicolari). Così si origina l abbozzo di radice laterale, a somiglianza di un ammasso di cellule giovani, che si ingrandisce in direzione della corteccia per attraversare dapprima l endodermide e poi l esoderma. Si organizza come una radice primaria e, alla sua base a livello del cilindro centrale, contemporaneamente, si stabilisce la connessione con i tessuti conduttori della radice principale Sezione trasversale di radice in struttura primaria: dal periciclo si sono formati due apici di radicei laterali che stanno crescendo nella corteccia della radice principale.

28 La struttura secondaria Le piante perenni, soprattutto, formano consistenti apparati epigei grazie alla struttura secondaria. Le radici, quindi, devono accrescersi per assicurare buon ancoraggio buon rifornimento di acqua e sali. Mentre l'accrescimento primario, determina l'allungamento della radice e la formazione dei primi tessuti, quello secondario, invece ne provoca l'ingrossamento. Quando compare il cambio vascolare fra xilema primario e floema primario ha inizio l'accrescimento secondario. Successivamente, il cambio forma una sorta di anello disponendosi fra lo xilema (che rimane all'interno) e il floema verso l'esterno. Le cellule, del cambio continueranno a riprodursi rapidamente producendo legno verso l'interno e libro verso l'esterno. 1 floema primario 2. floema secondario 3. cambio 4. xilema primario 5. xilema secondario il cambio inizia a formarsi fra lo xilema il cambio inizia a produrre xilema e floema secondario il cambio inizia a produrre xilema e floema secondario

29 Quindi, alla formazione di nuovi tessuti radicali, ed alla realizzazione di una struttura secondaria, provvede il cambio che, si trova nel cilindro centrale. Con il termine di cambio, si fa riferimento ad un meristema che produce cellule figlie da entrambe i lati. Nel caso della radice, troviamo il cambio che corrisponde a cellule parenchimatiche del cilindro centrale che nella radice primaria, e separano i cordoni xilematici da quelli floematici e che, riprendono le caratteristiche embrionali. Unendosi le cellule meristematiche fra loro e con le cellule del periciclo contrapposte alle zone xilematiche(che sono a loro volta un meristema!), si forma un anello chiuso di forma stellata, composto da CAMBIO RADICALE dove troviamo cellule che hanno capacità di dividersi.

30 Questo dà luogo - verso l esterno a cellule che diverranno il floema secondario (chiamato nell insieme libro delle radice o corteccia secondaria) e - verso l interno a cellule che diventeranno lo xilema secondario (chiamato legno della radice) Nella formazione di nuovo xilema, e nuovo floema, vengono privilegiate prima le zone comprese fra le punte dell anello stellato cambiale. In tal modo subito dopo l inizio dell accrescimento in spessore la forma stellata del cambio si modifica e diviene omogeneamente circolare. Il cambio non forma tessuti conduttori in corrispondenza dei cordoni xilematici, ma cellule parenchimatiche. Fra i cordoni del floema secondario e dello xilema, rimangono delle lacune riempite in seguito da parenchima e sono dette: raggi midollari primari. Vanno dalla periferia verso l interno della radice. Accrescimento secondario in spessore della radice

31 Proseguendo la crescita secondaria in spessore, vengono formati anche nell ambito del floema e dello xilema secondari raggi midollari secondari. L originario tessuto di protezione e la corteccia primaria, nella struttura secondaria della radice, si lacerano e sono sostituiti dal periderma. Esso è formato da molti strati di cellule suberificate (sughero). Il periderma viene rinnovato dal periciclo che si è modificato in un cambio del sughero, in quanto, gli strati cellulari, esterni, si logorano di continuo, e per questo, vanno perduti.

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34 Pino (Pinaceae) è una gimnosperma che mostra accrescimento secondario, producendo legno.

35 Radici trasformate Spesso le piante sviluppano particolari radici in grado di svolgere funzioni specifiche. Le radici aeree, dette anche avventizie, sono radici che si sviluppano dal fusto o dai rami: in alcuni casi servono per ancorare la pianta sul terreno, sui muri o sui tronchi degli alberi; in altri casi assorbono l'acqua sotto forma di vapore dall'atmosfera, come avviene in molte orchidee epifite (che vivono su altre piante senza danneggiarle). Molte piante erbacee biennali o perenni hanno radici di riserva, ingrossate, che sono specializzate per accumulare sostanze di riserva. Le radici tabulari sono tipiche di alberi di grosse dimensioni come quelli delle foreste tropicali: hanno la forma di grandi lame ed emergono dal suolo verticalmente alla base del tronco, estendendosi sul terreno per consolidare l'ancoraggio della pianta. Le piante parassite traggono il nutrimento dalla pianta ospite su cui si sviluppano; per questo hanno radici trasformate in particolari organi, detti austori, che si connettono ai vasi dell'ospite da cui prelevano diverse sostanze.

36 La radice può presentarsi: a fittone, se la radice primaria cresce e si sviluppa di più di quelle secondarie, fibrosa se filiforme e priva di ramificazioni; ramificata, se la radice principale si ramifica subito in un certo numero di radici secondarie di dimensioni più o meno uguali, come nel prezzemolo; fascicolata se tutte le radici presentano la stessa dimensione, tuberiforme, se ingrossata per la presenza di tessuti di riserva, come nella dalia; napiforme se l'asse è ingrossato come nella carota.

37 Funzione della radice: - ancoraggio -assorbimento -riserva (carote) Modifiche della radice: tuberizzazione (barbabietola, ravanello), ingrossamento Parziale o totale delle radici a scopo di riserva; Il bulbo è un organo di propagazione vegetativa che svolge anche una funzione di resistenza Il bulbo è paragonabile ad una pianta avente un fusto brevissimo (disco o girello) che da una parte è munito di tante radici fascicolate e dall'altra di una gemma

38 Per tubero s'intende una porzione di fusto modificata che assume un aspetto globoso più o meno allungato e la funzione di organo di riserva. Tuberi aerei di Dioscorea bulbifera.