L ATTIVITA DELLA CELLULA
nutrizione crescita eliminare i rifiuti mantenimento delle strutture movimento riproduzione comunicazione
IL TRASPORTO
Per soddisfare le sue esigenze biologiche di adattamento all ambiente, la cellula deve introdurre al suo interno i materiali che le servono per la nutrizione e la respirazione ed al tempo stesso eliminare i prodotti di rifiuto Il passaggio di materiali tra l ambiente interno e l ambiente extracellulare è regolato dalla MEMBRANA PLASMATICA
TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA La membrana cellulare ha una permeabilità selettiva; fa passare alcune sostanze e ne esclude altre mediante attraverso 2 MECCANISMI Trasporto passivo non implica consumo di energia Trasporto attivo comporta consumo di energia
Trasporto passivo Non implica consumo di energia Movimento di particelle secondo gradiente di concentrazione (le molecole si muovono spontaneamente da zone ad alta concentrazione a zone a bassa concentrazione) DIFFUSIONE SEMPLICE DIFFUSIONE FACILITATA OSMOSI
Diffusione semplice acqua molecole gassose (O 2,CO 2 ) molecole liposolubili attraversano liberamente il doppio strato lipidico della membrana La velocità è proporzionale alla differenza di concentrazione tra interno ed esterno La diffusione prosegue finché la concentrazione ai due lati della membrana diventa uguale
Diffusione facilitata ioni aminoacidi monosaccaridi mediato da proteine di membrana proteine canale proteine di trasporto (carriers o vettrici) velocità di diffusione più bassa rispetto alla diffusione semplice
CANALI IONICI Proteine che attraversano la membrana unite a formare un poro. Ciascuna subunità proteica è costituita da una regione idrofobica che si unisce efficacemente al doppio strato lipidico della membrana
1. Una certa sostanza polare è più concentrata sul lato esterno della cellula rispetto a quello interno 2. Il legame con la molecola stimolo determina l apertura del poro 3. e la sostanza polare può diffondere attraverso la membrana. Un canale proteico regolato si apre in risposta a uno stimolo Il canale proteico presenta un poro costituito da amminoacidi polari e acqua; esso è ancorato all interno del doppio strato lipidico dal suo rivestimento esterno di amminoacidi non polari. La proteina canale cambia il suo aspetto tridimensionale quando una molecola che funge da stimolo vi si lega, facendo aprire il poro, cosicché le sostanze idrofile polari possano attraversarlo.
1. La proteina di trasporto ha un sito di legame per il glucosio 2. il glucosio si lega alla proteina 3. che di conseguenza cambia forma 5. La proteina di trasporto ritorna alla sua forma originaria, pronta a legare un altra molecola di glucosio 4. Rilasciando il glucosio Una proteina di trasporto facilita la diffusione Il trasportatore di glucosio attraverso la membrana è una proteina che permette al glucosio di entrare nella cellula ad una velocità superiore a quella possibile per semplice diffusione. (a) La proteina di trasporto si lega al glucosio, lo introduce all interno della membrana e successivamente cambia forma rilasciandolo nel citoplasma. (b) A concentrazione di glucosio relativamente basse, non tutti i trasportatori sono occupati e un aumento del numero di molecole di glucosio fa aumentare la velocità di diffusione. Ad alte concentrazioni di glucosio, invece, tutte le proteine di trasporto sono impegnate (il sistema è saturo) e il tasso di diffusione rimane costante.
OSMOSI È un processo di diffusione che avviene quando 2 soluzioni acquose sono separate da una membrana semipermeabile Diffonde soltanto l acqua e non il soluto Non è influenzata dal tipo di sostanza disciolta, ma dalla sua concentrazione L acqua passa gradualmente dalla soluzione più diluita a quella più concentrata Raggiungimento di equilibrio tra le due concentrazioni
PRINCIPIO DELL OSMOSI
L osmosi fa gonfiare o contrarre le cellule animali Soluzione ipertonica: la maggior concentrazione esterna delle molecole non diffusibili fa sì che il solvente diffonda all esterno. Equilibrio osmotico Concentrazione delle molecole non diffusibili è uguale tra interno ed esterno. Soluzione ipotonica: la concentrazione delle molecole non diffusibili è più alta all interno per cui il solvente tende ad entrare nella cellula per diluirlo.
La cellula vegetale presenta una differente risposta alle variazioni della pressione osmotica esterna Mezzo ipertonico Il vacuolo centrale si contrae e la membrana cellulare si stacca dalla parete Mezzo ipotonico Il vacuolo centrale si gonfia e la membrana cellulare è spinta contro la parete rigida
Trasporto attivo comporta consumo di energia movimento di molecole contro gradiente di concentrazione (le molecole sono trasportate da zone a bassa concentrazione a zone ad alta concentrazione) POMPE (proteine intrinseche) ENDOCITOSI ESOCITOSI
POMPE proteine transmembrana provviste di due siti di legame per molecola da trasportare ATP L idrolisi dell ATP fornisce l energia necessaria alla proteina trasportatrice per cambiare forma e trasportare la molecola attraverso la membrana. Una volta liberata la molecola, la proteina trasportatrice riacquista la configurazione originaria
Tramite l uniporto viene spostata una sola sostanza in una sola direzione. Tramite il simporto vengono spostate due sostanze diverse nella stessa direzione. Tramite l antiporto vengono spostate due sostanze diverse in due direzioni opposte. Tre tipi di proteine per il trasporto attivo. Si osservi che in ognuno dei tre casi il trasporto è direzionale. Simporto e antiporto sono esempi di trasporto accoppiato.
3. Il cambiamento di forma rilascia Na + fuori della cellula e permette al K + di legarsi alla pompa. 4. Il rilascio di P i fa ritornare la pompa alla sua forma originaria, libera K + all interno della cellula e rende di nuovo disponibili i siti di legame per il Na +. Il ciclo si ripete. 1. Tre ioni Na + e un ATP si legano alla pompa proteica 2. L idrolisi dell ATP attiva la pompa proteica e ne cambia la forma Trasporto attivo primario: la pompa sodio-potassio. Nel trasporto attivo, l energia viene utilizzata per spostare un soluto contro il suo gradiente di concentrazione. Anche se la concentrazione di Na + è più alta all esterno della cellula e quella di K + all interno della cellula, per ogni molecola di ATP idrolizzata due molecole di K + entrano nella cellula e tre di Na + fuoriescono (l idrolisi di ATP libera energia e scinde la molecola di ATP in una di ADP e in uno ione di fosforo inorganico: P i ).
Trasporto attivo primario. La pompa sodio-potassio sposta Na + utilizzando l energia derivata dall idrolisi di ATP per stabilire un gradiente di concentrazione di Na +. Trasporto attivo secondario. Gli ioni sodio muovendosi secondo il gradiente di concentrazione instauratosi grazie alla pompa sodio-potassio, determinano il trasporto del glucosio contro il suo stesso gradiente di concentrazione. Il trasporto attivo secondario. Il gradiente di concentrazione di Na + stabilito dal trasporto attivo primario (a sinistra) provoca il trasporto attivo secondario di glucosio (a destra). Il movimento di glucosio attraverso la membrana, contro il suo gradiente di concentrazione, è accoppiato da una proteina di trasporto con quello di Na + all interno della cellula.
Finora abbiamo esaminato le varie modalità con le quali gas, acqua, ioni e piccole molecole come amminoacidi e zuccheri semplici possono entrare od uscire dalla cellula. Ma nel caso di GRANDI MOLECOLE come PROTEINE POLISACCARIDI ED ACIDI NUCLEICI che sono fisicamente troppo voluminose o troppo cariche elettricamente o troppo polari per poter passare attraverso le membrane biologiche come si realizzano tali processi? Mediante meccanismi totalmente diversi
ENDOCITOSI La cellula circonda le particelle da introdurre con la membrana plasmatica (invaginazione o estroflessione) fino ad inglobarla in una vescicola che si fonderà con un lisosoma primario. Esempi di endocitosi sono la fagocitosi: assunzione di particelle solide da parte della cellula e la pinocitosi cioè l assunzione di liquidi. ESOCITOSI Le sostanze da rimuovere (i rifiuti) o secernere fuori dalla cellula (es. gli ormoni) vengono racchiuse in una vescicola che si fonderà con la membrana plasmatica per riversare all esterno il proprio contenuto.
LA COMUNICAZIONE
Organismi unicellulari L unica cellula deve svolgere da sola tutte le funzioni necessarie alla vita Organismi pluricellulari Le varie cellule sono differenziate: assumono forme molto diverse in relazione a funzioni altamente specializzate
Le cellule che si sono specializzate per svolgere la stessa funzione si associano a formare tessuti organi apparato Insieme di organi molto diversi tra loro per il tipo di tessuto che li costituisce. Es. apparato respiratorio: naso e polmoni sistema Organi costituiti dallo stesso tipo di tessuto Es. sistema nervoso: cervello e nervi
Ogni apparato ed ogni sistema svolgono una funzione specifica, ma il loro lavoro è integrato. Per il buon funzionamento dell organismo pluricellulare diventa perciò indispensabile che le cellule interagiscano continuamente tra loro e svolgano azioni coordinate. A tale scopo esiste una complicata rete di meccanismi attraverso i quali le singole cellule possono comunicare tra di loro
Comunicazione tra cellule Indiretta Quando le cellule sono lontane, i segnali vengono scambiati mediante l escrezione di sostanze (es. ormoni) Diretta Quando le cellule sono vicine, la comunicazione avviene mediante strutture che mettono in stretta comunicazione le cellule adiacenti
Segnalazioni indirette La comunicazione tra cellule mediata da segnali extracellulari richiede 6 tappe: 1. Sintesi della molecola segnale da parte della cellula 2. Rilascio della molecola segnale 3. Trasporto alla cellula bersaglio 4. Legame con specifici recettori di membrana della cellula ricevente 5. Traduzione del segnale all interno della cellula 6. Risposta della cellula bersaglio ed inattivazione della molecola segnale
CLASSIFICAZIONE Negli organismi superiori la comunicazione indiretta tra cellule può essere classificata sulla base della distanza su cui le molecole segnale operano ENDOCRINA AUTOCRINA PARACRINA
Segnalazione endocrina Le molecole segnale sono dette ormoni ed agiscono su cellule bersaglio lontane
Segnalazione paracrina cellula secernente cellula bersaglio Le molecole segnale rilasciate da una cellula agiscono su cellule bersaglio situate nelle immediate vicinanze. Le sostanze chimiche che servono per questo tipo di trasmissione sono dette mediatori chimici locali. La conduzione di impulsi elettrici tra c. nervose o tra c. nervose e c. muscolari o c endocrine avviene grazie a sostanze chiamate neurotrasmettitori che sono un esempio di segnale paracrino.
Segnalazione autocrina Le cellule rispondono a stimoli chimici che esse stesse producono (es. fattori di crescita)
COMUNICAZIONE ENDOCRINA ormonale COMUNICAZIONE PARACRINA nervosa Circolo sanguigno Lunga distanza Può coinvolgere diversi organi Risposte lente e protratte nel tempo Sinapsi Breve distanza Diretta alla cellula bersaglio Risposte veloci e temporanee Gli ormoni agiscono su organi e cellule in qualsiasi parte dell organismo. La comunicazione può richiedere diverse ore. I neuroni agiscono su cellule situate a breve distanza. La comunicazione ha luogo in pochi millisecondi.
Trasmissione del messaggio ormonale: asse ipotalamo-ipofisi-ghiandole-tessuti
Nella comunicazione cellulare è fondamentale l interazione tra la molecola segnale (prodotta dalla cellula secernente) ed il recettore di membrana (presente sulla cellula bersaglio).
Meccanismo d interazione La molecola segnale si lega ad uno specifico sito del recettore Il complesso segnale-recettore determina una modificazione del recettore stesso Inizio di eventi chimici che portano ad una risposta cellulare: indurre la sintesi di nuove proteine o alterare la sintesi di quelle esistenti.
Molecole segnale Molecole idrosolubili Molecole liposolubili Per entrare nella cellula hanno bisogno di legarsi ad un recettore proteico specifico presente sulla membrana della cellula bersaglio Attraversano direttamente la membrana della cellula bersaglio (steroidi e tiroxine).
Recettore E un proteina di membrana E caratterizzato da Specificità di legame Specificità di effettore risposta
LA RISPOSTA La risposta di una cellula ad una specifica molecola segnale è determinata 1. dal tipo di recettore espresso dalla cellula 2. dalla modalità di trasduzione del segnale attivato dal complesso mediatore-recettore
I CASO la stessa molecola segnale può usare più di un tipo di comunicazione Endocrina come ormone Paracrina come neurotrasmettitore
ad esempio noradrenalina Ormone contrazione cardiaca contrazione muscolare (arti) dilatazione dei bronchi glicogenolisi e lipolisi Neurotrasmettitore vasocostrittore
II CASO Lo stesso tipo di recettore può essere presente in differenti tipi cellulari ed il legame con il mediatore chimico può scatenare una differente risposta in ogni tipo di cellula
ad esempio acetilcolina muscolatura striata muscolatura cardiaca Pancreas Contrazione muscolare Diminuzione della velocità di contrazione Esocitosi di enzimi digestivi
III CASO Diversi complessi mediatore-recettore possono evocare la stessa risposta da parte dello stesso tipo di cellule
ad esempio glucagone adrenalina Degradazione del glicogeno e liberazione in circolo del glucosio (glicogenolisi)
Recettori intracellulari La molecola segnale penetra direttamente attraverso la membrana plasmatica della cellula bersaglio e si lega ai recettori specifici situati nel citoplasma
Recettori di superficie La molecola segnale non è in grado di passare attraverso la membrana plasmatica e si lega a recettori di superficie. Il complesso recettore-messaggero stimola la produzione di un secondo messaggero all interno della cellula recettori di superficie messaggero legato ai recettori di superficie Bassa concentrazione del secondo messaggero Alta concentrazione del secondo messaggero
Segnalazioni dirette La comunicazione avviene mediante strutture che mettono in stretta comunicazione cellule adiacenti. Coinvolge in genere due o poche cellule che sono a contatto tra loro: 1. Contatto momentaneo tra cellule mobili (es. sangue) 2. Contatto permanente tra cellule impossibilitate a muoversi (es. tessuti)
Contatto permanente Contatto momentaneo
Segnalazione diretta attraverso giunzioni comunicanti che servono a collegare cellule adiacenti e possono essere di tre tipi: 1. giunzioni occludenti (non lasciano spazi intercellulari) 2. desmosomi (tra le cellule permane uno spazio intercellulare che consente il movimento di sostanze) Ruolo meccanico di adesione 3. giunzioni serrate (canali che si formano tra cellule adiacenti e permettono il passaggio di molecole disciolte o segnali elettrici da una cellula all altra facilitando la comunicazione. N.B. Le c. tumorali non formano giunzioni serrate. È dunque la mancanza di comunicazione tra c. adiacenti a contribuire al loro sviluppo anomalo ed incontrollato.
Vantaggi della comunicazione diretta Cooperazione metabolica Molecole prodotte da un limitato numero di cellule all interno di un tessuto, possono essere sfruttate anche da altre cellule dello stesso tessuto. Amplificazione dei segnali Un segnale chimico può essere trasmesso anche alle cellule non stimolate direttamente; questo permette di dare una risposta comune da parte di tutte le cellule di un tessuto.
MOVIMENTO CELLULARE
Perché le cellule si muovono? bisogno di cibo raggiungere zone per svolgere funzioni specifiche
AMEBOIDE probabilmente dovuto ad un meccanismo di dissociazione ed assemblaggio delle strutture citoscheletriche: - linfociti, granulociti (difesa) - macrofagi (fagocitosi) Tipologie di movimento ONDULATORIO Spostamento da un punto ad un altro con andamento sinusoidale (flagelli) CIGLIARE movimento di liquidi intorno alla cellula : garantisce un continuo ricambio delle sostanze con cui la c. viene a contatto (ciglia)