laboratorio evoluzione Marcello Sala PIKAIA E LA SUA COMUNITÀ
Canada, British Columbia, giacimento di Burgess sedimenti da 530 a 505 Ma fa 1909 Charles D. Walcott
procarioti (colonie?) eucarioti pluricellulari f. di Lantian f. di Ediacara f. tommotiana f. di Burgess f. di Chengjiang
REGNO! sottoregno! ramo! superphylum! clade! PHYLUM! Animali! Fagocitellozoi! Placozoi! Parazoi! Poriferi! Mesozoi! Mesozoi! Eumetazoi! Radiati! Cnidari! Ctenofori! Bilateri! Protostomi! Ecdisozoi! Kinorinchi! Loriciferi! Priapulida! Nematodi! Nematomorfi! Lobopodi! Deuterostomi! Lofotrocozoi! Platizoi! Onicofori! Tardigradi! Artropodi! Sipunculi! Hyoliti! Nemertini! Foronidi! Briozoi! Entoprocti! Brachiopodi! Molluschi! Anellidi! Echiuri! Platelminti! Gastrotrichi! Gnatiferi! Chetognati! Emicordati! Echinodermi! Cordati! Fauna di Burgess (530-505 Ma) (spugne) Scifozoi (meduse ) Trilobiti Crostacei (malacostraci, branchiopodi...) Chelicerati (merostomi, ragni, scorpioni ) Uniramati (miriapodi, insetti ) Policheti (graptoliti) (oloturie, stelle marine, ricci )
La comunità di Burgess: grande varietà anatomica in un unico ambiente 65.000 esemplari - 87,9 % di esemplari animali 119 generi (37% artropodi) in 140 specie (di cui 14 % a esoscheletro duro) specie bentoniche + specie nuotatrici in acque poco profonde (< 100 m) Walcott 1909-1913: anche se forme inconsuete appartengono a phyla che caratterizzano la fauna successiva e attuale Alcuni cittadini di Burgess:
Marrella splendens Walcott: trilobite
Yohoia tenuis Walcott: crostaceo
Walcott: crostaceo branchiopode Opabinia
Amiskwia Walcott: chetognato (deuterostomo)
Walcott: crostaceo branchiopode Naraoia
Walcott: anellide polichete Aysheaia
Odaraia Walcott: crostaceo malacostraco
Walcott: chelicerato merostomo Leanchoilia
Walcott: chelicerato merostomo Sidneyia
Walcott: anellide polichete Wiwaxia
Appendice boccale di Sidneyia Addome di Anomalocaris Peytoia (medusa) Walcott: malacostraco / merostomo / medusoide
Walcott: anellide polichete Hallucigenia
1909-1913 Walcott Revisioni: 1966-1983 Harry Whittington 1975-1983 Simon Conway Morris - Derek Briggs - David Bruton
Marrella splendens Walcott: trilobite analisi tridimensionale Whittington: artropodo unico precursore di crostacei e trilobiti
Yohoia tenuis Walcott: crostaceo analisi tridimensionale Whittington: artropodo unico
Opabinia Walcott: artropodo primitivo analisi tridimensionale Whittington: nuovo phylum
Amiskwia Walcott: chetognato (deuterostomo) Conway Morris: nuovo phylum
Naraoia Walcott: crostaceo branchiopode Whittington: nuovo trilobite
Aysheaia Walcott: anellide polichete Hutchinson 1931: onicoforo marino Whittington 1978: nuovo phylum
Odaraia Walcott: crostaceo malacostraco Briggs: artropodo unico
Walcott: chelicerato merostomo Whittington Bruton: artropodo unico Leanchoilia
Sidneyia Walcott: chelicerato merostomo Bruton: artropodo unico
Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum Wiwaxia
Addome di Anomalocaris - Appendice boccale di Sidneyia - Peytoia (medusa) Walcott: malacostraco / merostomo / medusoide Wittington Conway Morris Briggs: nuovo phylum
Hallucigenia Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum
Santacaris Walcott: --- Briggs: artropodo chelicerato
Dinomischus Walcott: --- Conway Morris: nuovo phylum
Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum Odontogriphus
Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum Nectocaris
ruolo ecologico % individui % generi detritivori (artropodi) 60 25-30 limifagi (molluschi) 1 5 filtratori (spugne) 30 45 carnivori e saprofagi (artropodi) 10 20 Quella di Burgess è una fauna complessa? La struttura anatomica e quindi funzionale è complessa la struttura ecologica è quella di una comunità di specialisti legati da una rete di relazioni ecologiche Il fatto che si collochi all inizio della storia evolutiva che cosa ci dice? Non è corretta la rappresentazione della storia evolutiva come un progresso continuo verso una complessità crescente esplosioni di complessità di forme di vita (dopo le estinzioni)
Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive Artropodi di Burgess (dopo la revisione) Specie uniche non più presenti in epoche successive Trilobiti 19 Trilobiti corpo molle 3 Crostacei 2 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 8 (18?) Che cosa ci dice questo? Nella comunità di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non è sempre stato come lo conosciamo
Alla luce dei fossili di Burgess quale delle due immagini rappresenta meglio la storia evolutiva? t e m p o L albero di Walcott diversità t e m p o Il cespuglio di Gould
La teoria nasce per induzione dai dati osservativi? In questo caso quali sono i dati osservativi?... i fossili come oggetti? l anatomia e la fisiologia specifica dei fossili? Ma l anatomia e ancor più la fisiologia specifica sono frutto dell interpretazione dei fossili L interpretazione dipende dalle rappresentazioni dalle premesse culturali: il calzatoio di Walcott Anche quello di Gould è un calzatoio? Revisioni delle revisioni
Addome di Anomalocaris - Appendice boccale di Sidneyia - Peytoia (medusa) Walcott: malacostraco merostomo - medusoide Wittington Conway Morris Briggs: nuovo phylum artropodo dinocaride (classe est.)
«Hurdia victoria. Non era ancora stata riconosciuta, in quanto alcuni fossili erano stati confusi con quelli di Anomalocaris. Come Anomalocaris anche Hurdia è stato ricostruito come una sorta di puzzle, mediante la combinazione di strutture che si riteneva appartenessero ad altre specie. Anche Hurdia presenta, infatti, un corpo segmentato su cui si inseriscono le branchie e due appendici cefaliche in prossimità di una struttura boccale di forma circolare in cui si dispongono numerosi denti. Ma la struttura che la differenzia da Anomalocaris è un grosso carapace frontale, che occupa quasi la metà della lunghezza dell'organismo. Essendo rigida e robusta, si crede potesse avere un ruolo di protezione delle parti molli del corpo. Lo studio ha anche evidenziato le relazioni filogenetiche di Hurdia, che, con Anomalocaris e Laggania, costituisce il clade dei Radiodonti, gruppo fratello degli artropodi. Le somiglianze riguardano soprattutto le strutture respiratorie di questi due gruppi che gli autori dello studio considerano omologhe.»
Hallucigenia Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum Ramsköld e Hou: onicoforo
Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum Caron, Scheltema, Schander, Rudkin: mollusco «Dettagliate analisi microscopiche di 189 nuovi reperti fossili presenti nella collezione del Royal Ontario Museum a Toronto rivelano la presenza di varie caratteristiche tipiche dei molluschi, inclusa la radula, una struttura chitinosa e retrattile, ricoperta di dentelli, che viene utilizzata da vari gruppi di molluschi (come ad esempio i gasteropodi) per raschiare il cibo dal fondale. Odontogriphus probabilmente si nutriva delle dense colonie di cianobatteri che caratterizzavano il paleoecosistema della comunità preservata nella Burgess Shale.»
Nectocaris Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum Smith e Caron: mollusco cefalopode «Questo strano organismo nella revisione di Conway Morris è stato sospettato di appartenere a un nuovo phylum. Nella odierna ricostruzione di Smith e Caron non sarebbe altro invece che un membro primitivo della classe dei molluschi cefalopodi (polpi, seppie). Questa interpretazione implica che l'origine di questi molluschi sia avvenuta circa 30 milioni di anni prima di quanto ritenuto finora, agli inizi dell'esplosione del Cambriano.»
Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive Artropodi di Burgess (dopo la revisione) Specie uniche non più presenti in epoche successive Trilobiti 19 Trilobiti corpo molle 3 Crostacei 2 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 8 (18?) Che cosa ci dice questo? Nella comunità di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non è sempre stato come lo conosciamo
Artropodi di Burgess (dopo la revisione della revisione) Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive Specie uniche non più presenti in epoche successive Trilobiti 19 Trilobiti corpo molle 3 Crostacei 2 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 4 (10?) Che cosa ci dice questo? Nella comunità di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) anche diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non è sempre stato come lo conosciamo
Dopo la fauna di Burgess c è stata una forte riduzione di varietà di gruppi tassonomici (estinzione) A un estinzione sopravvivono i più adatti?
Anfiosso Pikaia gracilens
Riavvolgiamo il film della vita e facciamolo ripartire dal tempo di Burgess. Se la Pikaia non sopravvive noi saremo cancellati dalla storia futura: tutti noi, dallo squalo al pettirosso all orangutan. E io non penso che un qualsiasi allibratore, data la situazione di Burgess quale ci è nota oggi, avrebbe dato molte probabilità di sopravvivenza alla Pikaia. Stephen Jay Gould, La vita meravigliosa, 1989