Capitolo 33 Origine ed evoluzione degli eucarioti

Capitolo 33 Origine ed evoluzione degli eucarioti

Origine, struttura e diversità dei protisti 33.1 La cellula eucariotica probabilmente prese forma da semplici comunità di procarioti Le cellule eucariotiche si sono evolute a partire da cellule procariotiche oltre 2 miliardi di anni fa. Il nucleo e il sistema di membrane interne probabilmente presero origine dai ripiegamenti della membrana plasmatica dei procarioti ancestrali.

Secondo la teoria endosimbiontica, mitocondri e cloroplasti probabilmente derivarono da procarioti simbionti che trovarono ospitalità all interno di cellule procariotiche più grandi. Gli antenati dei mitocondri potrebbero essere stati procarioti eterotrofi in grado di utilizzare O 2 e liberare, con la respirazione cellulare, la grande quantità di energia presente nelle molecole organiche. In modo analogo, gli antenati dei cloroplasti potrebbero essere stati piccoli procarioti fotosintetici.

Secondo il modello autogeno, il ripiegamento all interno della membrana cellulare procariotica ha originato il reticolo endoplasmatico e la la membrana nucleare. Citoplasma Membrana plasmatica Procariote ancestrale Reticolo endoplasmatico Nucleo Membrana nucleare Modello autogeno Figura 33.1A Cellula nucleata e con un sistema di membrane interne

Il modello endosimbiontico spiega l origine dei primi mitocondri e cloroplasti. Procariote aerobico eterotrofo Cellula ospite ancestrale Procariote fotosintetico Endosimbiosi Mitocondrio Cloroplasto Mitocondrio Figura 33.1B Cellula eucariotica fotosintetica

33.2 Per classificare i protisti, che raggruppano eucarioti unicellulari e pluricellulari, occorrerebbero più regni I protisti comprendono eucarioti unicellulari e alcuni pluricellulari strettamente affini. La tassonomia dei protisti è in continuo aggiornamento ma c è accordo sul fatto che questo «regno» eterogeneo comprenda organismi appartenenti a regni diversi in via di definizione. Figura 33.2 LM 275

33.3 I protozoi sono protisti unicellulari che si nutrono inglobando particelle di cibo I protozoi sono protisti unicellulari eterotrofi che per la maggior parte inglobano al loro interno le particelle alimentari. Essi comprendono i flagellati, le amebe, gli sporozoi e i ciliati (oltre ad altri gruppi).

I protozoi flagellati La maggior parte dei protozoi conduce vita libera in ambiente acquatico o nel suolo umido, mentre alcuni sono parassiti patogeni dell uomo e di altri animali. Il flagellato parassita Giardia è privo di mitocondri ma ha tracce di geni mitocondriali nel suo genoma che suggeriscono che in origine fosse dotato di questi organuli e che li abbia perduti a causa del suo stato di parassita. Figura 33.3A Colorizzata SEM 4000

I protozoi flagellati del genere Trypanosoma si nutrono a spese del sangue dell organismo ospite e causano la tripanosomiasi, o malattia del sonno, una patologia debilitante molto diffusa in alcune regioni dell Africa. Figura 33.3A Colorizzata SEM 1300

Le amebe, dotate di pseudopodi Le amebe sono protozoi caratterizzati da una grande plasticità e dall assenza di strutture locomotorie permanenti. Molte specie si muovono e si nutrono per mezzo di pseudopodi. Figura 33.3B LM 185

Gli sporozoi, tutti parassiti Gli sporozoi sono tutti parassiti e alcuni di essi provocano nell uomo gravi malattie. Uno sporozoo del genere Plasmodium causa la malaria. TEM 26 000 Figura 33.3C Globulo rosso Complesso apicale

I ciliati, circondati da ciglia I ciliati, comuni in tutti gli ambienti acquatici, per muoversi e per nutrirsi usano le numerosissime ciglia. I ciliati possiedono due tipi di nuclei: Ciglia un macronucleo poliploide che che controlla le attività cellulari; uno o più micronuclei diploidi funzionali alla riproduzione sessuata. Figura 33.3D Macronuclei LM 60

33.4 I funghi mucillaginosi cellulari sono protozoi che presentano anche stadi vitali pluricellulari I protisti chiamati funghi mucillaginosi conducono una duplice esistenza in quanto presentano stadi di vita unicellulare e stadi di vita pluricellulare. Colonia a forma di lumaca Cellule ameboidi LM 1000 65 Struttura riproduttiva Figura 33.4 15

33.5 I funghi mucillaginosi plasmodiali sono protisti dai colori vividi e presentano stati vitali polinucleati I funghi mucillaginosi plasmodiali sono comuni quasi ovunque vi sia materiale organico umido in decomposizione. Figura 33.5A

Fino a quando ha disposizione cibo e acqua a sufficienza, il fungo mucillaginoso resta nel suo stadio plasmodiale: un unica massa di citoplasma non suddivisa da membrane cellulari e contenente molti nuclei. Se però il cibo e l acqua cominciano a scarseggiare, l organismo smette di crescere e si differenzia in strutture riproduttive.

La diversificazione delle alghe 33.6 Le alghe sono protisti prevalentemente fotosintetici Le alghe sono protisti per la maggior parte fotosintetici, contenenti diversi tipi di pigmenti. Le alghe unicellulari comprendono i dinoflagellati, le diatomee e gran parte delle alghe verdi.

I dinoflagellati, alghe con due flagelli rotanti I dinoflagellati sono alghe unicellulari molto comuni negli ambienti marini e di acqua dolce. Alcuni sono fotosintetici (fotoautotrofi) mentre altri sono chemioautotrofi o chemioeterotrofi. Figura 33.6A

Le diatomee, alghe con gusci silicei Le diatomee sono alghe fotosintetiche unicellulari che possiedono una particolare parete cellulare contenente silice. Figura 33.6B LM 400

Le multiforme alghe verdi Le alghe verdi possono essere unicellulari, coloniali o pluricellulari. Figura 33.6C

33.7 Le macroalghe sono alghe pluricellulari che vivono per lo più in acque marine Le alghe brune, le più grandi e complesse Il gruppo di alghe marine che comprende gli organismi più grandi e complessi è quello delle alghe brune. Figura 33.7A

Le alghe rosse, a corpo molle o incrostanti Le alghe rosse sono un secondo gruppo di macroalghe. Alcune, provviste di pareti cellulari incrostate da rigidi depositi calcarei, sono comuni nelle barrire coralline. Figura 33.7B

Le alghe verdi pluricellulari, antenate delle piante I cicli vitali di molte macroalghe prevedono una alternanza di generazioni, con un gametofito aploide (n) e uno sporofito diploide (2n). Mitosi Spore Mitosi Gametofito maschile Gameti Meiosi Gametofito femminile Fusione dei gameti Figura 33.7C Sporofito Mitosi Zigote Legenda Aploide (n) Diploide (2n)

33.8 Gli organismi pluricellulari potrebbero essersi evoluti a partire da protisti a organizzazione coloniale La pluricellularità si è evoluta nel corso di molti eventi separati, probabilmente come specializzazione delle cellule di protisti coloniali. Cellule adibite alla locomozione Gamete 1 2 3 Cellule somatiche Protista unicellulare Figura 33.8 Colonia Cellule che sintetizzano il nutrimento Primo organismo pluricellulare con cellule specializzate interdipendenti Successivo organismo che produce gameti

33.9 La vita pluricellulare si è diversificata nel corso di centinaia di milioni di anni Le forme di vita pluricellulari si sono originate oltre due miliardi di anni fa. Fino a circa 500 milioni di anni fa tutte le forme di vita erano acquatiche e solo in seguito cominciarono a conquistare le terre emerse.

Schema cronologico delle prime forme di vita pluricellulari e della loro evoluzione. Figura 33.9A

Alghe verdi unicellulari fossili del Permiano Protista foraminifero del Permiano Rametto fossile di una pianta del Carbonifero Una spugna calcarea del Permiano Figura 33.9 B-E