L APPARATO CIRCOLATORIO L'apparato circolatorio è costituito da una pompa, il cuore, e da un sistema chiuso di canali, i vasi, in cui scorrono un fluido complesso, il sangue, e la linfa. Il sangue è un particolare tipo di tessuto connettivo, caratterizzato dalla presenza di sostanza intercellulare allo stato fluido. Tale importante peculiarità consente al sangue di scorrere all'interno dei vasi che costituiscono il sistema vascolare. Nel sangue si riconoscono quindi due componenti: le cellule, o elementi figurati, e il plasma, ovvero il fluido intercellulare. Gli elementi figurati del sangue sono i globuli rossi o eritrociti, i globuli bianchi o leucociti (granulociti neutrofili, eosinofili e basofili; linfociti, monociti) e le piastrine. Il plasma è una soluzione acquosa in cui si trovano disciolte numerosissime sostanze, tra cui proteine, glucidi, lipidi (in forma di lipoproteine), ormoni, enzimi, ioni minerali e alcune vitamine. Il cuore e i vasi sanguigni, distinti in arterie, capillari e vene, e sangue costituiscono l'apparato circolatorio sanguifero. L'apparato circolatorio linfatico è invece rappresentato dai vasi linfatici, dai linfonodi, e dalla linfa. Nei vasi linfatici e nei linfonodi scorre la linfa che, come il sangue, è formata da una parte fluida e una corpuscolata. La componente fluida, derivata dal liquido interstiziale, è composta di acqua, sali, proteine e altre sostanze provenienti dal plasma. La componente figurata è rappresentata fondamentalmente da linfociti T e B, cui è affidata la difesa immunitaria dell'organismo e che derivano da cellule prodotte nel midollo osseo e differenziate in altri organi linfoidi (linfonodi, timo e milza).
CUORE E VASI SANGUIGNI Il cuore è un organo contrattile cavo, diviso in due metà indipendenti, ciascuna delle quali è composta da una porzione superiore, l'atrio, e una inferiore, il ventricolo. Ogni atrio comunica con il sottostante ventricolo per mezzo di un apparato valvolare atrioventricolare. Alle cavità atriali giungono le vene, mentre dai ventricoli si originano le arterie, per mezzo di un orifizio munito di sistema valvolare, rappresentato dalle valvole semilunari. Le contrazioni cardiache ritmiche spingono il sangue nelle arterie. Il sangue, dopo aver percorso tutte le arterie, invade una rete di piccoli vasi, i capillari, per passare poi nel sistema venoso, attraverso il quale torna infine al cuore. Il sistema vascolare sanguifero è suddiviso in due sezioni: la grande e la piccola circolazione. La grande circolazione, o circolazione sistemica, origina dal ventricolo sinistro, comprende l'arteria aorta e i suoi rami e le vene cave superiore e inferiore con le proprie radici, e termina nell'atrio destro del cuore. Il sangue della grande circolazione, raggiungendo il territorio capillare, fornisce a cellule e tessuti ossigeno e principi nutritivi (metaboliti) e ne riceve anidride carbonica e i prodotti di degradazione del metabolismo (cataboliti), che vengono quindi portati verso apparati e organi deputati alla loro espulsione: il sangue si è così trasformato da arterioso in venoso. La piccola circolazione, o circolazione polmonare, origina dal ventricolo destro e comprende l'arteria polmonare e le vene polmonari, che vanno a sboccare nell'atrio sinistro del cuore. Il sangue della piccola circolazione,
passando attraverso i polmoni, realizza lo scambio dei gas, ossia cede l'anidride carbonica rilasciata dai tessuti e assume l'ossigeno che porterà ai tessuti per i relativi processi ossidativi. Il sangue ossigenato (sangue arterioso) è di colore rosso vivo, mentre quello ricco di anidride carbonica (sangue venoso) è di colorito rosso scuro. In distretti particolari, come il fegato e l'ipofisi, è presente un caratteristico sistema venoso, il sistema portale. Questo è costituito da un tronco venoso disposto tra due reti capillari. A livello epatico, per es., il sangue proveniente dal letto capillare degli organi addominali viene immesso nella vena porta, che si suddivide nel fegato, e, dopo aver attraversato questa nuova rete capillare epatica, va a confluire nella vena cava inferiore. SANGUE Il sangue è formato da cellule, rappresentanti il 45% del volume sanguigno, immerse in un fluido intercellulare, o plasma, che costituisce il restante 55%. Il rapporto percentuale tra la parte figurata e il volume del sangue prende il nome di ematocrito, HCT (Hematocrit), ed è maggiore nell'uomo (circa 48%) che nella donna (circa 43%). Le cellule, o elementi figurati, sono di tre tipi: globuli rossi; globuli bianchi; piastrine. I globuli rossi sono presenti in numero molto alto, circa 5 milioni/mm3 di sangue. In realtà, essi non sono vere e proprie cellule, essendo privi di nucleo; presentano una caratteristica forma a disco biconcavo, depresso al centro, con un diametro medio di circa 7-8 µm. All'interno del citoplasma non si trovano neanche i caratteristici organuli; vi è
invece una grande quantità di emoglobina, particolare proteina (globina) coniugata a quattro gruppi contenenti ferro (eme), capaci di legare l'ossigeno (ossiemoglobina) e di trasportarlo dai capillari polmonari ai tessuti, ove viene ceduto in cambio dell'anidride carbonica (carbossiemoglobina). Sulla membrana degli eritrociti sono presenti complesse molecole mucopolisaccaridiche, la cui struttura è determinata geneticamente, che costituiscono i cosiddetti gruppi sanguigni, i più comuni dei quali sono i sistemi AB0 e il sistema Rh. I globuli rossi, in quanto privi di nucleo e di organuli e quindi di capacità sintetiche, in circolo hanno una vita limitata a circa 120 giorni, dopodiché vengono distrutti (processo di emocateresi) nella polpa rossa della milza. I globuli bianchi sono, invece, vere e proprie cellule, presenti in numero molto inferiore agli eritrociti, circa 6000/mm3 di sangue. Nei globuli bianchi, a seconda della morfologia, si possono distinguere differenti tipi cellulari, ciascuno dei quali con proprie caratteristiche funzionali e specifici compiti. Anzitutto, si possono riconoscere i granulociti, ovvero leucociti aventi il citoplasma ripieno di granuli. I granulociti possono essere neutrofili (64%), eosinofili (2%), basofili (1%), a seconda della tingibilità dei granuli con i comuni coloranti. I granulociti neutrofili, del diametro di circa 13 µm, presentano un nucleo segmentato (polimorfonucleati) e un citoplasma ripieno di granuli di due tipi: granuli azzurrofili, ricchi di lisosomi, e granuli specifici, di colore rosa-lilla, ricchi di lisozima, fosfatasi e altri enzimi. Grazie a questi enzimi, i granulociti neutrofili possono svolgere la loro specifica funzione, la fagocitosi, cioè l'inglobamento e la digestione di particelle estranee (germi patogeni, cellule senescenti o morte, materiali estranei all'organismo). Ciò, insieme
alla loro caratteristica motilità ameboide, li rende indispensabili per le reazioni di difesa aspecifica che hanno luogo nei tessuti e negli organi ove vengono richiamati. I granulociti eosinofili possiedono un nucleo bilobato (a occhiali) e un citoplasma in cui abbondano granuli rosso-arancio, più grandi di quelli dei neutrofili, ricchi di proteine cationiche, istaminasi e perossidasi, ad azione antiparassitaria: gli eosinofili, infatti, sono coinvolti nelle reazioni allergiche e di degradazione degli immunocomplessi circolanti e nelle reazioni antiparassitarie. I granulociti basofili, infine, provvisti di nucleo a S, possiedono granuli molto voluminosi di colore bluvioletto, contenenti eparina, istamina e serotonina, oltre a numerose altre sostanze: essi sono coinvolti nelle reazioni infiammatorie e nelle reazioni allergiche, assieme a cellule funzionalmente affini, chiamate mastociti, presenti nel tessuto connettivo. Altri due tipi di leucociti sono i linfociti (30%) e i monociti (3%). I linfociti sono cellule molto piccole (del diametro di 6-10 µm), dotate di un nucleo rotondo e molto colorabile e di uno scarso citoplasma. Esistono due linee cellulari ben distinte: i linfociti B, che maturano nel midollo osseo e, opportunamente stimolati, sono in grado di differenziarsi in plasmacellule e di produrre gli anticorpi responsabili della cosiddetta immunità umorale; e i linfociti T, che maturano nel timo e sono responsabili dell'immunità cellulo-mediata. I monociti sono grandi leucociti del diametro di 15-25 µm, forniti di un nucleo ovale o reniforme e di un citoplasma ricco di lisosomi. Essi sono in grado di differenziarsi in macrofagi e di rispondere agli stimoli infiammatori e chemiotattici, svolgendo una notevole attività di difesa. Il terzo tipo di elementi figurati del sangue, le piastrine, non sono cellule, ma frammenti (del diametro
di circa 3 µm) del citoplasma di cellule giganti del midollo osseo, i megacariociti. Le piastrine nel sangue circolante sono circa 300.000/mm3 e contengono un sistema di microtubuli e di granuli, ricchi di sostanze attive, mediante le quali sono in grado di aggregarsi tra loro, formando il cosiddetto trombo bianco e partecipando, con complessi meccanismi, ai processi di coagulazione del sangue. PLASMA Il fluido intercellulare, o plasma, è una soluzione acquosa, debolmente alcalina (ph 7,36), in cui sono disciolte numerose sostanze: proteine, tra cui albumina e immunoglobuline (o anticorpi); glucidi, tra cui glucosio, la cui concentrazione (normalmente pari a circa 100 mg/dl) è di estrema importanza ed è regolata da vari ormoni, primi tra tutti l'insulina e il glucagone; lipidi, come trigliceridi e colesterolo; ioni minerali, tra cui sodio, potassio, cloro, calcio, fosforo ecc.; ormoni in transito verso gli organi bersaglio; enzimi prodotti in organi diversi ecc. Infine, va ricordato che nel plasma è presente una particolare proteina, il fibrinogeno, che, unitamente a numerosi altri fattori, interviene nel processo della coagulazione del sangue trasformandosi in fibrina e formando il coagulo sanguigno; il plasma privato del fibrinogeno e dei fattori della coagulazione costituisce il siero. LINFA
Gli scambi tra sangue e cellule e viceversa avvengono per mezzo di un fluido, chiamato liquido interstiziale, contenuto in tutti i tessuti connettivi. Il liquido interstiziale, che si arricchisce in continuazione di materiale proveniente dai capillari sanguigni, viene in parte drenato dai capillari linfatici sotto forma di linfa. La linfa è un fluido trasparente, giallo-biancastro, di composizione variabile a seconda della regione da cui è drenata. Contiene in sospensione una parte corpuscolata, costituita quasi esclusivamente da linfociti. I linfociti circolanti passano dalla linfa al sangue, andando così a rimpiazzare quelli che dal sangue erano passati nei tessuti per svolgervi il compito di difesa e di risposta immunitaria. In media, la componente fluida della linfa è povera di proteine e di sali e contiene prodotti di rifiuto, come l'anidride carbonica, nonché sostanze provenienti dalla digestione intestinale, come per es. i chilomicroni, particelle lipoproteiche originate dalle cellule epiteliali dell'intestino tenue. VASI LINFATICI E LINFONODI L'apparato circolatorio linfatico è costituito da sottili vasi che raccolgono la linfa dai tessuti e la convogliano in tronchi più grandi per poi farla confluire definitivamente nel torrente venoso. Diversamente dall'apparato sanguifero, quello linfatico non ha un organo propulsore centrale: la circolazione della linfa dipende dalla spinta che viene esercitata dalla pressione del liquido interstiziale dei tessuti ed è attivata dai movimenti respiratori, dalla forza di gravità e dalle sollecitazioni meccaniche esercitate sulle pareti dei vasi linfatici dalla pulsazione arteriosa e dalle contrazioni della
muscolatura scheletrica. I capillari linfatici hanno una parete assai sottile di tipo endoteliale. Dalla loro confluenza nascono i collettori linfatici, dotati di valvole e caratterizzati dal susseguirsi di dilatazioni e restringimenti, che a loro volta confluiscono in vasi di calibro maggiore, i tronchi o dotti linfatici. Tutti i vasi linfatici confluiscono in due tronchi, il dotto toracico e il dotto linfatico destro, i quali riversano la linfa alla confluenza della vena giugulare interna con la vena succlavia sinistra. Il dotto toracico è lungo 38-45 cm e origina in corrispondenza della cavità addominale dalla cisterna del chilo (o di Pecquet); riceve la linfa proveniente dagli arti inferiori, dalla porzione sottodiaframmatica del tronco, dalla metà sinistra di quella sopradiaframmatica, dalla testa e dall'arto superiore sinistro. Il dotto linfatico destro è più breve e versa nel distretto venoso la linfa drenata dalla parte sopradiaframmatica destra del tronco e dall'arto superiore destro. Lungo il decorso delle vie linfatiche sono disposti numerosi piccoli organi di forma sferica od ovoidale, i linfonodi (600-700 nel corpo umano), che sono talora isolati ma più spesso si trovano riuniti in gruppi, a formare le stazioni linfatiche o linfocentri. Ogni linfonodo è composto di una membrana connettivale, la capsula, e di un parenchima formato da tessuto linfoide. Il tessuto linfoide è costituito da linfociti, plasmacellule e macrofagi ed è organizzato in una zona corticale e una midollare, a differente struttura. Nella sostanza corticale sono presenti i noduli o follicoli, mentre la sostanza midollare è formata da cordoni tra loro intrecciati. I linfonodi hanno la funzione di filtrare la linfa e di arricchirla di linfociti maturi.