ELEMENTI DI ECOLOGIA. Ottava edizione

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1 ELEMENTI DI ECOLOGIA Ottava edizione

2 Thomas M. Smith Robert Leo Smith ELEMENTI DI ECOLOGIA Ottava edizione Edizione italiana a cura di Anna Occhipinti Ambrogi e Agnese Marchini Con i contributi di: Francesco Apadula, Claudia Bordese, Marco Cantonati, Ireneo Ferrari, Alberto Meriggi, Renzo Motta, Simone Orsenigo, Graziano Rossi, Francesco Sartori

3 2013 Pearson Italia, Milano Torino Authorized translation from the English language edition, entitled: Elements of Ecology, 8 th edition, by Thomas Smith, Robert Smith, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval sy - stem, without permission from Pearson Education, Inc. Italian language edition published by Pearson Italia S.p.A., Copyright Le informazioni contenute in questo libro sono state verificate e documentate con la massima cura possibile. Nessuna responsabilità derivante dal loro utilizzo potrà venire imputata agli Autori, a Pearson Italia S.p.A. o a ogni persona e società coinvolta nella creazione, produzione e distribuzione di questo libro. Per i passi antologici, per le citazioni, per le riproduzioni grafiche, cartografiche e fotografiche appartenenti alla proprietà di terzi, inseriti in quest opera, l editore è a disposizione degli aventi diritto non potuti reperire nonché per eventuali non volute omissioni e/o errori di attribuzione nei riferimenti. Le fotocopie per uso personale del lettore possono essere effettuate nei limiti del 15% di ciascun volume/fascicolo di periodico dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dall art. 68, commi 4 e 5, della legge 22 aprile 1941 n Le fotocopie effettuate per finalità di carattere professionale, economico o commerciale o comunque per uso diverso da quello personale possono essere effettuate a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da CLEA- Redi, Centro Licenze e Autorizzazioni per le Riproduzioni Editoriali, Corso di Porta Romana 108, Milano, autorizzazioni@clearedi.org e sito web Curatori per l edizione italiana: Anna Occhipinti Ambrogi, Agnese Marchini Traduzione: Angelo Renato Mojetta Traduzione dell edizione precedente: Francesca Bona, Marco Cantonati, Elisa Falasco, Giulia Forni, Marco Isaia, Agnese Marchini e Dario Savini Realizzazione editoriale: Vittorio Viggiano Editore Grafica di copertina: Achilli Ghizzardi Associati Milano Stampa: EcoBook Rho (MI) Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori Printed in Italy 1 a edizione: marzo 2013 Ristampa Anno

4 Indice Prefazione all edizione italiana xv Prefazione xvii Capitolo 1 La natura dell ecologia L ecologia è lo studio delle relazioni tra gli organismi e il loro ambiente Gli organismi interagiscono con l ambiente nel contesto di un ecosistema 2 Approfondimento 1.1 Le complesse radici dell ecologia Le componenti di un ecosistema formano una gerarchia Gli ecologi studiano caratteristiche e processi a più livelli Gli ecologi investigano la natura usando il metodo scientifico 7 Ecologia quantitativa 1.1 La classificazione dei dati ecologici 9 Ecologia quantitativa 1.2 La rappresentazione dei dati ecologici: istogrammi e diagrammi di dispersione I modelli forniscono una base per fare previsioni L incertezza è una caratteristica insita nella scienza L ecologia presenta stretti legami con altre discipline L individuo è l unità basilare dell ecologia 15 Sommario 16 Parte Prima L ambiente fisico 17 Capitolo 2 Il clima La Terra intercetta la radiazione solare La radiazione solare intercettata varia stagionalmente 21 Ecologia quantitativa 2.1 Il trasferimento dell energia tramite la radiazione La temperatura dell aria diminuisce con l altitudine Le masse d aria circolano globalmente L energia solare, il vento e la rotazione della Terra generano le correnti oceaniche La temperatura influenza il contenuto di umidità dell aria Le precipitazioni presentano una caratteristica distribuzione globale La topografia influenza i modelli regionali e locali delle precipitazioni A scala regionale si verificano variazioni irregolari del clima La maggior parte degli organismi vive nel contesto di microclimi 36 Approfondimento 2.1 Il microclima urbano 39 Sommario 40 Capitolo 3 L ambiente acquatico Il ciclo dell acqua tra la Terra e l atmosfera L acqua presenta importanti caratteristiche fisiche Negli ambienti acquatici le condizioni di illuminazione variano con la profondità La temperatura varia con la profondità dell acqua L acqua funziona come un solvente L ossigeno diffonde dall atmosfera alle acque superficiali L acidità è una variabile rilevante nella maggior parte degli ambienti acquatici 53 Ecologia quantitativa 3.1 Diffusione e osmosi I movimenti dell acqua modellano gli ambienti acquatici marini e d acqua dolce Le maree dominano l ambiente marino costiero La zona di transizione tra le acque dolci e quelle marine presenta condizionamenti ambientali unici 59 Sommario 60

5 vi Indice Capitolo 4 L ambiente terrestre La vita sulla terraferma impone condizionamenti specifici La copertura vegetale influenza la distribuzione verticale della luce Il suolo è il fondamento da cui dipende tutta la vita sulla terraferma 67 Ecologia quantitativa 4.1 La legge di Beer e l attenuazione della luce La formazione del suolo inizia con l alterazione meteorica La pedogenesi coinvolge cinque fattori correlati I suoli presentano caratteristiche fisiche distintive Il profilo di un suolo presenta strati orizzontali detti orizzonti La capacità di trattenere l umidità è una caratteristica essenziale dei suoli La capacità di scambio ionico è importante per la fertilità del suolo I principali processi pedogenetici portano alla formazione di suoli diversi 78 Sommario 80 Parte Seconda L organismo e l ambiente 83 Capitolo 5 Genetica ecologica: adattamento e selezione naturale Gli adattamenti sono il prodotto della selezione naturale I geni sono le unità dell ereditarietà Il fenotipo è l espressione fisica del genotipo La variabilità genetica a livello di popolazione L adattamento è il prodotto dell evoluzione per mezzo della selezione naturale Numerosi processi possono alterare gli schemi di variazione genetica La selezione naturale può produrre divergenza genetica 95 Ecologia quantitativa 5.1 Il principio di Hardy-Weinberg Gli adattamenti derivano dal rapporto tra costi e benefici e dai condizionamenti ambientali Gli organismi rispondono alle variazioni ambientali a livello di individui e di popolazioni 102 Approfondimento 5.1 L ecologia della resistenza agli antibiotici 105 Sommario 106 Capitolo 6 Adattamenti degli organismi vegetali all ambiente La fotosintesi è il processo che consente di convertire l anidride carbonica in zuccheri semplici L attività fotosintetica viene influenzata dalla disponibilità di luce La fotosintesi implica scambi tra la pianta e l atmosfera L acqua passa dal suolo all atmosfera attraverso le piante Vi sono differenze tra organismi vegetali acquatici e terrestri nel processo di assimilazione del carbonio La temperatura delle piante riflette il loro bilancio energetico con l ambiente circostante Il carbonio ottenuto tramite la fotosintesi viene destinato alla produzione di nuovi tessuti vegetali I condizionamenti imposti dall ambiente fisico hanno determinato un ampio spettro di adattamenti degli organismi vegetali Le specie vegetali sono adattate ad ambienti con diverse intensità luminose 121 Ecologia quantitativa 6.1 Tasso di crescita relativo Il legame tra richiesta d acqua e temperatura influenza gli adattamenti delle piante Le piante differiscono nella capacità di adattamento alla temperatura ambiente Gli organismi vegetali presentano adattamenti alle variazioni nella disponibilità di nutrienti Gli ambienti umidi presentano condizioni uniche per gli adattamenti dei vegetali 137 Sommario 138

6 Indice vii Capitolo 7 Adattamenti degli organismi animali all ambiente Le dimensioni condizionano ampiamente l evoluzione degli organismi Gli animali possono acquisire energia e nutrienti in diversi modi 145 Erbivori 145 Carnivori 148 Onnivori Gli animali hanno diverse esigenze nutrizionali La disponibilità di elementi minerali influenza la crescita e la riproduzione degli animali Gli animali necessitano di ossigeno per liberare l energia contenuta nel cibo La regolazione delle condizioni interne implica l omeostasi e il feedback Gli animali scambiano energia con l ambiente circostante Gli animali si dividono in tre gruppi secondo la modalità con cui regolano la temperatura I pecilotermi dipendono dalla temperatura ambiente 155 Ecologia quantitativa 7.1 Scambi di calore e regolazione della temperatura Gli omeotermi si sottraggono alle limitazioni termiche dell ambiente L endotermia e l ectotermia implicano un bilancio costi/benefici Gli eterotermi presentano caratteristiche degli ectotermi e degli endotermi Il torpore aiuta alcuni animali a conservare l energia Alcuni animali usano mezzi fisiologici specifici per il mantenimento del bilancio termico Il mantenimento del bilancio idrico per gli animali terrestri è condizionato dall assunzione e dalla conservazione dell acqua Gli animali acquatici affrontano problemi specifici nel mantenimento del bilancio idrico Varie tecniche di galleggiamento aiutano gli animali acquatici a non andare a fondo Il fotoperiodo influenza l attività animale Risposte stagionali indotte dalla lunghezza del giorno I ritmi di attività degli organismi intertidali seguono il ciclo della marea 171 Sommario 172 Parte Terza Le popolazioni 175 Capitolo 8 Proprietà delle popolazioni Gli organismi possono essere unitari o modulari La distribuzione di una popolazione definisce la sua posizione nello spazio L abbondanza riflette la densità e la distribuzione di una popolazione Metodi di misura della densità Le popolazioni hanno una struttura per età 185 Ecologia quantitativa 8.1 Campionare una popolazione Il rapporto sessi in una popolazione può variare con l età Gli individui si muovono all interno di una popolazione La distribuzione e la densità di una popolazione cambiano nel tempo e nello spazio 191 Approfondimento 8.1 Diffusione di specie dovuta all uomo 192 Sommario 195 Capitolo 9 Crescita delle popolazioni La crescita di una popolazione riflette la differenza tra i tassi di natalità e mortalità 197 Ecologia quantitativa 9.1 Derivate ed equazioni differenziali Le tabelle di vita forniscono un quadro della mortalità e della sopravvivenza specifiche per classi di età 201 Ecologia quantitativa 9.2 Modello esponenziale di crescita di una popolazione Due tipi di tabelle di vita 203 Ecologia quantitativa 9.3 Aspettativa di vita Le tabelle di vita forniscono i dati per le curve di sopravvivenza e mortalità 205

7 viii Indice 9.5 Il tasso di natalità è specifico per classe di età Il tasso di natalità e la sopravvivenza definiscono il tasso riproduttivo netto La mortalità specifica per classe di età e il tasso di natalità possono essere usati per prevedere la crescita di una popolazione I processi stocastici possono influenzare le dinamiche delle popolazioni Vari fattori possono portare all estinzione di una popolazione Le piccole popolazioni sono a rischio di estinzione 213 Sommario 214 Capitolo 10 Modelli di ciclo vitale L evoluzione dei cicli vitali implica dei compromessi La riproduzione implica costi e benefici per la fitness individuale La maturità è influenzata dai tassi di mortalità specifici per classe di età Lo sforzo riproduttivo è regolato dall equilibrio tra fecondità e sopravvivenza L investimento parentale dipende dal numero e dalla taglia dei figli Il numero di eventi riproduttivi varia da specie a specie 227 Approfondimento 10.1 Differenti modalità di riproduzione Il ciclo vitale di un organismo è frutto delle interazioni tra genotipo e ambiente 231 Ecologia quantitativa 10.1 Valutare le strategie in termini di costi/benefici I sistemi nuziali descrivono le modalità di selezione del partner L acquisizione di un partner presuppone la selezione sessuale La scelta del partner è condizionata dalla disponibilità delle risorse Le caratteristiche dei cicli vitali riflettono forze selettive ambientali 238 Sommario 241 Capitolo 11 Regolazione intraspecifica delle popolazioni L ambiente limita la crescita delle popolazioni 243 Ecologia quantitativa 11.1 Modello di crescita logistica di una popolazione La crescita di una popolazione è regolata dalla densità Quando le risorse sono limitate si ha competizione La competizione intraspecifica ha effetti sulla crescita e lo sviluppo La competizione intraspecifica può influenzare i tassi di mortalità La competizione intraspecifica può ridurre la capacità riproduttiva Elevate densità causano stress agli individui La dispersione può essere influenzata dalla densità I comportamenti sociali possono limitare la crescita delle popolazioni Il territorialismo può regolare la crescita delle popolazioni Le piante si appropriano di spazio e risorse Fattori densità-indipendenti possono influenzare la crescita delle popolazioni 259 Sommario 261 Capitolo 12 Le metapopolazioni Quattro condizioni definiscono una metapopolazione La dinamica di una metapopolazione deriva da un equilibrio tra colonizzazione ed estinzione L area di una tessera di habitat e il suo isolamento influenzano la dinamica di una metapopolazione 267 Ecologia quantitativa 12.1 Percentuale di tessere di habitat occupate all equilibrio L eterogeneità dell habitat influenza la persistenza delle popolazioni locali Alcune tessere di habitat possono costituire il serbatoio principale di individui che emigrano in altre aree Alcuni fattori possono agire da sincronizzatori della dinamica di popolazioni locali Le specie differiscono nel loro tasso potenziale di colonizzazione ed estinzione 274

8 Indice ix 12.8 Il concetto di popolazione si spiega meglio in un contesto gerarchico 275 Sommario 276 Parte Quarta Interazioni tra specie 279 Capitolo 13 Interazioni tra specie, dinamiche di popolazione e selezione naturale Le interazioni tra specie si possono classificare in base ai loro effetti reciproci Le interazioni tra specie influenzano le dinamiche di popolazione Le interazioni tra specie possono agire come fattori di selezione naturale La natura delle interazioni tra specie può variare a seconda della geografia del paesaggio Le interazioni tra specie possono essere diffuse Le interazioni tra specie influenzano la nicchia delle specie Le interazioni tra specie possono guidare la radiazione adattativa 293 Sommario 294 Capitolo 14 Competizione interspecifica La competizione interspecifica riguarda due o più specie Esistono quattro possibili esiti della competizione interspecifica 296 Ecologia quantitativa 14.1 Interpretare le isocline di popolazione Gli esperimenti di laboratorio che supportano le equazioni di Lotka-Volterra Studi che supportano il principio di esclusione competitiva La competizione è influenzata da fattori diversi dalle risorse Le variazioni temporali nell ambiente influenzano le interazioni competitive La competizione avviene per risorse multiple Le abilità competitive delle specie cambiano lungo i gradienti ambientali 305 Ecologia quantitativa 14.2 La competizione in condizioni ambientali variabili: applicazione del modello di Lotka-Volterra La competizione interspecifica influenza la nicchia di una specie La coesistenza di specie spesso comporta la ripartizione delle risorse disponibili La competizione è un interazione complessa che coinvolge fattori sia biotici sia abiotici 315 Sommario 316 Capitolo 15 Predazione La predazione assume una varietà di forme Un modello matematico descrive i fondamenti della predazione Il modello suggerisce una mutua regolazione delle popolazioni Le risposte funzionali mettono in relazione il consumo della preda con la sua densità I predatori rispondono numericamente alla variazione di densità della preda Il foraggiamento comporta decisioni sulla ripartizione del tempo e delle energie Il predatore cerca aree ricche di cibo 329 Ecologia quantitativa 15.1 Un semplice modello di foraggiamento ottimale Il rischio di essere predati può influenzare il comportamento di foraggiamento Predatore e preda possono coevolvere Le prede animali hanno evoluto difese contro i loro predatori I predatori hanno evoluto strategie di caccia efficienti Gli erbivori predano gli autotrofi Le piante hanno evoluto caratteristiche per difendersi dagli erbivori Piante, erbivori e carnivori interagiscono I predatori influenzano le dinamiche delle prede attraverso effetti letali e non letali 342 Sommario 344

9 x Indice Capitolo 16 Parassitismo e mutualismo I parassiti estraggono le risorse dagli organismi ospiti Gli ospiti forniscono ai parassiti habitat diversi La trasmissione tra organismi ospiti può avvenire in modo diretto La trasmissione tra ospiti può coinvolgere un vettore intermedio La trasmissione può coinvolgere molteplici ospiti e stadi vitali Gli ospiti reagiscono agli attacchi dei parassiti 351 Approfondimento 16.1 Uomini e parassiti I parassiti possono incidere sulla sopravvivenza e riproduzione dell ospite I parassiti possono regolare le popolazioni degli ospiti Il parassitismo può evolvere in una relazione positiva I mutualismi coinvolgono diverse interazioni tra specie I mutualismi sono coinvolti nel trasferimento dei nutrienti 359 Ecologia quantitativa 16.1 Un modello di interazione mutualistica Alcuni mutualismi sono difensivi I mutualismi sono spesso necessari all impollinazione Mutualismi coinvolti nella disseminazione Il mutualismo può influenzare le dinamiche di popolazione 365 Sommario 366 Parte Quinta Ecologia di comunità 369 Capitolo 17 La struttura delle comunità Il numero di specie e le loro abbondanze relative definiscono la diversità La supremazia numerica definisce la dominanza Le specie chiave influenzano la struttura delle comunità in modo sproporzionato rispetto alla loro importanza numerica Le reti trofiche descrivono le interazioni tra le specie Le specie di una comunità possono essere classificate in gruppi funzionali Le comunità presentano una struttura fisica caratteristica La zonazione è una variazione nello spazio della struttura delle comunità Definire i limiti tra le comunità è spesso difficile Due visioni contrastanti della comunità 384 Ecologia quantitativa 17.1 Indici di similarità 385 Sommario 388 Capitolo 18 I fattori che influenzano la struttura delle comunità La nicchia fondamentale condiziona la struttura delle comunità Le interazioni tra specie sono frequenti 393 Ecologia quantitativa 18.1 Quantificazione della struttura delle reti trofiche: connettanza Le reti trofiche illustrano interazioni indirette Le reti trofiche facilitano l individuazione di elementi di controllo della struttura delle comunità Le interazioni tra specie lungo i gradienti ambientali implicano sia la tolleranza agli stress sia la competizione L eterogeneità ambientale influenza la diversità delle comunità La disponibilità di risorse può influenzare la diversità vegetale di una comunità 406 Sommario 408 Capitolo 19 Dinamiche delle comunità La struttura delle comunità cambia nel tempo 411 Approfondimento 19.1 Foreste italiane La successione primaria si verifica su substrati mai colonizzati in precedenza La successione secondaria si verifica dopo eventi di disturbo 417

10 Indice xi 19.4 Lo studio della successione ha una lunga storia La successione è associata a cambiamenti autogeni nelle condizioni ambientali 421 Ecologia quantitativa 19.1 Quantificazione della successione: tassi di turnover La diversità specifica cambia durante la successione La successione coinvolge anche le specie eterotrofe Le variazioni nella struttura delle comunità si verificano su varie scale temporali in seguito ai cambiamenti ambientali allogeni La struttura delle comunità cambia nel tempo geologico Il concetto di comunità rivisitato 431 Sommario 434 Capitolo 20 Dinamiche del paesaggio I processi ambientali creano una varietà di tessere nel paesaggio Le zone di transizione offrono habitat con condizioni diverse 439 Ecologia quantitativa 20.1 Sistemi di informazione geografica Le dimensioni e la forma delle tessere sono fondamentali per la diversità delle specie La teoria della biogeografia delle isole è applicabile alle tessere ambientali La connettività del paesaggio consente gli spostamenti fra tessere di habitat Metapopolazione e metacomunità sono concetti centrali nello studio delle dinamiche del paesaggio Frequenza, intensità e scala determinano l entità dell impatto degli eventi di disturbo Diversi processi naturali agiscono come eventi di disturbo I fattori di disturbo antropici determinano alcuni degli effetti più duraturi Il paesaggio è un mosaico di comunità in continuo cambiamento 457 Sommario 458 Parte Sesta Ecologia degli ecosistemi 461 Capitolo 21 Energetica degli ecosistemi Le leggi della termodinamica governano il flusso dell energia L energia fissata nel processo della fotosintesi costituisce la produzione primaria Temperatura, acqua e nutrienti regolano la produzione primaria negli ecosistemi terrestri 465 Ecologia quantitativa 21.1 Stimare la produttività primaria netta usando dati satellitari Temperatura, luce e nutrienti controllano la produzione primaria negli ecosistemi acquatici L apporto di carbonio organico dall esterno può essere importante per gli ecosistemi acquatici La ripartizione dell energia e le forme biologiche delle piante influenzano la produzione primaria La produzione primaria varia nel tempo La produttività primaria limita la produzione secondaria I consumatori hanno diverse efficienze di produzione Gli ecosistemi hanno due catene alimentari principali L energia che fluisce attraverso i livelli trofici può essere quantificata L efficienza del consumo determina il percorso del flusso di energia attraverso l ecosistema L energia diminuisce da un livello trofico al successivo 482 Sommario 484 Capitolo 22 Decomposizione e ciclo dei nutrienti La maggior parte dei nutrienti essenziali è riciclata all interno dell ecosistema La decomposizione è un complesso di processi che coinvolge numerosi organismi La decomposizione si studia seguendo il destino della sostanza organica morta 491

11 xii Indice 22.4 Numerosi fattori influenzano il tasso di decomposizione 493 Ecologia quantitativa 22.1 La stima della velocità di decomposizione I nutrienti contenuti nella sostanza organica vengono mineralizzati durante la decomposizione Al procedere della decomposizione il detrito vegetale è convertito in sostanza organica del suolo I processi vegetali favoriscono nella rizosfera la decomposizione della sostanza organica del suolo La decomposizione in ambiente acquatico I processi chiave dell ecosistema influenzano il tasso di riciclo dei nutrienti 505 Approfondimento 22.1 I fertilizzanti azotati Il ciclo dei nutrienti differisce tra ecosistemi terrestri e di acque aperte La corrente influenza il ciclo dei nutrienti nei fiumi e nei torrenti Il ciclo dei nutrienti negli ecosistemi costieri è influenzato sia dall ambiente terrestre sia dall ambiente marino Le correnti oceaniche superficiali determinano la risalita dei nutrienti 514 Sommario 514 Capitolo 23 Cicli biogeochimici Esistono due tipi principali di cicli biogeochimici Come i nutrienti entrano negli ecosistemi Come l ecosistema s impoverisce di nutrienti 519 Ecologia quantitativa 23.1 La valutazione dei cicli biogeochimici: riserve e flussi I cicli biogeochimici possono essere considerati in una prospettiva globale Il ciclo del carbonio è strettamente legato al flusso di energia Il ciclo del carbonio presenta variazioni giornaliere e stagionali Il ciclo globale del carbonio implica scambi tra atmosfera, acqua e terraferma Il ciclo dell azoto inizia con la fissazione dell azoto atmosferico Il ciclo del fosforo non ha una riserva nell atmosfera Il ciclo dello zolfo è insieme sedimentario e gassoso 530 Approfondimento 23.1 La saturazione da azoto Il ciclo globale dello zolfo è ancora poco conosciuto Il ciclo dell ossigeno è in gran parte sotto il controllo biologico I diversi cicli biogeochimici sono collegati tra loro 536 Sommario 537 Parte Settima Ecologia e biogeografia 539 Capitolo 24 Ecosistemi terrestri Gli ecosistemi terrestri riflettono gli adattamenti delle forme di vita vegetali dominanti Le foreste tropicali caratterizzano la zona equatoriale Le savane tropicali sono tipiche di regioni semiaride con piogge stagionali 549 Ecologia quantitativa 24.1 Diagrammi climatici Gli ecosistemi di prateria delle zone temperate variano in relazione alle condizioni climatiche e geografiche I deserti comprendono un gruppo diversificato di ecosistemi Il clima mediterraneo sostiene lo sviluppo di una macchia temperata Gli ecosistemi delle foreste dominano le regioni più umide della zona temperata Le foreste di conifere dominano le zone temperate fredde e boreali Le scarse precipitazioni e le basse temperature caratterizzano la tundra artica 568 Sommario 571

12 Indice xiii Capitolo 25 Ecosistemi acquatici I laghi hanno origini diverse I laghi presentano caratteristiche fisiche ben definite Zone diverse sono abitate da forme di vita caratteristiche Le caratteristiche di un lago riflettono il paesaggio circostante Gli ecosistemi di acque correnti variano per struttura e tipologie di habitat 579 Approfondimento 25.1 Tra laghi e fiumi: le sorgenti, habitat minacciati dal cambiamento climatico 580 Ecologia quantitativa 25.1 Portata di un corso d acqua La vita nelle acque correnti richiede un elevato grado di adattamento L ecosistema lotico è un continuum di ambienti diversi I fiumi sfociano nel mare originando gli estuari Gli oceani presentano una zonazione e una stratificazione Le comunità pelagiche variano lungo il profilo verticale Il benthos, un mondo a sé stante Le barriere coralline sono ecosistemi complessi costruiti da colonie di coralli La produttività degli oceani è regolata dalla luce e dai nutrienti 596 Sommario 598 Capitolo 26 Ecosistemi di transizione terra-acqua La zona intertidale è un area di transizione tra l ambiente terrestre e quello marino Il litorale roccioso presenta una zonazione caratteristica I litorali sabbiosi e fangosi sono ambienti difficili Maree e salinità determinano la struttura delle paludi salmastre 605 Approfondimento 26.1 Il Delta del Po Nelle regioni tropicali le foreste di mangrovie sostituiscono le paludi salmastre Le zone umide d acqua dolce costituiscono un diverso gruppo di ecosistemi Le caratteristiche idrologiche definiscono la struttura delle zone umide d acqua dolce Le zone umide d acqua dolce sono caratterizzate da una notevole biodiversità 618 Sommario 618 Capitolo 27 Distribuzione su ampia scala della diversità biologica La diversità biologica della Terra si è modificata nei tempi geologici Le estinzioni del passato si sono verificate in ere ben definite Gli andamenti regionali e globali della diversità di specie variano geograficamente Negli ecosistemi terrestri la ricchezza in specie è correlata al clima e alla produttività Negli ambienti marini produttività e diversità sono inversamente correlate tra loro La diversità delle specie è funzione di processi che agiscono a varie scale 628 Ecologia quantitativa 27.1 Quantificare la biodiversità: comparare la ricchezza in specie utilizzando le curve di rarefazione 629 Sommario 631 Parte Ottava Ecologia umana 633 Capitolo 28 Crescita della popolazione, uso delle risorse e sostenibilità L uso sostenibile delle risorse si basa sull equilibrio tra l offerta e la domanda La sostenibilità può essere indirettamente limitata dall uso improprio delle risorse La sostenibilità è un concetto che si ricava dalla funzionalità degli ecosistemi naturali Le pratiche agricole variano a seconda della disponibilità di energia L agricoltura taglia e brucia è la pratica agricola più diffusa nelle zone tropicali L agricoltura meccanizzata o industriale è dominante nella fascia temperata 642

13 xiv Indice 28.7 Le diverse forme di agricoltura rappresentano un compromesso tra sostenibilità e produttività Un agricoltura sostenibile deve basarsi su un ampia varietà di pratiche agricole Selvicoltura sostenibile: un equilibrio tra crescita netta della foresta ed entità del taglio Lo sfruttamento delle risorse ittiche ha fatto emergere la necessità di programmi di gestione 653 Ecologia quantitativa 28.1 Massima resa sostenibile La gestione delle risorse ittiche necessita di un approccio ecosistemico L economia è il fattore chiave che regola la gestione delle risorse 661 Ecologia quantitativa 28.2 Scontando il futuro 662 Sommario 664 Capitolo 29 Perdita di habitat, biodiversità e conservazione La distruzione degli habitat è la causa principale dell estinzione attuale delle specie Le specie invasive introdotte dall uomo rappresentano una minaccia per molte specie native Le specie sono diversamente suscettibili all estinzione L individuazione delle specie minacciate è un aspetto cruciale della conservazione 675 Approfondimento 29.1 La conservazione del lupo (Canis lupus) in Italia e la gestione dei conflitti con le attività umane Le regioni ad alta diversità di specie sono di fondamentale importanza nelle azioni di conservazione 678 Ecologia quantitativa 29.1 Stocasticità demografica e probabilità di estinzione Proteggere le popolazioni è fondamentale nelle azioni di conservazione 681 Ecologia quantitativa 29.2 Dimensione efficace di una popolazione La reintroduzione è necessaria per ripristinare le popolazioni naturali di alcune specie La conservazione degli habitat serve a proteggere le comunità nel loro insieme Per conservare gli habitat è necessario istituire aree protette Il ripristino degli habitat è spesso necessario nelle azioni finalizzate alla conservazione L etica ambientale è il fondamento della conservazione 693 Sommario 694 Capitolo 30 I cambiamenti climatici globali I gas serra influenzano il bilancio energetico e il clima della Terra La concentrazione atmosferica di anidride carbonica è in aumento Il percorso delle emissioni di CO La concentrazione di CO 2 in atmosfera ne influenza l assorbimento da parte degli oceani Le piante rispondono all aumento di CO I gas serra stanno modificando il clima del pianeta 704 Approfondimento 30.1 Chi sta riscaldando il nostro pianeta? I cambiamenti climatici influenzano gli ecosistemi a vari livelli 708 Ecologia quantitativa 30.1 Dedurre le tendenze 709 Approfondimento 30.2 Global climate change: Effetti dei cambiamenti climatici sulla flora alpina europea I cambiamenti climatici modificheranno la distribuzione globale degli ecosistemi Il riscaldamento globale innalzerà il livello medio degli oceani con conseguenze sugli ambienti costieri I cambiamenti climatici avranno effetti sulla produzione agricola I cambiamenti climatici avranno effetti diretti e indiretti sulla salute umana Lo studio dell ecologia a scala globale è indispensabile per capire i cambiamenti climatici 723 Sommario 726 Bibliografia 729 Glossario 749 Crediti 771 Indice analitico 779

14 Prefazione all edizione italiana L ecologia, soprattutto nella sua evoluzione degli ultimi decenni, si è rivelata una scienza in grado di fornire apporti fondamentali anche in ambiti disciplinari diversi da quelli della biologia, delle scienze naturali e ambientali. Il suo contributo può, per esempio, essere molto rilevante per professionalità inerenti le scienze economiche e l ingegneria e per tutte quelle che affrontano tematiche relative alla pianificazione e gestione del territorio (dall urbanistica alle scienze politiche). In particolare, questo è stato possibile grazie al fatto che alcune tendenze o prospettive, sviluppatesi nell ambito dell ecologia, si sono evolute in vere e proprie discipline, per esempio l ecologia del paesaggio, l ecologia dei ripristini, l ecologia globale. Così si apriva la Prefazione alla Prima Edizione italiana di Elementi di Ecologia a nome dei tre curatori Anna Occhipinti Ambrogi, Guido Badino e Marco Cantonati, i quali illustravano i motivi per cui avevano accolto la proposta della Casa Editrice Pearson di realizzare una versione italiana del manuale a diffusione internazionale Elements of Ecology. I punti di forza del testo di Thomas M. Smith e Robert L. Smith erano e sono rimasti: la capacità di restituire all ecologia l immagine di disciplina scientifica complessa, evitando banalizzazioni e semplificazioni, anche nella terminologia, dei temi ecologici; l ampia gamma di argomenti presentati, inclusi risvolti applicativi di grande attualità; la solida struttura logica e concettuale con cui i vari temi sono ordinati e interconnessi tra loro, con continui rimandi; la vastissima letteratura scientifica dalla quale vengono attinti gli esempi a documentazione dei vari concetti esposti; l accattivante veste grafica e la copiosità di fotografie, grafici e illustrazioni esplicative che coadiuvano la comprensione e la memorizzazione dei contenuti. A seguito della buona accoglienza della Prima Edizione italiana di Elementi di Ecologia (corrispondente alla Sesta Edizione americana) da parte di colleghi docenti in vari atenei italiani e degli allievi che lo hanno utilizzato con soddisfazione come testo introduttivo allo studio della materia, abbiamo accettato l invito dell Editore Pearson ad aggiornare l edizione italiana, dato che nel frattempo gli Autori avevano pubblicato due nuove edizioni, arrivando all ottava edizione di Elements of Ecology. Quest ultima versione offre un più ampio e curato approfondimento sugli aspetti evoluzionistici degli adattamenti e dei rapporti tra specie che è possibile osservare in natura, favorendo la comprensione dei processi che hanno guidato lo sviluppo di determinate morfologie, comportamenti e cicli vitali: un decisivo arricchimento rispetto alla precedente edizione. Come spiegato dagli autori stessi nella loro prefazione, l Ottava Edizione offre inoltre una panoramica sulle problematiche relative all ecologia umana (per esempio la crescita delle popolazioni, l uso sostenibile delle risorse, i cambiamenti climatici globali) aggiornata ai dati e alle scoperte più recenti, avvicinando così il lettore agli aspetti più applicativi e attuali della disciplina ecologica. Per quanto riguarda la struttura della nuova edizione italiana, la principale novità rispetto alla precedente consiste nell inserimento di schede di Approfondimento, che riportano contenuti a integrazione e completamento del capitolo nel quale sono inserite, casi studio esemplari, problematiche attuali, scenari futuri. Solo alcune di esse corrispondono alla traduzione degli elaborati presenti nel testo americano: nella maggior parte dei casi, le schede di Approfondimento sono state redatte ex-novo da specialisti e incentrate su esempi e situazioni tipici della realtà italiana, con i quali gli studenti hanno maggiore familiarità, come il delta del Po, gli habitat alpini, e altri ancora. Altra novità dell Ottava Edizione di Elements of Ecology, adottata con entusiasmo anche nella presente edizione italiana, sono gli inserti Interpretare i dati ecologici, allegati ad alcune figure e tabelle. Si tratta di due o più domande riferite al contenuto di una figura o tabella che facilitano l interpretazione e la comprensione dei dati contenuti nella stessa. Una scelta leggermente diversa è stata attuata relativamente alle schede di Ecologia quantitativa, che nel passaggio tra la sesta e l ottava edizione sono state parzialmente ridotte dagli autori americani; si è invece deciso di mantenerle in toto in questa seconda edi-

15 xvi Prefazione all edizione italiana zione italiana, in quanto sintetizzano conoscenze essenziali relative a materie propedeutiche e costituiscono utili strumenti per rappresentare concretamente l ecologia come una disciplina scientifica basata sulle fondamenta quantitative di matematica, statistica, fisica e chimica. Oltre all introduzione di nuovi capitoli, paragrafi e figure, e alla modifica di testi e immagini seguendo le variazioni già apportate dagli autori nell Ottava Edizione americana, il testo italiano è stato interamente revisionato e, laddove necessario, sono stati apportati aggiornamenti e correzioni e aggiunte numerose immagini. Infine, particolare cura è stata posta alla revisione del glossario, per una migliore corrispondenza dei termini anglosassoni con quelli in uso nella lingua italiana, a volte oggetto di stravolgimenti ed errata interpretazione da parte della stampa generalista. Ringraziamenti La realizzazione di un testo scientifico di qualità richiede un attenta e organizzata gestione dei contenuti (testi, riferimenti bibliografici, fotografie e altri contributi grafici), della loro composizione e design grafico. Essenziale ci è stato il supporto del personale della Casa Editrice, Chiara Tartara e Micaela Guerra, la cui professionalità e gentilezza non sono mai venute a mancare lungo l arco di tutte le fasi produttive della presente edizione. La Seconda Edizione italiana di Elementi di Ecologia molto deve al lavoro svolto da Angelo Renato Mojetta, che ha curato, pagina dopo pagina, la traduzione dei nuovi testi, riuscendo sempre a evitare di cadere nella traduzione letterale e a trovare la giusta sfumatura, grazie alla sua lunga esperienza di scrittore e giornalista scientifico. Siamo particolarmente grate a tutti i colleghi che hanno contribuito e arricchito questo volume con i loro testi di approfondimento. Il Prof. Francesco Bracco, Università di Pavia, ha colmato molte nostre lacune in tema di vegetazione e biologia vegetale e ha pazientemente prestato ascolto alle nostre innumerevoli richieste di precisazioni. Infine, un ringraziamento va ai colleghi specialisti di botanica, micologia, zoologia, climatologia, che hanno gentilmente e pazientemente coadiuvato nella verifica dei nomi comuni e scientifici di alcune specie citate nel testo, nonché di alcuni termini scientifici particolari, o hanno fornito materiale iconografico: Prof. Francesco Sartori, Prof. Paolo Galeotti, Dr.ssa Marinella Rodolfi, Università di Pavia; Prof. Mauro Agnoletti, Università di Firenze; Dott. Francesco Apadula, Ricerca Sistema Energetico-RSE SpA; Dott. Alberto Novo già Ricerca Sistema Energetico-RSE SpA; Dott. Lorenzo Fornasari, Associazione FaunaViva. La Prof.ssa Rosanna Marotta ci ha affiancato con generosità nella corretta resa linguistica di alcuni passaggi del libro. Da ultimo desideriamo ringraziare i nostri mariti Romano e Tullio per il sostegno e la pazienza dimostrati in questi mesi di concentrato lavoro. Anna Occhipinti Ambrogi e Agnese Marchini Università di Pavia Dipartimento di Scienze della Terra e dell Ambiente Supplementi on line Al volume è allegata una cartolina con codice di accesso al sito dove gli studenti possono trovare materiale didattico di supporto come: quiz a risposta multipla, animazioni, video. Per i docenti che adottano il testo sono disponibili le immagini del libro in formato Power Point. Inoltre su richiesta, è disponibile l Instructor resource DVD for Elements of Ecology, 8/E Smith & Smith ISBN-10: ISBN-13: con materiale di supporto in lingua inglese.

16 Prefazione La prima edizione di Elements of Ecology apparve nel 1976 come una versione ridotta di Ecology and Field Biology. Da allora Elements of Ecology è diventato un libro di testo da utilizzarsi in un corso semestrale di introduzione all ecologia. Anche se il libro è destinato principalmente agli studenti che si specializzano in scienze della vita, nello scrivere questo testo siamo stati motivati dalla convinzione che l ecologia dovrebbe far parte di ogni tipo di formazione. Noi riteniamo che dovrebbero possedere una conoscenza di base dell ecologia anche gli studenti che si specializzano in discipline quali l economia, la sociologia, l ingegneria, le scienze politiche, la giurisprudenza, la storia, le lettere e altre ancora, per la semplice ragione che l ecologia ha una grande influenza sulla loro vita. Novità per l ottava edizione Coloro che hanno familiarità con questo testo noteranno in questa nuova edizione di Elementi di Ecologia diversi cambiamenti. Oltre ad avere aggiornato molti esempi e argomenti per tenere conto delle ricerche e dei risultati più recenti nel campo dell ecologia, abbiamo apportato un certo numero di modifiche nell organizzazione e nei contenuti del testo. Un obiettivo importante di questo libro è stato quello di utilizzare il concetto di adattamento attraverso selezione naturale come quadro di riferimento per affrontare in modo sistematico lo studio dell ecologia, collegando problematiche e processi attraverso i livelli gerarchici che la caratterizzano: individui, popolazioni, comunità ed ecosistemi. Gran parte delle modifiche apportate alle precedenti edizioni hanno perseguito questo obiettivo e la presente edizione continua in questa direzione. Spostamento dei modelli di ciclo vitale nella Parte Terza Nonostante tutti i nostri precedenti sforzi, avevamo la sensazione di non aver raggiunto del tutto questo obiettivo nella trattazione delle proprietà delle popolazioni (Parte Terza) nella settima edizione. Col senno di poi crediamo che questo fosse una conseguenza della nostra decisione di spostare l analisi dei cicli vitali dalla Parte Terza (Popolazioni) alla Parte Seconda (Gli organismi e l ambiente) della sesta edizione. Con l inserimento dei cicli vitali nella Parte Seconda stavamo cercando di mantenere il tema del bilancio costi/benefici e dei condizionamenti nell evoluzione delle caratteristiche sviluppato nel Capitolo 6 (Adattamenti dei vegetali all ambiente) e Capitolo 7 (Adattamenti degli animali all ambiente). Tuttavia è l analisi dei cicli vitali, in particolare degli adattamenti relativi alle modalità di sopravvivenza e fecondità (riproduzione) specifiche per classi di età, che permette di collegare selezione naturale e dinamica di popolazione. Per questo motivo, abbiamo riportato il capitolo sui cicli vitali nella Parte Terza (Popolazioni). Questo capitolo segue ora il Capitolo 9 (Crescita delle popolazioni). Inoltre abbiamo rivisto il materiale utilizzato per rendere espliciti i collegamenti tra cicli vitali e dinamica di popolazioni usando come riferimento le tabelle di vita introdotte nel Capitolo 9 (Crescita delle popolazioni). Riorganizzazione della Parte Quarta: Interazioni tra specie Un altro cambiamento considerevole, che abbiamo voluto introdurre nell ottava edizione per sottolineare il concetto di adattamento determinato dalla selezione naturale quale elemento unificante dell ecologia, è stata la riorganizzazione della Parte Quarta: Interazioni tra specie. Nelle precedenti edizioni la Parte Quarta comprendeva tre capitoli dedicati alle quattro principali interazioni tra specie: competizione, predazione, parassitismo e mutualismo (incluso l ampio tema delle facilitazioni). Questo schema tuttavia non era sufficiente a chiarire il ruolo delle interazioni tra popolazioni nel processo dell evoluzione per selezione naturale che è comune a tutte le interazioni tra specie: il processo della coevoluzione.

17 xviii Prefazione Un nuovo capitolo introduttivo alle interazioni tra specie Per ovviare a tale necessità la Parte Quarta (Interazioni tra specie) si apre in questa edizione con un nuovo capitolo dal titolo: Interazioni tra specie, dinamiche di popolazione e selezione naturale. Scopo di tale capitolo è introdurre la varietà delle interazioni tra specie che si presentano tra le popolazioni ed esplorare come esse influenzino le rispettive popolazioni (specie) coinvolte secondo due scale temporali: (1) l influenza delle interazioni tra specie sui processi di mortalità e riproduzione, che influenzano direttamente la dinamica di popolazione e (2) il ruolo dell interazione tra specie come agenti della selezione naturale, attraverso la loro influenza sulla fitness relativa degli individui all interno della/e popolazione/i. Il capitolo fornisce uno schema comune per indagare le specifiche interazioni tra specie, cui sono dedicati i successivi capitoli della Parte Quarta. Aggiunte di argomenti chiave dell ecologia Nonostante la maggior parte di questa nuova edizione abbia mantenuto la struttura di quella precedente, abbiamo aggiunto e ampliato la varietà degli argomenti tra cui: la coevoluzione, le metacomunità, la connettività del paesaggio, le fonti di carbonio organico negli ecosistemi acquatici e l evoluzione delle caratteristiche dei cicli vitali. Aggiornamento dei dati: Parte Ottava Una caratteristica storica del testo Elementi di Ecologia è quella di voler concentrare l attenzione sui risvolti applicativi dei principi scientifici dell ecologia alle attuali problematiche ambientali, consentendo agli studenti di farsi un idea dell importanza dell ecologia nelle relazioni tra popolazione umana e ambiente naturale. Dalla pubblicazione della settima edizione sono stati fatti dei progressi nella comprensione dei problemi presentati nella Parte Ottava: Ecologia umana (Capitolo 28: Crescita della popolazione, uso delle risorse e sostenibilità; Capitolo 29: Perdita di habitat, biodiversità e conservazione; Capitolo 30: I cambiamenti climatici globali). A questo scopo abbiamo aggiornato i dati di gran parte delle ricerche presentate in questi capitoli per fornire al lettore un quadro il più possibile attuale di queste problematiche. Aumento della sezione di Ecologia quantitativa L ecologia è ricca dal punto di vista concettuale e nello stesso tempo, come tutte le altre discipline scientifiche, è quantitativa. Per questo, uno dei maggiori obiettivi di ogni corso di scienze dovrebbe essere lo sviluppo delle capacità di base relative all analisi e all interpretazione dei dati empirici. Come nella Settima Edizione, l ecologia quantitativa ha qui la funzione di fornire agli studenti gli strumenti per comprendere come i concetti trattati nei diversi capitoli possano essere affrontati in modo quantitativo. In molti capitoli i box di Ecologia quantitativa hanno l obiettivo di aiutare il lettore nell interpretazione dei grafici, dei modelli matematici o dei metodi quantitativi esposti nel testo principale. La sezione Interpretare i dati ecologici, introdotta nella Settima Edizione, è stata qui ulteriormente ampliata per favorire negli studenti lo sviluppo di capacità di analisi quantitativa. Ogni sezione Interpretare i dati ecologici è direttamente collegata ad alcune figure e tabelle presenti nel testo e consiste di due o più domande che coadiuvano l interpretazione dei dati presentati. In molti dei più recenti libri di testo si tende ad abbellire figure e tabelle con note che hanno il compito di fornire al lettore una migliore comprensione di grafici e dati. Nonostante si sia deciso di utilizzare questa tecnica per i grafici più complessi, le nostre note vogliono solo essere un ampliamento delle didascalie delle figure o tabelle. Al contrario, siamo convinti che sia più utile porre domande specifiche capaci di incoraggiare e aiutare il lettore nell interpretazione e nella comprensione dei dati e delle analisi presentati. In tal modo speriamo di aiutare il lettore a sviluppare le capacità di base necessarie per andare oltre gli esempi forniti nel testo principale e iniziare a esplorare autonomamente la ricchezza delle ricerche ecologiche pubblicate nei libri e nelle riviste citati in questo volume. È nostra opinione che lo sviluppo di queste basilari capacità quantitative e interpretative sia tanto importante quanto la comprensione del complesso dei concetti presentati nel testo e che formano la struttura stessa dell ecologia. Le risposte alle domande relative a Interpretare i dati ecologici si trovano sul sito web collegato al libro di testo. Struttura e contenuti La struttura e il contenuto del testo rispecchiano la nostra convinzione di base per cui: (1) l unità fonda-