Elementi di ECOLOGIA

Transcript

1 Thomas M. Smith Robert Leo Smith Elementi di ECOLOGIA Sesta edizione Edizione italiana a cura di Prof. Anna Occhipinti Ambrogi Sezione di Ecologia, Dipartimento di Ecologia del Territorio Università di Pavia Prof. Guido Badino Dipartimento di Biologia animale e dell Uomo Università di Torino Dr. Marco Cantonati Sezione di Limnologia e Algologia Museo Tridentino di Scienze Naturali

2 2007 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A. Authorized translation from the English language edition, entitled: ELEMENTS OF ECOLOGY, 6 TH Edition, by SMITH, ROBERT LEO; SMITH, THOMAS M., published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. Italian language edition published by Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A., Copyright Le informazioni contenute in questo libro sono state verificate e documentate con la massima cura possibile. Nessuna responsabilità derivante dal loro utilizzo potrà venire imputata agli Autori, a Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A. o a ogni persona e società coinvolta nella creazione, produzione e distribuzione di questo libro. I diritti di riproduzione e di memorizzazione elettronica totale e parziale con qualsiasi mezzo, compresi i microfilm e le copie fotostatiche, sono riservati per tutti i paesi. LA FOTOCOPIATURA DEI LIBRI È UN REATO Le fotocopie per uso personale del lettore possono essere effettuate nei limiti del 15% di ciascun volume dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dall art. 68, commi 4 e 5, della legge 22 aprile 1941 n Le riproduzioni effettuate per finalità di carattere professionale, economico o commerciale o comunque per uso diverso da quello personale possono essere effettuate a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da AIDRO, corso di Porta Romana n. 108, Milano, segreteria@aidro.org e sito web Curatori per l edizione italiana: Anna Occhipinti Ambrogi, Guido Badino e Marco Cantonati Traduzione: Francesca Bona, Marco Cantonati, Elisa Falasco, Giulia Forni, Marco Isaia, Agnese Marchini e Dario Savini Realizzazione editoriale: Alberto Portalupi Grafica di copertina: Nicolò Cannizzaro Stampa: Arti Grafiche Battaia F. & C. Zibido San Giacomo (MI) Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori Printed in Italy 1 a edizione: novembre 2007

3 Indice Prefazione all edizione italiana xv Prefazione all edizione americana xvii Parte Prima Introduzione e contesto 1 Capitolo 1 La natura dell ecologia Gli organismi interagiscono con l ambiente nel contesto di un ecosistema Le componenti di un ecosistema formano una gerarchia L ecologia ha una ricca storia L ecologia presenta stretti legami con altre discipline Gli ecologi usano metodi scientifici 7 Ecologia quantitativa 1.1 La classificazione dei dati ecologici 8 Ecologia quantitativa 1.2 La rappresentazione dei dati ecologici: istogrammi e diagrammi di dispersione Gli esperimenti consentono di fare previsioni L incertezza è una caratteristica insita nella scienza L individuo è l unità basilare dell ecologia 13 Sommario 13 Capitolo 2 Adattamento ed evoluzione La selezione naturale necessita di due condizioni L ereditabilità è una caratteristica essenziale della selezione naturale I geni sono le unità dell ereditarietà La variabilità genetica è la componente essenziale della selezione naturale L evoluzione è un cambiamento nella frequenza genica 23 Ecologia quantitativa 2.1 Statistica descrittiva 24 Ecologia quantitativa 2.2 Limiti fiduciali Il concetto di specie è basato sull isolamento genetico Il processo di speciazione implica l insorgenza dell isolamento riproduttivo La variabilità geografica di una specie fornisce elementi per l interpretazione del processo di speciazione Gli adattamenti derivano dal rapporto tra costi e benefici e dai condizionamenti ambientali 35 Sommario 36 Parte Seconda L ambiente fisico 37 Capitolo 3 Il clima La Terra intercetta la radiazione solare La radiazione solare intercettata varia stagionalmente 42 Ecologia quantitativa 3.1 Il trasferimento dell energia tramite la radiazione La temperatura dell aria diminuisce con l altitudine Le masse d aria circolano globalmente L energia solare, il vento e la rotazione della Terra generano le correnti oceaniche La temperatura influenza il contenuto di umidità dell aria Le precipitazioni presentano una caratteristica distribuzione globale La topografia influenza i modelli regionali e locali delle precipitazioni A scala regionale si verificano variazioni irregolari del clima La maggior parte degli organismi vive nel contesto di microclimi 57 Sommario 58 Capitolo 4 L ambiente acquatico Il ciclo dell acqua tra la Terra e l atmosfera 61

4 vi Indice 4.2 L acqua presenta importanti caratteristiche fisiche Negli ambienti acquatici le condizioni di illuminazione variano con la profondità La temperatura varia con la profondità dell acqua L acqua funziona come un solvente L ossigeno diffonde dall atmosfera alle acque superficiali L acidità è una variabile rilevante nella maggior parte degli ambienti acquatici 71 Ecologia quantitativa 4.1 Diffusione e osmosi I movimenti dell acqua modellano gli ambienti acquatici marini e d acqua dolce Le maree dominano l ambiente marino costiero La zona di transizione tra le acque dolci e quelle marine presenta condizionamenti ambientali unici 77 Sommario 78 Capitolo 5 L ambiente terrestre La vita sulla terraferma impone condizionamenti specifici La copertura vegetale influenza la distribuzione verticale della luce 83 Ecologia quantitativa 5.1 La legge di Beer e l attenuazione della luce Il suolo è il fondamento da cui dipende tutta la vita sulla terraferma La formazione del suolo inizia con l alterazione meteorica La pedogenesi coinvolge cinque fattori correlati I suoli presentano caratteristiche fisiche distintive Il profilo di un suolo presenta strati orizzontali detti orizzonti La capacità di trattenere l umidità è una caratteristica essenziale dei suoli La capacità di scambio ionico è importante per la fertilità del suolo I principali processi pedogenetici portano alla formazione di suoli diversi 96 Sommario 97 Parte Terza L organismo e l ambiente 99 Capitolo 6 Adattamenti degli organismi vegetali all ambiente La fotosintesi è il processo che consente di convertire l anidride carbonica in zuccheri semplici L attività fotosintetica viene influenzata dalla disponibilità di luce La fotosintesi implica scambi tra la pianta e l atmosfera L acqua passa dal suolo all atmosfera attraverso le piante Vi sono differenze tra organismi vegetali acquatici e terrestri nel processo di assimilazione del carbonio La temperatura delle piante riflette il loro bilancio energetico con l ambiente circostante Il carbonio ottenuto tramite la fotosintesi viene destinato alla produzione di nuovi tessuti vegetali I condizionamenti imposti dall ambiente fisico hanno determinato un ampio spettro di adattamenti degli organismi vegetali Le diverse specie vegetali sono adattate a intensità luminose elevate o ridotte Il legame tra richiesta d acqua e temperatura influenza gli adattamenti delle piante 116 Ecologia quantitativa 6.1 Tasso di crescita relativo Le piante differiscono nella capacità di adattamento alla temperatura ambiente Gli organismi vegetali presentano adattamenti alle variazioni nella disponibilità di nutrienti 124 Sommario 127 Capitolo 7 Adattamenti degli organismi animali all ambiente Gli animali possono acquisire energia e nutrienti in diversi modi 131 Erbivori 132 Carnivori 134 Onnivori 135

5 Indice vii 7.2 Gli animali hanno diverse esigenze nutrizionali La disponibilità di elementi minerali influenza la crescita e la riproduzione degli animali Gli animali necessitano di ossigeno per liberare l energia contenuta nel cibo La regolazione delle condizioni interne implica l omeostasi e il feedback Gli animali scambiano energia con l ambiente circostante Gli animali si dividono in tre gruppi sulla base della della modalità con cui regolano la temperatura I pecilotermi dipendono dalla temperatura ambiente Gli omeotermi si sottraggono alle limitazioni termiche dell ambiente L endotermia e l ectotermia implicano un bilancio costi/benefici 145 Ecologia quantitativa 7.1 Scambi di calore e regolazione della temperatura Gli eterotermi presentano caratteristiche degli ectotermi e degli endotermi Il torpore aiuta alcuni animali a conservare l energia Alcuni animali usano mezzi fisiologici specifici per il bilancio termico Il mantenimento del bilancio idrico per gli animali terrestri è condizionato dall assunzione e dalla conservazione dell acqua Gli animali acquatici affrontano problemi specifici nel mantenimento del bilancio idrico Varie tecniche di galleggiamento aiutano gli animali acquatici a non andare a fondo Il fotoperiodo influenza l attività animale Lunghezze del giorno critiche stimolano variazioni stagionali del comportamento I ritmi di attività degli organismi intertidali seguono il ciclo della marea 157 Sommario 158 Capitolo 8 Modelli di ciclo vitale La riproduzione può essere sessuata o asessuata La riproduzione sessuata avviene in forme diverse I sistemi nuziali descrivono le modalità di selezione del partner L acquisizione di un partner presuppone la selezione sessuale La scelta del partner è condizionata dalla disponibilità delle risorse Destinazione delle risorse (tempo ed energia) alla riproduzione Il numero di eventi riproduttivi varia da specie a specie L investimento parentale dipende dal numero e dalla taglia dei figli 169 Ecologia quantitativa 8.1 Valutare le strategie in termini di costi/benefici La fecondità dipende dall età e dalle dimensioni corporee La disponibilità di cibo influenza il numero di figli Lo sforzo riproduttivo può variare con la latitudine Il successo riproduttivo dipende dall habitat selezionato Le condizioni ambientali influenzano l evoluzione dei cicli vitali 176 Sommario 177 Parte Quarta Le popolazioni 181 Capitolo 9 Proprietà delle popolazioni Gli organismi possono essere unitari o modulari La distribuzione di una popolazione definisce la sua posizione nello spazio L abbondanza si riflette sulla densità e la distribuzione di una popolazione Metodi di misura della densità Le popolazioni hanno una struttura per età 191 Ecologia quantitativa 9.1 Campionare una popolazione Il rapporto sessi in una popolazione può variare con l età Gli individui si muovono all interno di una popolazione La distribuzione e la densità di una popolazione cambiano nel tempo e nello spazio 198 Sommario 198

6 viii Indice Capitolo 10 Crescita delle popolazioni La crescita di una popolazione riflette la differenza tra i tassi di natalità e mortalità 201 Ecologia quantitativa 10.1 Derivate ed equazioni differenziali 203 Ecologia quantitativa 10.2 Modello esponenziale di crescita di una popolazione Le tabelle di vita forniscono un quadro della mortalità e della sopravvivenza specifiche per classi di età Due tipi di tabelle di vita 207 Ecologia quantitativa 10.3 Aspettativa di vita Le tabelle di vita forniscono i dati per le curve di sopravvivenza e mortalità Il tasso di natalità è specifico per classe di età Il tasso di natalità e la sopravvivenza definiscono il tasso riproduttivo netto La mortalità specifica per classe di età e il tasso di natalità possono essere usati per prevedere la crescita di una popolazione I processi stocastici possono influenzare le dinamiche delle popolazioni Vari fattori possono portare all estinzione di una popolazione Le piccole popolazioni sono a rischio di estinzione 216 Sommario 218 Capitolo 11 Regolazione intraspecifica delle popolazioni L ambiente limita la crescita delle popolazioni 221 Ecologia quantitativa 11.1 Modello di crescita logistica di una popolazione La densità della popolazione ne regola la crescita Quando le risorse sono limitate si ha competizione La competizione intraspecifica ha effetti sulla crescita e lo sviluppo La competizione intraspecifica può ridurre la capacità riproduttiva Elevate densità causano stress agli individui La dispersione può essere influenzata dalla densità I comportamenti sociali possono limitare la crescita delle popolazioni Il territorialismo può regolare la crescita delle popolazioni Le piante si appropriano di spazio e risorse Fattori indipendenti dalla densità possono influenzare la crescita delle popolazioni 233 Sommario 235 Capitolo 12 Le metapopolazioni Quattro condizioni definiscono una metapopolazione La dinamica di una metapopolazione deriva da un equilibrio tra colonizzazione ed estinzione 240 Ecologia quantitativa 12.1 Percentuale di tessere di habitat occupate all equilibrio L area di una tessera di habitat e il suo isolamento influenzano la dinamica di una metapopolazione L eterogeneità dell habitat influenza la persistenza delle popolazioni locali Alcune tessere di habitat possono costituire il serbatoio principale di individui che emigrano in altre aree Alcuni fattori possono agire da sincronizzatori della dinamica di popolazioni locali Le specie differiscono nel loro tasso potenziale di colonizzazione ed estinzione Il concetto di popolazione si spiega meglio in un contesto gerarchico 249 Sommario 249 Parte Quinta Interazioni tra specie 251 Capitolo 13 Competizione interspecifica La competizione interspecifica riguarda due o più specie Esistono quattro possibili esiti della competizione interspecifica 254

7 Indice ix 13.3 Gli esperimenti di laboratorio che supportano le equazioni di Lotka-Volterra 256 Ecologia quantitativa 13.1 Interpretare le isocline di popolazione Studi che supportano il principio di esclusione competitiva La competizione è influenzata da fattori diversi dalle risorse Le variazioni temporali nell ambiente influenzano le interazioni competitive La competizione avviene per risorse multiple Le abilità competitive delle specie cambiano lungo i gradienti ambientali 261 Ecologia quantitativa 13.2 La competizione in condizioni ambientali variabili: applicazione del modello di Lotka-Volterra La competizione interspecifica influenza la nicchia di una specie La coesistenza di specie spesso comporta la ripartizione della risorsa disponibile La competizione può influenzare la selezione naturale La competizione è un interazione complessa che coinvolge fattori sia biotici sia abiotici 273 Sommario 274 Capitolo 14 Predazione La predazione assume una varietà di forme Un modello matematico descrive i fondamenti della predazione Il modello suggerisce una regolazione mutuale delle popolazioni Le risposte funzionali mettono in relazione il consumo di prede con la densità dei predatori I predatori rispondono numericamente alla variazione di densità delle prede Il foraggiamento comporta decisioni sulla ripartizione del tempo e delle energie 286 Ecologia quantitativa 14.1 Un semplice modello di foraggiamento ottimale Il predatore cerca aree ricche di cibo Il rischio di predazione può influenzare il comportamento di foraggiamento Predatore e preda possono coevolvere Le prede animali hanno evoluto difese contro i loro predatori I predatori hanno evoluto strategie di caccia efficienti Gli erbivori predano le piante Le piante si difendono dagli erbivori Piante, erbivori e carnivori interagiscono I predatori influenzano le dinamiche delle prede attraverso effetti sia letali sia non-letali 300 Sommario 301 Capitolo 15 Parassitismo e mutualismo I parassiti estraggono le risorse dagli organismi ospiti Gli ospiti forniscono ai parassiti habitat diversi Tra organismi ospiti può avvenire trasmissione diretta La trasmissione tra ospiti può coinvolgere un vettore intermedio La trasmissione può coinvolgere molteplici ospiti e stadi vitali Gli ospiti reagiscono agli attacchi dei parassiti I parassiti possono incidere sulla sopravvivenza e riproduzione dell ospite I parassiti possono regolare le popolazioni degli ospiti Il parassitismo può evolvere in una relazione positiva I mutualismi simbiontici sono coinvolti nel trasferimento dei nutrienti Alcuni mutualismi simbiontici sono difensivi I mutualismi possono essere non simbiontici I mutualismi sono spesso necessari all impollinazione Mutualismi coinvolti nella disseminazione Il mutualismo può influenzare le dinamiche di popolazione 317 Ecologia quantitativa 15.1 Un modello di interazione mutualistica 318 Sommario 319

8 x Indice Parte Sesta Ecologia di comunità 321 Capitolo 16 La struttura delle comunità Il numero di specie e le loro abbondanze relative definiscono la diversità La dominanza deriva dalla supremazia numerica Le specie chiave hanno un influenza sulla struttura delle comunità che è sproporzionata rispetto alla loro importanza numerica Le reti trofiche descrivono le interazioni tra le specie Le specie di una comunità possono essere classificate in gruppi funzionali Le comunità presentano una struttura fisica definita La zonazione è una variazione nello spazio della struttura delle comunità Definire i limiti tra le comunità è spesso difficile 334 Ecologia quantitativa 16.1 Indici di similarità Due visioni contrastanti della comunità 338 Sommario 340 Capitolo 17 I fattori che influenzano la struttura delle comunità La nicchia fondamentale condiziona la struttura delle comunità Le interazioni tra specie sono diffuse Le reti trofiche illustrano le interazioni indirette 343 Ecologia quantitativa 17.1 Quantificazione della struttura delle reti trofiche: connettanza Le reti trofiche facilitano l individuazione di elementi di controllo della struttura delle comunità Le interazioni tra specie lungo i gradienti ambientali implicano sia la tolleranza agli stress sia la competizione L eterogeneità ambientale influenza la diversità delle comunità La disponibilità di risorse può influenzare la diversità vegetale di una comunità 356 Sommario 357 Capitolo 18 Dinamiche delle comunità La struttura delle comunità cambia nel tempo La successione primaria si verifica su substrati mai colonizzati in precedenza La successione secondaria si verifica dopo eventi di disturbo Lo studio della successione ha una ricca storia La successione è associata a cambiamenti autogeni nelle condizioni ambientali La diversità specifica cambia durante la successione 369 Ecologia quantitativa 18.1 Quantificazione della successione: tassi di turnover La successione coinvolge anche le specie eterotrofe Le variazioni nella struttura delle comunità si verificano su varie scale temporali in seguito ai cambiamenti ambientali allogeni La struttura delle comunità cambia nel tempo geologico Il concetto di comunità rivisitato 377 Sommario 380 Capitolo 19 Ecologia del paesaggio I processi ambientali creano numerose tessere dell ecomosaico nel paesaggio Le zone di transizione offrono habitat con condizioni diverse 384 Ecologia quantitativa 19.1 Sistemi di informazione geografica Le dimensioni e la forma delle aree naturali idonee sono fondamentali per la diversità delle specie La teoria della biogeografia delle isole è applicabile alle tessere ambientali 394

9 Indice xi 19.5 Nei paesaggi frammentati i corridoi ecologici consentono gli spostamenti fra tessere di habitat La metapopolazione è un concetto centrale nello studio delle dinamiche del paesaggio Frequenza, intensità e scala determinano l entità dell impatto degli eventi di disturbo Diversi processi naturali agiscono come eventi di disturbo I fattori di disturbo antropici determinano alcuni degli effetti più duraturi Il paesaggio è un mosaico di comunità in continuo cambiamento 403 Sommario 405 Parte Settima Ecologia degli ecosistemi 407 Capitolo 20 Energetica degli ecosistemi Le leggi della termodinamica governano il flusso energetico nell ecosistema L energia fissata durante il processo fotosintetico costituisce la produzione primaria Temperatura, acqua e nutrienti regolano la produzione primaria negli ecosistemi terrestri 411 Ecologia quantitativa 20.1 Stimare la produttività primaria netta usando dati satellitari Temperatura, luce e nutrienti controllano la produzione primaria negli ecosistemi acquatici L allocazione dell energia e la tipologia della vegetazione influenzano la produzione primaria La produzione primaria varia nel tempo La produttività primaria limita la produzione secondaria I consumatori si differenziano per l efficienza produttiva Gli ecosistemi hanno due catene alimentari principali L energia che fluisce attraverso i livelli trofici può essere quantificata L efficienza del consumo determina il percorso del flusso di energia attraverso l ecosistema L energia diminuisce da un livello trofico al successivo 428 Sommario 429 Capitolo 21 Decomposizione e ciclo dei nutrienti La maggior parte dei nutrienti essenziali viene riciclata all interno dell ecosistema La decomposizione è un processo complesso che coinvolge numerosi organismi La decomposizione si studia seguendo il percorso del detrito organico 435 Ecologia quantitativa 21.1 La stima della velocità di decomposizione La velocità di decomposizione è influenzata da molti fattori I nutrienti contenuti nella sostanza organica vengono mineralizzati durante la decomposizione La decomposizione in ambiente acquatico I processi chiave dell ecosistema influenzano la velocità del ciclo dei nutrienti Il ciclo dei nutrienti negli ecosistemi terrestri si differenzia da quello nelle acque libere La corrente influenza il ciclo dei nutrienti nei fiumi e nei corsi d acqua minori Negli ecosistemi costieri il ciclo dei nutrienti è influenzato sia dall ambiente terrestre sia dall ambiente marino Le correnti oceaniche superficiali determinano la risalita dei nutrienti 450 Sommario 451 Capitolo 22 Cicli biogeochimici Esistono due tipi principali di cicli biogeochimici 453 Ecologia quantitativa 22.1 La valutazione dei cicli biogeochimici: riserve e flussi Come i nutrienti entrano negli ecosistemi Come l ecosistema s impoverisce di nutrienti 456

10 xii Indice 22.4 I cicli biogeochimici possono essere considerati in una prospettiva globale Il ciclo del carbonio è strettamente legato al flusso di energia Il ciclo del carbonio presenta variazioni giornaliere e stagionali Il ciclo globale del carbonio implica scambi tra atmosfera, acqua e terraferma Il ciclo dell azoto inizia con la fissazione dell azoto atmosferico Il ciclo del fosforo non ha una riserva nell atmosfera Il ciclo dello zolfo è insieme sedimentario e gassoso Il ciclo globale dello zolfo è ancora poco conosciuto Il ciclo dell ossigeno è in gran parte sotto il controllo biologico I diversi cicli biogeochimici sono collegati tra loro 470 Sommario 470 Parte Ottava Ecologia e biogeografia 473 Capitolo 23 Ecosistemi terrestri Gli ecosistemi terrestri riflettono gli adattamenti delle forme di vita vegetali dominanti Le foreste tropicali caratterizzano la zona equatoriale Le savane tropicali sono tipiche di regioni semiaride con piogge stagionali 482 Ecologia quantitativa 23.1 Diagrammi climatici I deserti comprendono un gruppo diversificato di ecosistemi Il clima mediterraneo sostiene lo sviluppo di una macchia temperata Gli ecosistemi delle foreste dominano le regioni più umide della zona temperata Gli ecosistemi di prateria delle zone temperate variano in relazione alle condizioni climatiche e geografiche Le foreste di conifere dominano le zone temperate fredde e boreali Le scarse precipitazioni e le basse temperature caratterizzano la tundra artica 498 Sommario 501 Capitolo 24 Ecosistemi acquatici I laghi hanno origini diverse I laghi presentano caratteristiche fisiche ben definite Zone diverse sono abitate da forme di vita caratteristiche Le caratteristiche di un lago riflettono il paesaggio circostante 510 Tra laghi e fiumi: le sorgenti, habitat minacciati dal cambiamento climatico Gli ecosistemi di acque correnti variano per struttura e tipologie di habitat La vita nelle acque correnti richiede un elevato grado di adattamento 515 Ecologia quantitativa 24.1 Portata di un corso d acqua L ecosistema lotico è un continuum di ambienti diversi I fiumi sfociano nel mare originando gli estuari Gli oceani presentano una zonazione e una stratificazione Le comunità pelagiche variano lungo il profilo verticale Il benthos Le barriere coralline sono ecosistemi complessi costruiti da colonie di coralli La produttività degli oceani è regolata dalla luce e dai nutrienti 527 Sommario 528 Capitolo 25 Ecosistemi di transizione terra-acqua La zona intertidale è un area di transizione tra l ambiente terrestre e quello marino Il litorale roccioso presenta una zonazione caratteristica I litorali sabbiosi e fangosi sono ambienti difficili Maree e salinità determinano la struttura delle paludi salmastre Nelle regioni tropicali le foreste di mangrovie sostituiscono le paludi salmastre 537

11 Indice xiii 25.6 Le zone umide d acqua dolce costituiscono un diverso gruppo di ecosistemi Le caratteristiche idrologiche definiscono la struttura delle zone umide d acqua dolce Le zone umide d acqua dolce sono caratterizzate da una notevole biodiversità 543 Sommario 543 Capitolo 26 Distribuzione su ampia scala della diversità biologica La diversità biologica della Terra si è modificata nei tempi geologici Le estinzioni del passato si sono verificate in ere ben definite Le caratteristiche distributive regionali e globali della diversità variano geograficamente Negli ecosistemi terrestri la ricchezza in specie è correlata al clima e alla produttività Negli ambienti marini produttività e diversità sono inversamente correlate tra loro La diversità delle specie è funzione di processi che agiscono su varie scale 552 Ecologia quantitativa 26.1 Quantificare la biodiversità: comparare la ricchezza in specie utilizzando le curve di rarefazione 553 Sommario 555 Parte Nona Ecologia umana 557 Capitolo 27 Crescita della popolazione, uso delle risorse e sostenibilità L uso sostenibile delle risorse si basa sull equilibrio tra la domanda e l offerta La sostenibilità può essere indirettamente limitata dall uso improprio delle risorse La sostenibilità è un concetto che si ricava dalla funzionalità degli ecosistemi naturali Le pratiche agricole variano a seconda della disponibilità di energia L agricoltura taglia e brucia è la pratica agricola più diffusa nelle zone tropicali L agricoltura meccanizzata o industriale è dominante nella fascia temperata Bilancio tra sostenibilità e produttività nelle diverse forme di agricoltura Un agricoltura sostenibile è resa possibile da un ampia varietà di pratiche agricole Selvicoltura sostenibile: un equilibrio tra crescita netta della foresta ed entità del taglio Lo sfruttamento delle risorse ittiche ha fatto emergere la necessità di programmi di gestione La gestione delle risorse ittiche necessita di un approccio ecosistemico 577 Ecologia quantitativa 27.1 Massima resa sostenibile L economia è il fattore chiave che regola la gestione delle risorse 581 Ecologia quantitativa 27.2 Scontando il futuro 582 Sommario 584 Capitolo 28 Perdita di habitat, biodiversità e conservazione La distruzione degli habitat è la causa principale dell estinzione attuale delle specie Le specie alloctone introdotte dall uomo rappresentano una minaccia per molte specie autoctone Le specie sono diversamente suscettibili all estinzione L individuazione delle specie minacciate è un aspetto cruciale della conservazione 593 Ecologia quantitativa 28.1 Stocasticità demografica e probabilità di estinzione Le regioni con la biodiversità più elevata sono particolarmente importanti nelle azioni di conservazione Proteggere le popolazioni è la chiave delle azioni di conservazione 596 Ecologia quantitativa 28.2 Dimensione efficace di una popolazione Per alcune specie è necessario ripristinare le popolazioni naturali attraverso le reintroduzioni La conservazione degli habitat serve a proteggere le comunità nel loro insieme 600

12 xiv Indice 28.9 Per conservare gli habitat è necessario istituire aree protette Il ripristino degli habitat è spesso necessario nelle azioni finalizzate alla conservazione L etica ambientale è il fondamento della conservazione 606 Sommario 607 Capitolo 29 I cambiamenti climatici globali I gas serra influenzano il bilancio energetico e il clima della Terra La concentrazione atmosferica di anidride carbonica è in aumento Il percorso delle emissioni di CO La concentrazione di CO 2 in atmosfera ne influenza l assorbimento da parte degli oceani Le piante rispondono all aumento di CO I gas serra stanno modificando il clima del pianeta 615 Ecologia quantitativa 29.1 Dedurre le tendenze I cambiamenti climatici influenzeranno gli ecosistemi a più livelli I cambiamenti climatici modificheranno la distribuzione globale degli ecosistemi Il surriscaldamento globale innalzerà il livello medio degli oceani con conseguenze sugli ambienti costieri I cambiamenti climatici avranno effetti sulla produzione agricola I cambiamenti climatici avranno effetti diretti e indiretti sulla salute umana Per capire i cambiamenti climatici gli studi ecologici devono essere estesi a scala globale 631 Sommario 632 Bibliografia 635 Glossario 655 Crediti 679 Indice analitico 685

13 Prefazione all edizione italiana L ecologia, soprattutto nella sua evoluzione degli ultimi decenni, si è rivelata una scienza in grado di fornire apporti fondamentali anche in ambiti disciplinari diversi da quelli della biologia, delle scienze naturali e ambientali. Il suo contributo può, per esempio, essere molto rilevante per professionalità inerenti le scienze economiche e l ingegneria e per tutte quelle che affrontano tematiche relative alla pianificazione e gestione del territorio (dall urbanistica alle scienze politiche). In particolare, questo è stato possibile grazie al fatto che alcune tendenze o prospettive, sviluppatesi nell ambito dell ecologia, si sono evolute in vere e proprie discipline, per esempio l ecologia del paesaggio, l ecologia dei ripristini, l ecologia globale. L idea di proporre agli studenti italiani un manuale a diffusione internazionale come Elements of Ecology di Smith & Smith deriva sostanzialmente dall esigenza, sempre più sentita a livello didattico universitario, di restituire all ecologia l immagine di disciplina scientifica complessa, in grado di analizzare in termini quantitativi la realtà dei sistemi ecologici naturali, attraverso l integrazione di conoscenze matematiche, fisiche, chimiche e biologiche, ponendosi obiettivi non solo di pura conoscenza, ma anche di applicazione e intervento nella realtà ambientale modificata dall uomo. Ciò è possibile soltanto disponendo di manuali che non banalizzino o semplifichino eccessivamente, anche nella terminologia usata, i temi ecologici, trascurando i fondamenti in favore di problemi applicativi di più facile presa sugli studenti. Gli Autori del testo dedicano specifici e approfonditi capitoli ad argomenti ormai di grande attualità, come il cambiamento climatico, o di rilevanza per le immediate ricadute applicative, come la conservazione della natura e l ecologia del paesaggio, offrendo così una panoramica completa degli argomenti trattati dalla moderna ecologia; tuttavia la loro preoccupazione fondamentale resta quella di fornire informazioni approfondite e ragionate sulla struttura e sulle funzioni dei sistemi ecologici, ai vari livelli gerarchici. La trattazione degli argomenti concettuali è sempre documentata da numerosi esempi tratti dalla più solida letteratura scientifica, presentati in forma editorialmente moderna e accattivante, con ampio uso di grafici e foto, tutti a colori. Anche se riferiti a realtà non italiane, tali esempi sono estremamente esplicativi e consentono agli studenti una facile memorizzazione dei concetti di base. Inoltre, dato il livello introduttivo del testo, gli Autori sintetizzano in semplici capitoli anche conoscenze essenziali relative a materie propedeutiche all ecologia, quali la genetica, la biologia riproduttiva e adattativa, la chimica. Questo aspetto dovrebbe facilitare un utilizzo versatile del manuale nell ambito di diversi curricula universitari, nei quali studenti con livelli molto diversificati di preparazione devono affrontare lo studio dell ecologia come materia fondamentale (dalle Scienze Ambientali a quelle Biologiche e Naturali, dalle Scienze dei Beni culturali e Ambientali alle Scienze Geografiche e Territoriali, all Ingegneria ambientale). La ricchezza della trattazione del manuale consente al docente di materie ecologiche, in corsi di laurea triennali non bio-naturalistici, di scegliere, in aggiunta ai capitoli che discutono gli argomenti fondamentali, quelli che egli ritiene di maggior interesse per la formazione dei suoi studenti. Nel manuale originale vi è una forte tendenza a richiamare i concetti fondamentali, che è stata conservata nell edizione italiana: ciascuna delle nove parti in cui è diviso il testo è preceduta da un introduzione che spiega e collega i nuovi argomenti con quanto trattato nei capitoli precedenti. Questo, da una parte permette di strutturare piuttosto liberamente diversi percorsi di studio tra i vari settori dell ecologia, dall altra offre a chi utilizza il testo nella sua completezza maggiori possibilità di apprendimento con il consolidato, ma sempre efficace, metodo del repetita iuvant. I brevi sommari alla fine di ogni capitolo consentono di focalizzare l attenzione sui punti essenziali. Nella realizzazione dell edizione italiana di Smith & Smith si è cercato di effettuare, per quanto possibile, una rilettura e revisione critica del testo originale, verificando i passaggi logici, la maggior parte dei calcoli, degli esempi e delle formule, la nomenclatura

14 xvi Prefazione all edizione italiana utilizzata per denominare gli organismi ecc. Inoltre, nel testo e nel Glossario, accanto alla traduzione italiana di molti termini, viene riportato l originale inglese. Per chi apprende l ecologia può infatti essere comodo disporre di un libro di testo tradotto nella propria lingua, ma diventa anche indispensabile cercare di acquisire fin dalle prime fasi una conoscenza della terminologia in uso nella letteratura scientifica. Riteniamo infatti che sia utile cercare di conoscere il maggior numero possibile di termini inglesi, poiché il confronto e il dibattito sulle discipline scientifiche avviene ormai prevalentemente a livello internazionale. Merita un cenno specifico il Glossario che è molto ampio: qui in particolare si è fatto uno sforzo notevole per verificare se esistessero per i vari concetti termini equivalenti italiani effettivamente utilizzati. Nel testo viene sottolineata l importanza di un approccio rigorosamente quantitativo ai problemi ecologici, in particolare grazie alla presenza, in ogni capitolo, di schede di ecologia quantitativa, che hanno anche il vantaggio di consentire di apprendere nozioni introduttive di statistica applicandole direttamente all ecologia. Nei limiti (severi) del tempo a disposizione per questo progetto editoriale si è anche cercato di inserire qualche esempio relativo alla realtà italiana; per esempio, il Capitolo 24 è stato integrato con una scheda sulle sorgenti, habitat minacciati, di grande valore naturalistico. Ringraziamenti I Curatori dell edizione italiana sono grati a Carla Contessi per aver svolto un accurata rilettura, soprattutto delle primissime versioni dei capitoli tradotti, sulle quali ha eseguito in particolare interventi di revisione e armonizzazione linguistica (tenendo sempre conto anche dei suggerimenti che man mano pervenivano dai Curatori, dall Editore e dal Responsabile della realizzazione editoriale). Carla, tuttavia, non si è limitata a questi aspetti, segnalando anche passaggi logici poco chiari e incongruenze rispetto all originale inglese: l edizione italiana di Smith & Smith sarebbe oggi molto diversa senza questo contributo! Un libro che affronta tutti i campi dell ecologia costringe a confrontarsi con una terminologia vasta e richiede competenze disparate. Siamo quindi grati ai numerosi colleghi e amici che ci hanno consigliato su aspetti specifici (in particolare: Prof. Renzo Motta, Università di Torino, Dipartimento di Agronomia, Selvicoltura e Gestione del Territorio; Prof. Paolo Galeotti, Università di Pavia, Dipartimento di Biologia animale; Dott. Enrico Caprio, Università di Torino, Dipartimento di Biologia animale e dell Uomo). Anna Occhipinti Ambrogi Università di Pavia Sezione di Ecologia, Dipartimento di Ecologia del Territorio Guido Badino Università di Torino Dipartimento di Biologia animale e dell Uomo Marco Cantonati Museo Tridentino di Scienze Naturali Sezione di Limnologia e Algologia

15 Prefazione La prima edizione di Elements of Ecology apparve nel 1976 come una versione ridotta di Ecology and Field Biology. Da allora Elements of Ecology è diventato un libro di testo da utilizzarsi in un corso semestrale di introduzione all Ecologia. Anche se il libro è destinato principalmente agli studenti che si specializzano nelle scienze della vita, nello scrivere questo testo siamo stati motivati dalla convinzione che l ecologia dovrebbe far parte di ogni tipo di formazione. Noi riteniamo che dovrebbero possedere una conoscenza di base dell ecologia anche gli studenti che si specializzano in discipline quali l economia, la sociologia, l ingegneria, le scienze politiche, la giurisprudenza, la storia, le lettere e altre ancora, per la semplice ragione che l ecologia ha una grande influenza sulla loro vita. Struttura e contenuti La struttura e il contenuto del testo rispecchiano la nostra convinzione di base per cui: (1) l unità fondamentale nello studio dell ecologia è il singolo organismo, (2) il concetto di adattamento attraverso selezione naturale fornisce il quadro di riferimento per unificare lo studio dell ecologia a più alti livelli di organizzazione: popolazioni, comunità ed ecosistemi. Il tema centrale di questo testo è il concetto del bilancio costi/benefici: l insieme di adattamenti (caratteristiche) che permettono a un organismo di sopravvivere, crescere e riprodursi in determinate condizioni ambientali, inevitabilmente impone dei limiti alla sua capacità di funzionare (sopravvivere, crescere e riprodursi) ugualmente bene in condizioni ambientali differenti. Queste condizioni ambientali includono sia l ambiente fisico, sia i diversi organismi che occupano lo stesso habitat. Questa struttura fondamentale fornisce le basi per comprendere la dinamica di popolazione su scala evolutiva e demografica. Il testo è diviso in nove parti. La Parte Prima introduce l ecologia come scienza ed esamina i processi tra loro strettamente legati della selezione naturale e dell evoluzione. La Parte Seconda analizza l influenza dell ambiente fisico, sia acquatico sia terrestre, sugli organismi. La Parte Terza illustra gli adattamenti all ambiente fisico degli organismi, sia autotrofi (che ricavano la loro energia dal sole), sia eterotrofi (che consumano piante e tessuti animali). La Parte Quarta esamina le proprietà delle popolazioni, ponendo l attenzione su come le caratteristiche espresse a livello di singolo individuo (le caratteristiche del ciclo vitale esaminate nella Parte Terza) determinino anche le dinamiche collettive della popolazione. La Parte Quinta allarga la discussione dalle interazioni tra individui della stessa specie a quelle tra popolazioni di specie differenti (interazioni interspecifiche). In questi capitoli si amplia la prospettiva sugli adattamenti all ambiente: si passa da una visione che considera dominante l ambiente fisico, a una che valuta anche il ruolo delle interazioni tra specie nel processo di selezione naturale e nella dinamica di popolazione. La Parte Sesta affronta lo studio delle comunità ecologiche, basandosi sugli argomenti trattati dalla Parte Terza fino alla Quinta, per esaminare i fattori che influenzano la distribuzione e l abbondanza delle specie lungo gradienti ambientali, sia spaziali sia temporali. La Parte Settima combina lo studio delle comunità ecologiche (Parte Sesta) con quello dell ambiente fisico (Parte Seconda) per sviluppare il concetto di ecosistema. Qui, l argomento principale che viene trattato con grande attenzione è il flusso di energia e materia attraverso i sistemi naturali. La Parte Ottava continua la discussione sulle comunità e gli ecosistemi in un contesto biogeografico, esaminando la distribuzione ad ampia scala degli ecosistemi acquatici e terrestri, così come le variazioni regionali e globali della diversità biologica. La Parte Nona affronta le interazioni tra gli esseri umani e i sistemi ecologici. È qui che si esaminano importanti e attuali questioni ambientali relative alla crescita della popolazione, all uso sostenibile delle risorse, alla perdita di diversità biologica e ai cambiamenti climatici globali. L obiettivo di questi capitoli è quello di esplorare il ruolo dell ecologia nel comprendere e affrontare queste cruciali problematiche ambientali.

16 xviii Prefazione Questi argomenti vengono trattati tenendo conto delle attuali ricerche nei vari campi dell ecologia, con esempi che consentano al lettore di sviluppare una comprensione della storia naturale delle specie, dell ecologia di specifici ecosistemi e dei processi di base della scienza. Novità della sesta edizione Coloro che hanno familiarità con la quinta edizione di questo testo, noteranno in questa nuova edizione di Elementi di Ecologia diversi cambiamenti. Oltre ad aver aggiornato molti esempi e argomenti per tener conto delle ricerche e dei risultati più recenti nel campo dell ecologia, abbiamo apportato un certo numero di modifiche nell organizzazione e nei contenuti del testo. Abbiamo riorganizzato la sesta edizione in nove parti, che riflettono i due principali cambiamenti nella presentazione del materiale relativo all ecologia di comunità e all applicazione dell ecologia alle attuali problematiche ambientali. Nella quinta edizione, lo studio delle popolazioni (Parte Quarta Le popolazioni ) era seguito dalla Parte Quinta Ecologia di comunità, che includeva gli argomenti legati alle interazioni interspecifiche (competizione, predazione, parassitismo e mutualismo). Nella sesta edizione, le interazioni interspecifiche sono trattate nella Parte Quinta Interazioni tra specie. Questa nuova Parte segue la discussione sulle popolazioni (Parte Quarta) e precede quella sull ecologia di comunità (Parte Sesta). La presentazione dell ecologia di comunità nella Parte Sesta è stata riorganizzata in tre capitoli che trattano la struttura delle comunità (Capitolo 16), i fattori che influenzano la struttura delle comunità (Capitolo 17) e la dinamica di comunità (Capitolo 18). Questi tre capitoli sono seguiti da un capitolo sull ecologia del paesaggio (Capitolo 19). Una caratteristica storica del testo Elementi di Ecologia è quella di voler focalizzare l attenzione sull applicazione dell ecologia alle attuali problematiche ambientali, fornendo agli studenti una prima idea dell importanza dell ecologia nelle relazioni tra popolazione umana e ambiente naturale. Nella quinta edizione, gli argomenti relativi alla conservazione, alla sostenibilità e ai cambiamenti climatici erano contenuti in vari capitoli. Nella sesta edizione abbiamo riorganizzato questo materiale nella nuova Parte Nona Ecologia umana. Questa parte comprende tre capitoli: Capitolo 27 Crescita della popolazione, uso delle risorse e sostenibilità, Capitolo 28 Perdita di habitat, biodiversità e conservazione ; Capitolo 29 I cambiamenti climatici globali. Sono stati qui incorporati i contenuti del Capitolo 18 Interazioni umane all interno delle comunità e del Capitolo 23 Intrusioni umane nel ciclo biogeochimico della quinta edizione. Nella sesta edizione, oltre ad avere riorganizzato in modo più ampio gli argomenti legati all ecologia di comunità e all ecologia applicata, abbiamo fatto un certo numero di cambiamenti e aggiunte. Abbiamo ristrutturato il Capitolo 4 Ambiente abotico e il Capitolo 5 Suoli della quinta edizione, per formare due nuovi capitoli: il Capitolo 4 L ambiente acquatico e il Capitolo 5 L ambiente terrestre. Abbiamo eliminato il Capitolo 7 Decompositori e decomposizione della quinta edizione, utilizzandone il materiale per ampliare il capitolo sulla decomposizione e il ciclo dei nutrienti (Capitolo 21) della Parte Settima Ecologia degli ecosistemi. Abbiamo inoltre aggiunto un nuovo capitolo alla Parte Quarta Le popolazioni, che introduce gli studenti in un campo di studio in via di sviluppo, l ecologia delle metapopolazioni (Capitolo 12). Vengono qui esaminati i concetti di base e i modelli che sono fondamentali per lo studio delle popolazioni frammentate, un tema di importanza crescente nell ecologia del paesaggio (Capitolo 19) e nell ecologia della conservazione (Capitolo 28). La scelta di aggiungere questo nuovo argomento, adottata solamente da questo libro di testo, integra e completa la presentazione di temi più tradizionali sulla struttura, la crescita e la regolazione delle popolazioni, trattati nei Capitoli da 9 a 11. Nella sesta edizione abbiamo riorganizzato e condensato i contenuti relativi alla biogeografia, alla distribuzione su larga scala degli ecosistemi e ai modelli di diversità biologica. Il materiale dei Capitoli della quinta edizione è ora trattato in tre capitoli più brevi nella Parte Ottava Ecologia e biogeografia, Capitolo 23 Ecosistemi terrestri, Capitolo 24 Ecosistemi acquatici e Capitolo 25 Ecosistemi di transizione terra-acqua (ecosistemi costieri e zone umide). Il Capitolo 26 Distribuzione su ampia scala della diversità biologica include il materiale sulla biodiversità che faceva parte del Capitolo 24 Biogeografia e biodiversità della quinta edizione. In aggiunta ai cambiamenti nell organizzazione e nel contenuto dei capitoli, la sesta edizione presenta alcune novità. Ciascuna delle nove parti inizia con un introduzione. L obiettivo di queste introduzioni è duplice: (1) inquadrare il contenuto dei capitoli che

17 Prefazione xix seguono, (2) collegare e mettere in relazione tra loro i vari livelli a cui gli ecologi considerano e studiano i sistemi naturali. Abbiamo ristrutturato e ampliato la parte dedicata all Ecologia quantitativa, che è stata una caratteristica del testo nelle precedenti edizioni. Infatti, anche se ricca dal punto di vista concettuale, l ecologia è una scienza quantitativa. L Ecologia quantitativa ha qui la funzione di fornire agli studenti gli strumenti per comprendere come i concetti trattati nei diversi capitoli possano essere affrontati in modo quantitativo. In molti capitoli i box di Ecologia quantitativa hanno l obiettivo di aiutare il lettore nell interpretazione dei grafici, dei modelli matematici o dei metodi quantitativi esposti nel testo principale. Oltre all Ecologia quantitativa, abbiamo ampliato la presentazione dei modelli matematici di base, che sono fondamentali per comprendere la dinamica delle popolazioni, nel Capitolo 10 Crescita delle popolazioni, nel Capitolo 11 Regolazione intraspecifica delle popolazioni e nel Capitolo 14 Predazione. La precedente trattazione della crescita esponenziale, della capacità portante, della crescita logistica e della risposta funzionale dei predatori è stata ampliata per includere le reali implicazioni di questi modelli. L aggiunta di questa parte, che richiede solo conoscenze elementari di algebra, si propone come obiettivo di demistificare tali modelli, accompagnando il lettore attraverso lo sviluppo logico delle equazioni, a partire dai concetti di base sui quali i modelli sono stati costruiti. Nota di Robert Leo Smith I lettori noteranno un cambiamento nel nome del primo autore della sesta edizione di Elementi di Ecologia, da Robert Leo Smith a Thomas M. Smith, precedentemente secondo autore. Per oltre 40 anni sono stato impegnato in due testi di ecologia: Ecology and Field Biology ed Elementi di Ecologia. Anche se la struttura di base della sesta edizione di Elementi di Ecologia rimane la stessa rispetto alle precedenti edizioni, negli anni l ecologia ha avuto un considerevole sviluppo. È giunto il momento di passare il testimone a mio figlio Tom. Ancora prima di diventare coautore della quinta edizione, aveva dato considerevoli contributi alle precedenti edizioni e negli anni è letteralmente cresciuto assieme al testo. I principali cambiamenti nei contenuti e nell organizzazione di questa edizione, insieme ai nuovi box di Ecologia quantitativa, riflettono il suo innovativo contributo. La sua familiarità con le più attuali ricerche ecologiche, la sua attività di ricerca, gli anni di lavoro all estero e la sua esperienza nell insegnamento dell ecologia ai diversi livelli universitari, gli hanno consentito di rendere l ecologia una disciplina stimolante per gli studenti di oggi. Ringraziamenti Nessun libro di testo è il prodotto dei soli autori. Il materiale contenuto in questo testo rappresenta il lavoro di centinaia di ricercatori di ecologia che hanno passato l intera vita sul campo e in laboratorio. I risultati pubblicati dei loro esperimenti, le loro osservazioni e i concetti da loro elaborati hanno fornito il materiale grezzo su cui è stato modellato il testo. La revisione di un testo dipende molto dai suggerimenti dei lettori che segnalano errori e possibili argomenti da sviluppare; abbiamo considerato seriamente le osservazioni ricevute, includendone la maggior parte. Siamo profondamente grati ai seguenti revisori per i loro utili commenti e suggerimenti su come migliorare questa edizione: Peter Alpert, University of Massachusetts John Anderson, College of the Atlantic Morgan Barrows, Saddleback College Christopher Beck, Emory University Nancy Broshot, Linfield College Evert Brown, Casper College Mitchell Cruzan, Portland State University Robert Curry, Villanova University Richard Deslippe, Texas Tech University Lauchlan Fraser, University of Akron Sandi Gardner, Triton College E.O. Garton, University of Idaho Frank Gilliam, Marshall University Brett Goodwin, University of North Dakota Mark Gustafson, Texas Lutheran University Greg Haenel, Elon University William Hallahan, Nazareth College Douglas Hallett, Northern Arizona University Gregg Hartvigsen, State University of New York a Geneseo Michael Heithaus, Florida International University Jessica Hellman, Notre Dame University Jason Hoeksema, University of California a Santa Cruz Floyd Hayes, Pacific Union College John Jahoda, Bridgewater State University