Argomento 10: TALLOFITE BRIOFITE PTERIDOFITE

Транскрипт

1 Michele Rismondo Insegnamento di BIOLOGIA, ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETALE Argomento 10: TALLOFITE BRIOFITE PTERIDOFITE

2 Teoria dei 5 regni la suddivisione in 5 regni si basa su una serie di differenze che riguardano forme e funzioni e si concretizzano in differenti stili di vita e geometrie differenti Plantae (piante) Animalia (animali) Fungi (funghi) Protista (protisti) EUCARIOTI PROCARIOTI Monera archibatteri - eubatteri

3

4 Schema semplificato di classificazione dei vegetali

5 I FUNGHI

6 Significato evolutivo I funghi date le dimensioni del loro genoma, vengono considerati i più semplici tra gli eucarioti e collocati immediatamente dopo i procarioti. Le origini e le affinità degli organismi convenzionalmente chiamati funghi sono mal definite. I loro rapporti filogenetici sono tuttora controversi, per cui si comprende come siano stati proposti schemi tassonomici molto diversi. Nel mondo esistono circa specie di funghi

7 Caratteristiche generali organismi unicellulari o pluricellulari, prevalentemente terrestri eterotrofi saprofiti (si nutrono di sostanza organica morta) parassiti (si nutrono di sostanza organica viva) sono demolitori di sostanza organica e cooperano alla sua mineralizzazione

8 Caratteristiche generali ECOLOGIA Preferiscono ambienti umidi (non vivono dove il tasso di acqua nel terreno è minore del 15%). Preferiscono ph acidi. Le temperature ottimali sono: C. Preferiscono substrati con elevato contenuto di sostanze organiche. Usano per il loro metabolismo, i substrati più svariati: lignina, carbonio, derivati fenolici, cellulosa. Alcuni sono simbionti delle formiche e dei ruminanti (degradano la cellulosa es. Chitridiomiceti anaerobi).

9 Caratteristiche generali Sono costituiti da cellule sferoidali o allungate che costituiscono ramificazioni (ife), spesso riunite in ammassi più o meno voluminosi (miceli) portatori di spore immobili nella fase vegetativa, possono avere cellule riproduttive mobili

10 IFE sottili filamenti ramificati, formati da un unica serie di cellule i cui citoplasmi possono essere separati da setti (ife settate) o prive di separazioni (ife cenotiche) in molti funghi si specializzano in rapporto alle funzioni da svolgere

11 RIZOIDI (adesione al substrato) Specializzazioni delle ife

12 Specializzazioni delle ife AUSTORI (assorbimento di sostanze nutritive)

13 Le micorrize Sono intime associazioni simbiontiche, mutualistiche, tra i funghi e le radici della quasi totalità delle piante vascolari (sono escluse solo le piante acquatiche, le Brassicaceae e le Chenopodiaceae) ECTOMICORRIZE Sono caratteristiche delle piante forestali e interessano svariati generi di Ascomiceti e Basidiomiceti che in presenza della pianta ospite formano i loro corpi fruttiferi. Le ife circondano a manicotto le giovani radici che risultano prive di peli radicali, corte e tozze, ma non penetrano all interno. Ruolo del fungo trasferimento dei nutrienti alla pianta ospite (fosforo, zinco, manganese e rame) esplorazione di un grosso volume di terreno

14 Le micorrize ENDOMICORRIZE Sono le più diffuse, il componente fungino è uno zigomicete. Le ife penetrano nelle cellule della corteccia della radice formando spire, rigonfiamenti o sottili ramificazioni e si estendono anche nel terreno circostante. I rigonfiamenti possono essere sia intracellulari che intercellulari (VESCICOLE). Le ramificazioni sono solo intracellulari (ARBUSCOLI).

15 CARATTERISTICHE DEI FUNGHI IN RELAZIONE ALLE ATTIVITA UMANE: 1) ATTACCANO QUALSIASI SOSTANZA ORGANICA e LE DERRATE ALIMENTARI (PANE, FRUTTA, ECC.) 2) PRODUCONO TOSSINE (TOSSICHE O CANCEROGENE- polmonite, candida) 3) SONO UTILI IN ALCUNI PROCESSI INDUSTRIALI (PANIFICAZIONE, INDUSTRIA DEL VINO) E IN MEDICINA (PRODUZIONE DI ANTIBIOTICI, penicellina e ciclosporine) 4) HANNO UN RUOLO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE (MICORRIZEsimbiosi mutualistica) 5) ALIMENTAZIONE UMANA (90% acqua, glucidi, lipidi, proteine, vitamine e sali minerali scarso valore nutritivo) Penicilium

16 I funghi come agenti patogeni per gli animali e per l uomo micetismo (sindromi acute dovute a ingestione di funghi contenenti sostanze tossiche); micotossicosi (patologie croniche dovute alla presenza di micotossine); micosi (infenzioni sostenute da microfunghi)

17 I funghi come agenti patogeni per le piante: necrosi dei tessuti infetti avvizzimento della pianta per blocco dei sistemi di conduzione o per effetto di tossine; ipertrofia o iperplasia degli organi colpiti dal patogeno; alterazione delle strutture riproduttive

18 Interessamento agronomico e forestale! eziolamento gigantismo abscissione fogliare marciume ecc. I funghi come agenti patogeni

19 Applicazioni agrotecnologiche le micorrize possono essere utilizzate come fertilizzanti le piante micorrizzate vengono impiegate negli interventi forestali in quanto più resistenti; lotta biologica contro le malerbe, gli insetti parassiti e i nematodi.

20 Classificazione

21 DIVISIONE CHYTRIDIOMYCOTA ECOLOGIA= funghi acquatici, acque dolci, salate, saprofiti, parassiti di alghe e piccoli animali. Sono in grado di decomporre la cellulosa, chitina e cheratina. MORFOLOGIA= forme diverse (sacco sferico o cilindrico contenente i gameti, porzione vegetativa con rizoidi e porzione riproduttiva con spore o gameti) SISTEMATICA= meno di un migliaio di specie RIPRODUZIONE AGAMICA= spore dotate di un flagello posteriore (zoospore) SPECIE = Olpidium brassicae (provoca danni alle parti sotterranee ed aeree di molte piante erbacee); Synchytrium endobioticum (forma escrescenze nere nei tuberi di patata)

22 DIVISIONE ZYGOMYCOTA ECOLOGIA= vivono nel suolo e su materiali in decomposizione animali o vegetali. Alcuni sono parassiti e possono provocare gravi danni ad animali e uomini. MORFOLOGIA= micelio ramificato non settato. SISTEMATICA= sono state descritte circa 1060 specie. RIPRODUZIONE AGAMICA= spore endogene non flagellate e spore esogene (conidi). RIPRODUZIONE SESSUALE= gametangiogamia. FAMIGLIA= Mucorales muffe bianche (pane, frutta, ecc.) Es. Rhizopus stoloniferae (muffa nera) Mucor mucedo (muffa bianca del pane)

23 INTERESSE DEGLI ZYGOMICOTA Rhizopus stolonifer: saprofita su resti organici nel terreno, forma masse scure cotonose sulla superficie esposta del pane o di cibi ricchi di carboidrati e acqua. Come parassita causa il marciume in tuberi e frutta (mele, fragole e pomodori) Mucor mucedo: si sviluppa quando c è sufficiente umidità - muffa bianca del pane Mucor racemosus: sulla frutta zuccherina induce la fermentazione alcolica dello zucchero Mucor javanicus e Rhizopus oryzae: usati in Oriente per la preparazione di bevande alcoliche (vino di riso e sakè). Mucor parasiticus: provoca una pseudo-tubercolosi Mucor pusillus: una otomicosi Mucor corymbifer: micosi dei canali urinari Mucor cornealis: micosi della cornea Rhizopus nigricans: utilizzato per la trasformazione degli steroli per la produzione di cortisone e ormoni sessuali

24 Marcescenza causata da Rhizopus su pesca Marcescenza causata da Mucor mucedo su pesca e su pera

25 Rhizopus

26 DIVISIONE ASCOMYCOTA ECOLOGIA= vivono sul suolo, escrementi, acque dolci, salate. Saprofiti su resti animali e vegetali, parassiti di animali e piante. MORFOLOGIA= organismi unicellulari e pluricellulari, ife con setto incompleto che mantiene la continuità citoplasmatica tra compartimenti adiacenti SISTEMATICA= circa specie RIPRODUZIONE AGAMICA = formazione di conidi anche diversi sulla stessa specie (polimorfismo) contenenti MITOSPORE che danno origine al micelio fungino. RIPRODUZIONE SESSUALE= Comporta sempre la formazione di ASCHI, strutture a forma di sacco contenenti ASCOSPORE (meiospore). Gli aschi si formano in una struttura di ife fortemente intrecciate chiamata ASCOCARPO.

27 MITOSPORE (conidiospore) RIPRODUZIONE AGAMICA

28 RIPRODUZIONE SESSUALE Gli ascomiceti producono otto meiospore all interno di una cellula detta asco e per questo chiamate ascospore (oltre che endospore)

29 Corpi fruttiferi (Ascocarpi) negli ascomiceti APOTECIO= aperto, più o meno concavo PERITECIO= a forma di fiasco con un poro terminale CLEISTOTECIO= chiuso e sferico

30 CICLO DI UN ASCOMICETE 1) Germinazione di una ascospora con produzione di un micelio con ife settate e ramificate che si riproduce per conidi 2) Due ife compatibili si incontrano e si sviluppano i gametangi: ANTERIDIO e ASCOGONIO 3) PLASMOGAMIA - Produzione di ife ascogene con cellule dicariotiche - Formazione di ASCHI 4) CARIOGAMIA (zigote) 5) MEIOSI 6) Formazione di ASCOSPORE

31 Morfologia esterna dei corpi fruttiferi di ascomiceti Tuber Peziza Helvella Morchella

32 Morfologia esterna dei corpi fruttiferi di ascomiceti

33 INTERESSE DEGLI ASCOMYCOTA Schizosaccaromiceti e Saccaromiceti sono noti con il nome di lieviti. Saccharomyces cerevisiae: lievito di birra utilizzato per la preparazione della birra e per far lievitare il pane. Saccharomyces cerevisiae var. ellipsoideus: utilizzato nella preparazione del vino. Saccharomyces boulardii: usato nelle affezioni gastrointestinali Trichophyton tonsurans: agente della tigna tonsurante che colpisce il cuoio capelluto. Aspergillus glaucus: vive sul pane raffermo, sul cuoio, sulle stoffe quando conservati in ambienti umidi Aspergillus oryzae: usato per la fermentazione dei prodotti della soia Aspergillus flavus: si sviluppa soprattutto nei semi inquinando le derrate alimentari. Produce aflatossine, composti ad azione citotossica che provocano il cancro al fegato. Aspergillus niger: utilizzato nell industria per la produzione di acido citrico (industria alimentare, farmaceutica, cosmetica) Aspergillus fumigatus, A. niger, A. nidulans: crescono sulle derrate alimentari e sui rifiuti e possono diventare patogene per l uomo (aspergillosi dei polmoni che si presenta con i sintomi della tubercolosi). Penicillium expansum: si sviluppa sulla frutta (pere, mele, uva) Penicillium italicum, P. digitatum: muffa verde che si sviluppa sulla frutta (arance,.limoni) e nelle marmellate

34 INTERESSE DEGLI ASCOMYCOTA Penicillium glaucum: muffa verde del formaggio (gorgonzola) Penicillium notatum. P. chrysogenum: produttrici della penicillina Claviceps purpurea: parassita della segale e di altre Graminaceae (segale cornuta). Provoca cancrena degli arti, turbe psichiche e allucinazioni. Peziza aurantiaca: specie commestibile (orecchiette) Morchella esculenta: (spugnole) fungo commestibile. Alcune Morchella sono tossiche (acidi elvellici) ma diventano innocue se lavate in acqua bollente o ben cotte. Tuber: (tartufi) Morchella

35 INTERESSE DEGLI ASCOMYCOTA Tuber aestivum (tartufo nero) Tuber magnatum (tartufo bianco) Tuber melanosporum (tartufo nero pregiato)

36 Grafiosi dell olmo (Ophiostoma ulmi) CANCRO DEL CASTAGNO (Phytophthora cambivora) Galerucella Oidio (Uncinula necator)

37 Saccharomyces Cellule di lievito in gemmazione. I lieviti

38 DIVISIONE BASIDIOMYCOTA Circa specie - FUNGHI COMMESTIBILI - FUNGHI TOSSICI - PATOGENI VEGETALI: RUGGINI E CARBONI MICELIO SETTATO, ma con setti perforati HYMENOMYCETES funghi eduli e velenosi funghi a mensola funghi corallo (manine) GASTEROMYCETES funghi putridi vesce

39 RIPRODUZIONE SESSUALE: somatogamia tra ife di diversa polarità Rispetto agli ascomiceti scompaiono i gametangi maschili e femminili ORGANISMI APLO-DICARIONTI CON NETTA PREVALENZA DELLA FASE DICARIOFITICA Le spore BASIDIOSPORE si formano esogeneticamente su una cellula chiamata BASIDIO. In genere il basidio non è settato. Tutte le ife che compongono il fungo sono eterocariotiche; solo i nuclei delle cellule apicali delle ife che si trovano nelle lamelle subiscono la meiosi. Queste sono le uniche cellule che diventeranno diploidi e si divideranno per meiosi, tutte le altre resteranno eterocariotiche. Cappello Lamelle Lamelle con vasi di Gill Gambo Stadio iniziale Base Micelio vegetativo Basidiospore Basidi

40 1) Germinazione delle basidiospore (esospore) 2) Formazione del micelio primario (germinazione gametofitica aploide) 3) Il micelio primario si riproduce agamicamente per conidi 4) Plasmogamia e formazione del micelio secondario (DICARION) 5) Micelio terziario: presenta ife specializzate per diverse funzioni (Basidioma) 6) Nella cellula terminale di un ifa si ha la cariogamia con formazione dello zigote. L ifa si trasforma in basidio che porta le basidiospore formatesi per meiosi all interno degli sterigmi. CICLO VITALE

41 BASIDIO MICELIO (n) (n) Le ife di due individui compatibili si incontrano. Fino a questo momento tutti i nuclei di un ifa sono identici perché derivano dalla mitosi di una spora. È avvenuta la plasmogamia; un tratto di parete viene digerito e i citoplasmi si fondono formando una cellula binucleata che origina una nuova ifa. MICELIO SECONDARIO (n+n) (n+n) (2n) Si formano delle meiospore aploidi due + e due -. Nella cellula terminale di un ifa eterocariotica i nuclei si fondono(cariogamia) dando inizio alla condizione diploide. Questa è seguita immediatamente dalla meiosi con crossing over. Meiospore (n)

42 Boletus edulis (porcino autunnale) Boletus satanas Tossico!

43 Amanita muscaria Tossico! Amanita caesarea

44

45

46 ALGHE

47 ALGHE Le alghe sono organismi acquatici fotoautotrofi. Comprendono diverse categorie sistematiche filogeneticamente distanti. Vivono sia in acque marine che acque dolci ed ambienti terrestri. Dimensioni variabili (pochi micron a decine di metri). Sono produttori primari alla base della catena trofica negli oceani, mari e laghi in quanto in grado di produrre composti organici per la presenza di clorofilla a. Interesse economico: addensanti e gelificanti (es. agar agar) ipocolesterolimizzanti, antitumorali, antivirali (in sperimentazione) interesse alimentare per diete povere di lipidi, ricche di vitamine, iodio e ferro impieghi cosmetici impiego in agricoltura per concimi, processi di depurazione e trattamento delle acque di scarico

48 CLASSIFICAZIONE DEI PROTISTI FOTOSINTETICI Phylum Nome comune Forma Locomozione Esempi Pyrrophyta Dinoflagellati Unicellulari Due flagelli Ceratium, Nocticula Chrysophyta Diatomee Generalmente unicellulari Generalmente nessuna Diatoma, Fragilaria Phaeophyta Alghe brune Pluricellulari Due flagelli sulle cellule riproduttive Rhodophyta Alghe rosse Puricellulari o unicellulari Nessuna Macrocystis, Fucus Chondrus, alghe coralline Chlorophyta Alghe verdi Unicellulari, coloniali o pluricellulari Flagelli in certi stadi del ciclo vitale Chlorella, Ulva, Acetabularia

49 PYRROPHYTA / DINOFLAGELLATI: alcune caratteristiche La maggior parte sono organismi marini, alcuni si riproducono in numero elevatissimo nelle acque calde e stagnanti. Danno luogo alle maree rosse : l acqua assume colore rossastro e la concentrazione può raggiungere i 60 milioni di cellule per litro di acqua. Alcune specie sono in grado di produrre una neurotossina che può causare la morte dei pesci. Nel genere Gonyaulax alcune specie producono una tossina che si accumula nei crostacei senza provocare alcun effetto, ma può uccidere un uomo che se ne cibi. Alcuni Dinoflagellati sono bioluminescenti: una nave che attraversi un oceano tropicale produce un onda a prua e una scia a poppa luminose per i miliardi di dinoflagellati che scaricano i propri sistemi luminosi.

50 CHRYSOPHYTA / DIATOMEE: alcune caratteristiche Sono alghe unicellulari, filamentose, con cloroplasti contenenti carotenoidi quindi sono di colore giallastro-bruno. Le diatomee hanno la parete cellulare silicizzata di una straordinaria complessità strutturale. Le diatomee si trovano ovunque e in grande numero nell ambiente marino dove svolgono la fotosintesi. Sono presenti anche nelle acque dolci. A causa della loro parete silicea, le diatomee morte non vengono facilmente decomposte e alcune rocce sedimentarie sono costituite dai loro scheletri silicei depositatisi sul fondo. Il materiale che si ottiene da queste rocce ha usi industriali ed è utilizzato come isolante, per la filtrazione o per pulire metalli. Viene perfino utilizzato come insetticida ecologico in quando agisce ostruendo le vie respiratorie degli insetti.

51 PHAEOPHYTA / ALGHE BRUNE: alcune caratteristiche Le alghe brune sono pluricellulari formate da strutture laminari filamentose, ramificate simili a foglie, dette TALLI. Il colore bruno è determinato dai carotenoidi (fucoxantina-giallo-arancione) che si trovano nei plastidi e dalla clorofilla a e c. Le pareti cellulari possono contenere fino al 25% di acido alginico (polimero di consistenza gommosa formato da zuccheri) capace di cementare cellule e filamenti. La sostanza è usata commercialmente come emulsionante in gelati e cosmetici. Comprendono i protisti più grandi (Macrocystis lungo fino a 60 m) Sono alghe marine galleggianti (Sargassum nel Mar dei Sagassi). Quelle che vivono in acque agitate sono fissate al substrato attraverso le aptere. Pavonia Sargassum vulgare

52 RHODOPHYTA / ALGHE ROSSE: alcune caratteristiche Le alghe rosse sono pluricellulari. Contengono pigmenti (ficoeritrina, ficocianina, carotenoidi, clorofilla). Vivono sia nelle pozze di marea che nelle profondità oceaniche fino a 260 m. Vivono ancorate al substrato grazie agli apteri. Cambiano colore a seconda dell intensità luminosa. Due caratteri le rendono diverse da tutte le altre alghe: I prodotti della fotosintesi sono accumulati sotto forma di amido delle floridee (composto formato da 15 unità di glucosio). Assenza di cellule flagellate in tutti gli stadi del ciclo vitale: gameti maschili con un piccolo movimento ameboide, gameti femminili completamente immobili. Alcune alghe rosse depositano carbonato di calcio sulle pareti e contribuiscono alla formazione delle barriere coralline. Alcune producono grandi quantità di polisaccaridi mucillaginosi che forma spontaneamente gelatine solide che sono la materia per l agar, sostanza usata per produrre substrati sui quali crescono in laboratorio le colture di tessuti e e microrganismi. Alga rossa edule

53 CHLOROPHYTA / ALGHE VERDI: alcune caratteristiche Il regno delle Plantae si è evoluto da uno o più membri delle Chlorophyta. Hanno in comune: - amido come prodotto di riserva -gli stessi pigmenti fotosintetici (clorofilla a, b, carotenoidi) Acetabularia: unica cellula mononucleata lunga alcuni centimetri Ulva lactuca: struttura laminare formata da due strati di cellule. Acetabularia Caulerpa prolifera Caulerpa taxifolia

54 Ecologia La loro distribuzione dipende principalmente dalla temperatura e dalla luce Sono presenti: nelle acque dolci e salate sulla neve e nei ghiacciai sulle rocce bagnate sui tronchi degli alberi nel terreno e nella sabbia

55 Ambienti e possibilità di osservazione 1-Alghe spiaggiate; 2-Fucus coste sabbiose 3-Gelidium; 4-Ulva

56 Padinia pavonia COSTE ROCCIOSE Ulva lactuca

57 Terminologia specifica plancton - libere nei corpi d acqua benthos - fissate al substrato comunità epilitiche - aderenti alle rocce comunità epifitiche - aderenti alle piante comunità episammiche - aderenti alle sabbie comunità endolitiche - strati di roccia superficiali comunità epipeliche - fanghi

58 Importanza delle alghe produttori primari in ambiente acquatico mutualismo produzione di vitamine e antibiotici deposizione di carbonati e silice petrolio bioindicatori di qualità delle acque ricerca scientifica (euglena, chlorelle, clamidomonas, ecc.)

59 Vivono sommerse ma non sono alghe! Posidonia oceanica

60 BRIOFITE

61 EVOLUZIONE

62 BRIOFITE (epatiche, antocerote, muschi) Caratteristiche evolutive Con le briofite si realizza il passaggio evolutivo dall acqua alla terraferma Problemi fondamentali da risolvere sono quelli legati alla disidratazione: i gameti sono racchiusi in organi protettivi (anteridio e archegonio). Lo spermatozoide è ancora legato all acqua per fecondare la cellula uovo Caratteristiche ecologiche Le briofite sono piccole piante che crescono dalle zone umide fino ai deserti. Sono l unica forma vegetale dominante in aree con caratteristiche climatiche proibitive Insieme ai licheni sono i primi colonizzatori del suolo e delle superfici nude Sono estremamente sensibili all inquinamento atmosferico e nelle aree in cui questo è intenso, le briofite e i licheni scompaiono (Bioindicatori)

63 BRIOFITE (epatiche, antocerote, muschi) Caratteristiche: sono caratterizzate da un alternanza di generazione (fase aploide=gametofito; fase diploide= sporofito) le due generazioni hanno morfologie diverse: la generazione aploide prevale nettamente su quella diploide, la riproduzione sessuale è oogama non hanno tessuti conduttori ben differenziati ma alcune di esse possiedono una organizzazione (muschi) con organi omologabili a radici (rizoidi), fusti (fusticini) e foglie (foglioline) le loro dimensioni sono comprese tra 2 cm e 20 cm vivono in zone umide in quanto restano vincolate all acqua per la riproduzione (spermatozoidi biflagellati) sono composte da circa specie

64 BRIOFITE (epatiche, antocerote, muschi) SISTEMATICA (tre phyla) HEPATICAE (6.000 specie) la più comune è la Marchantia ANTHOCEROTAE (100 specie) MUSCI (9.500specie) sono i più correlati con le piante vascolari

65 Marcantia polymorpha

66 Anthoceros

67 I MUSCHI I Muschi sono divisi in tre sottoclassi: SFAGNI (Sphagnidae) Comprende un solo genere vivente Sphagnum distribuito nelle zone umide di tutto il mondo ha un importante valore economico e ecologico MUSCHI DEL GRANITO (Andreaeidae) comprende 2 generi che vivono sulle rocce delle zone montane e artiche VERI MUSCHI (Bryidae) comprende la maggior parte delle specie di muschi

68 Sphagnum

69 Gen. Polytrichum

70 MORFOLOGIA

71 caliptra capsula seta piede LO SPOROFITO: vive sempre attaccato al gametofito, dal quale viene nutrito. Ha sempre vita breve. E distinto in un piede con il quale si inserisce sul gametofito, un peduncolo o seta e una capsula ricoperta dalla caliptra. Lo s. giovane contiene cloroplasti e svolge la fotosintesi. A maturità lo s. diventa marrone e la capsula può contenere fino a 50 milioni di spore aploidi. IL GAMETOFITO: deriva dalla germinazione di una meiospora. Ha crescita esclusivamente apicale. Può essere annuale o perenne. E dotato di rizoidi, fusticino e foglioline.

72 Lo sporofito A maturità la capsula si apre per mezzo di un opercolo che si distacca grazie ai movimenti igroscopici di un anello (anulus) costituito da cellule con particolari ispessimenti ad U.

73 Il gametofito può essere annuale o pluriennale negli stadi giovanili prende il nome di protonema e può essere filamentoso o laminare successivamente diventa un vero gametofito o gametoforo sul quale si sviluppano i gametangi forma e dimensioni dei gametofori sono molto variabili

74 Riproduzione vegetativa solo il gametofito è in grado di riprodursi per via asessuale tramite propaguli o gemme che in alcune epatiche sono contenute entro ricettacoli a forma di scodellette (coppe) può avvenire anche ad opera di gemme sotterranee o porzioni sotterranee di gametofori Marcantia polymorfa

75 organi specializzati per la protezione dei gameti (gametangi - archegoni e anteridi) circondati da filamenti sterili e peli mucipari. gametogamia oogama gameti maschili flagellati (spermatozoidi) per la fecondazione è necessaria la presenza di acqua Riproduzione sessuale

76 Marcantia polymorfa

77

78 CICLO VITALE

79 Adattamenti sono in grado di resistere a prolungati periodi di siccità, a temperature estreme, a escursioni termiche notevoli negli ambienti xerofitici troviamo le forme a pulvino nelle quali fitti tappeti costituiscono una sorta di camera d aria protettiva negli ambienti umidi od ombrosi prevalgono le forme a trama lassa o a ventaglio ad elevate altitudini e latitudini producono pigmenti rossi che li proteggono dagli UV lo sporofito è quello che realizza meglio la conquista dell ambiente aereo. La cutina e i rivestimenti cerosi nelle giovani capsule riducono l evaporazione, successivamente esplicano la funzione di idrorepellenza al fine di ridurre il contenuto idrico delle spore e delle strutture che con i loro movimenti igroscopici consentono l apertura della capsula

80 Ecologia e interesse sono organismi pionieri capaci di colonizzare ambienti inospitali e di sopravvivere a lungo in condizioni sfavorevoli gli Sfagni hanno la capacità di assorbire ioni basici e di liberare H + rendendo fortemente acidi gli ambienti in cui vivono (torbiere) Queste ultime costituiscono una importante risorsa sia per la ricerca scientifica che per le attività produttive legate al vivaismo.

81 Ecologia e interesse sensibilità all inquinamento ambientale. accumulo di metalli pesanti e isotopi radioattivi (con danni per gli animali che di essi si nutrono come le renne e i caribù). indicatori della presenza nel substrato di particolari minerali. protezione del suolo dall erosione. simbiosi con animali e altri organismi. formazione di rocce calcaree di origine chimica (travertini).

82 PTERIDOFITE

83 EVOLUZIONE

84 Generalità Le Pteridofite (dette anche Crittogame vascolari ) comprendono le Tracheofite prive di semi, che si diffondono per mezzo di spore e hanno un gametofito indipendente dallo sporofito, anche se costituito da un tallo di piccole dimensioni e di breve vita. Gli autori concordano nel ritenere che i diversi gruppi di Pteridofite si siano originati indipendentemente e non siano legati fra loro da rapporti filogenetici diretti; per questo attualmente vengono in genere trattati come phylum indipendenti. Tuttavia, per semplicità si usa ancora collettivamente il nome di Pteridofite, vista la somiglianza di alcune caratteristiche sia degli apparati vegetativi che di quelli riproduttivi dei diversi gruppi. Tutte le Pteridofite si riproducono per mezzo di spore (meiospore), prodotte entro sporangi. Questi vengono portati da foglie fertili (sporofilli), che possono essere più o meno diverse dalle normali foglie assimilatrici (trofofilli). Sono aplodiplobionti con generazione sporofitica dominante

85 SPOROFITO GIOVANE L EMBRIONE si può considerare uno sporofito allo stadio giovanile che viene nutrito dal gametofito e continua così quella dipendenza trofica tra le due generazioni già presente nelle briofite. Tuttavia la dipendenza trofica è limitata nel tempo in quanto ben presto dall embrione si sviluppa la giovane piantina che diviene completamente autosufficiente Si origina dalla oosfera fecondata e prosegue il suo sviluppo senza mai entrare in quiescenza Parti dell embrione: apice del germoglio, cotiledone, radichetta, piede, sospensore

86 SPOROFITO ADULTO È un vero cormo costituito da radici, fusto e foglie Le pteridofite erano un tempo collocate nelle CORMOFITE poiché il loro apparato vegetativo è costituito da radici, fusto e foglie e non da un TALLO. Questo, tuttavia non è vero per alcune specie fossili che erano formate solo da un rizoma sotterraneo che era adibito anche all assorbimento dell acqua e da piccole e semplici porzioni subaeree poco ramificate e ricoperte da piccole estroflessioni simili a foglie, ma prive di nervatura (Asteroxylon mackiei Devoniano, circa 350 milioni di anni fa)

87 Lo sviluppo delle foglie è un momento cruciale nell evoluzione di questi organismi e di tutti gli organismi vegetali che popolano le terre emerse. Le foglie non sono solo gli elementi deputati ad effettuare preferenzialmente la fotosintesi, ma costituiscono quegli elementi che disperdono l acqua. Il loro sviluppo dunque è parallelo allo sviluppo di metodi e strutture per limitare la perdita dell acqua e stabilizzare il bilancio idrico. Blechnum discolor

88 GAMETOFITO il gametofito o protallo è annuale e privo di clorofilla nelle forme più primitive. Gametofiti più evoluti sono quelli laminari che hanno dimensioni di una decina di millimetri e sono autotrofi per la presenza di clorofilla. il massimo dell evoluzione coincide con la sua estrema riduzione a poche cellule, che si formano addirittura nella meiospora dalla quale finiscono per sporgere solo in parte I gametofiti autonomi sono formati da un certo numero di RIZOIDI, da cellule vegetative e da GAMETANGI (ANTERIDI e ARCHEGONI) del tutto simili per forma e funzione a quelli delle briofite.

89 Riproduzione vegetativa generalmente avviene per frammentazione dell intera pianta o del suo rizoma (sporofito) alcune felci producono nuove piantine al margine delle foglie rara è la riproduzione vegetativa del protallo (gametofito)

90 Riproduzione per sporogonia Questo tipo di riproduzione è affidato a MEIOSPORE prodotte in seguito a divisioni da parte di cellule particolari (CELLULE MADRI DELLE MEIOSPORE) che nelle pteridofite sono situate all interno di SPORANGI delimitati da una parete fatta da cellule sterili. gli sporangi nel corso dell evoluzione si sono portati dalla posizione apicale, all ascella e quindi alla pagina inferiore della foglie, dapprima in prossimità del margine, poi ventralmente. Notevole è il valore sistematico e filogenetico degli SPORANGI (vedere descrizione dei phyla).

91 Riproduzione per sporogonia Nel le felci si nota il passaggio da forme meno evolute, con gli sporangi privi di protezione, a forme più evolute, nelle quali gli sporangi si riuniscono in gruppi (SORI) protetti da una membrana (INDUSIO), a forme ancora più evolute nelle quali la protezione delle spore è ulteriormente accresciuta in seguito al ripiegamento della stessa foglia che porta gli sporangi (formazione di strutture paragonabili ad un frutto primordiale SPOROCARPI) fronda fertile soro

92 Riproduzione sessuale fecondazione di gameti femminili immobili (OOSPORE) differenziati nella porzione basale degli ARCHEGONI, da parte di gameti maschili (ANTEROZOIDI bicigliati) prodotti dagli ANTERIDI. la gamia è seguita immediatamente dalla divisione dello zigote e porta alla formazione di un embrione. i protalli possono essre omotallici o eterotallici. Nei gametofiti omotallici è stata accertata (almeno in Pteridium aquilinum) l autosterilità che ha, probabilmente, lo scopo di impedire la formazione di sporofito omozigoti. Pteridium aquilinum

93 CICLO VITALE a) le foglie dello sporofito producono gli sporangi raggruppati in SORI. b) All interno degli sporangi vengono prodotte le meiospore che si libereranno all apertura dello sporangio. c-d) Le meiospore vengono diffuse ovunque dal vento e se cadono in un ambiente adatto (umido e non eccessivamente soleggiato) germinano producendo un PROTALLO laminare e cuoriforme che si attacca al terreno con dei rizoidi che spuntano dalla pagina inferiore.

94 e-f) Dopo un breve tempo il PROTALLO produce, sulla sua faccia inferiore, ANTERIDI ed ARCHEGONI (specie OMOTALLICA). g-h) In presenza di un sottile film di liquido avviene la fecondazione con la produzione di uno zigote e subito dopo di un EMBRIONE i) Dopo la fecondazione il protallo muore e l embrione da origine ad una plantula che inizialmente ha uno sviluppo simile ad una briofita, ma poi si sviluppa in una pianta autonoma complessa. In breve tempo la piantina cresce formando un lungo rizoma sul quale sono inserite le foglie.

95 Sistematica e filogenesi Phylum delle Pteridofite Zoosterophyllophyta Rhyniophyta Trimerophytophyta Lycophyta Sphenophyta Pterophyta Gruppi completamente estinti Gruppi in parte ancora esistenti

96 Lycophyta Attualmente comprendono solo piante erbacee di aspetto vagamente simile a grossi muschi, di limitato interesse economico, a parte qualche specie utilizzata a scopo ornamentale. Sono caratterizzati da foglie piccole con singola nervatura mediana (microfille), che hanno avuto un origine probabilmente diversa da quella delle foglie delle Felci e delle Spermatofite (macrofille o megafille). comprendono specie arboree estinte e specie erbacee viventi presentano microfilli (cioè foglie costituite da un emergenza del fusto e contenenti un unica nervatura) generi: Lycopodium, Isoetes, Selaginella

97 Lycopodium clavatum I Licopodi (Lycopodiales) sono piante erbacee con fusti rizomatosi striscianti che portano ramificazione erette alte fino a poche decine di centimetri con foglie strette, uninervate, alterne. Gli sporofilli, simili a normali foglie vegetative, sono in genere riuniti in strutture a forma di spiga (coni o strobili) all apice dei fusti e portano ciascuno uno sporangio ascellare.

98 Nelle Lycophyta gli sporangi sono ascellari. Essi infatti sono riuniti all ascella di foglie normali oppure di sporofilli per lo più riuniti in strobili terminali ai rami

99 I Licopodi sono isosporei: le spore sono tutte di aspetto simile e danno origine a gametofiti piccolissimi, in genere almeno in parte sotterranei, che si nutrono grazie a simbiosi micorriziche e portano sia anteridi che archegoni. Lycopodium annotinum Hupertia selago Le spore di alcuni Licopodi, sotto il nome di polvere di licopodio, venivano usati a scopo medicinale, come emostatici e disinfettanti delle ferite. In passato, le spore sono state utilizzate anche come materiale infiammabile per provocare i flash delle vecchie attrezzature fotografiche.

100 Gli Isoeti (Isoetes) hanno un piccolo fusto semisotterraneo a tubero che porta poche foglie di aspetto lineare, le più interne delle quali portano all ascella gli sporangi. Isoetes hystrix

101 Le Selaginelle hanno aspetto simile a quello dei Licopodi. Gli sporofilli riuniti in coni apicali simili a quelli dei Licopodi portano all ascella sporangi di aspetto diverso: macrosporangi (che contengono macrospore femminili) e microsporangi (con molte microspore maschili). Confronto dei microsporangi e dei macrosporangi in Selaginella e Lycopidium

102 Sphenophyta anche questo gruppo comprende forme arboree estinte e forme erbacee viventi (Equiseti) gli Equiseti hanno pareti silicizzate che possono lesionare lo stomaco dei ruminanti

103 Sphenophyta Comprendono attualmente un solo genere (Equisetum), con meno di venti specie erbacee prive di accrescimento secondario, ma si conoscono numerose forme arboree fossili del Carbonifero. I fusti principali comprendono porzioni sotterranee perenni a portamento rizomatoso strisciante e porzioni aeree erette, verdi e fotosintetizzanti, di altezza di regola non superiore al metro, spesso a durata annuale. Al di sopra di ogni nodo è presente un meristema intercalare che consente l allungamento longitudinale dell internodo. I rami sono portati in verticilli ai nodi. Le foglie, del tipo delle microfille, sono piccole, squamiformi e di solito non fotosintetiche. Si presentano quasi interamente saldate a formare una guaina circolare a forma di collaretto, che contribuisce a dare rigidità ai nodi, fragili per la presenza dei meristemi.

104 Sphenophyta Gli sporangi sono portati in gruppi al di sotto di sporofilli (chiamati anche sporangiofori perché ritenuti più simili a fusti che a foglie). Gli sporangiofori sono riuniti in coni all apice di fusti fertili, che possono essere di aspetto diverso dai normali fusti: nella coda di cavallo (Equisetum telmateja) i fusti che portano gli sporofilli non sono verdi, sono privi di ramificazioni e compaiono prima dei fusti vegetativi.

105 Verticillo di rami e guaine fogliari Gli sporangi sono situati alla sommità del fusto

106 Pterophyta comprendono specie arborescenti particolarmente diffuse nelle regioni caldo-umide e specie erbacee di taglia ridotta

107 Pterophyta La maggior parte delle felci attuali (circa specie) ha portamento erbaceo, con un fusto sotterraneo (rizoma) da cui nascono foglie portate in rosetta basale. Solo specie di ambiente tropicale, oltre ai fossili, hanno portamento arboreo. In qualche rara specie sono presenti nello xilema del fusto vasi privi di pareti trasversali (trachee). Le radici sono avventizie e si originano dal fusto. Le foglie, riconducibili al tipo delle macrofille, sono in genere grandi, composte (pinne e pinnule) e picciolate, caratteristicamente arrotolate all apice nelle prime fasi di sviluppo (circinnate). Sono percorse da nervature ramificate e hanno una struttura interna abbastanza complessa, simile a quella delle foglie dorso-ventrali delle Angiosperme.

108

109 Pterophyta Gli sporangi, portati in genere sulla pagina inferiore di foglie normali o più di rado di foglie modificate, sono solitamente raggruppati in sori, protetti o meno da una membrana (indusio) o da una ripiegatura della foglia. Le Felci vengono comunemente divise in Leptosporangiate (con sporangi che si originano da una sola cellula iniziale e hanno parete unistratificata) e Eusporangiate (origine da un gruppo di cellule e parete pluristratificata). Nelle Felci leptosporangiate, che comprendono la grande maggioranza delle specie attuali, gli sporangi si aprono a maturità grazie ad un anello di cellule ispessite con lignina (anulus) con meccanismo igroscopico: le cellule dell anulus si contraggono, provocando l apertura dello sporangio e la liberazione delle spore nell aria.

110 Pagina fogliare con sori e sporangi con parete semplice provvista di anulus (Polypodium) anulus soro sporangio

111 Felci con ramificazioni esclusivamente riproduttive e foglie ad esclusiva funzione trofica Botrichium lunaria Osphioglossum vulgatum Osmunda regalis

112 Polypodium australe Boschi freschi

113 Pteridium aquilinum Boschi e praterie fresche, suoli subacidi

114 Boschi freschi Asplenium onopteris

115 Phyllitis scolopendrium Boschi umidi, forre, sorgenti

116 Polystichum setiferum Boschi freschi

117 Asplenium trichomanes Rocce asciutte, muretti a secco

118 Ceterach officinarum Rocce asciutte, muretti a secco

119 Adiantum capillus-veneris Pareti rocciose umide, vecchie fontane

120 Azolla caroliniana Salvinia natans Ambienti umidi, fontane, laghetti

121 felce disinquinante Azolla filiculiodes Habitat: acque dolci, calme e poco profonde Morfologia: rizoma di pochi centimetri galleggiante che porta le foglie bilobe strettamente sovrapposte. Utilizzazioni: concime verde (fissa l azoto grazie alla simbiosi fogliare con un cianobatterio), mangime (pesci, cavalli e maiali) e pianta disinquinante (assorbe composti inquinanti come metalli pesanti, farmaci nutrienti azotati, fosforo)

122 Asplenium nidus FELCI ORNAMENTALI

123 Gen. Nephrolepis FELCI ORNAMENTALI

124 Gen. Cyrtomium FELCI ORNAMENTALI

125 Gen. Davallia FELCI ORNAMENTALI

126 Gen. Pellaea FELCI ORNAMENTALI

127 Gen. Platycerium FELCI ORNAMENTALI

128 Gen. Pteris FELCI ORNAMENTALI

129 FELCI ORNAMENTALI Gen. Woodwardia