Paleontologia Generale e Laboratorio

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1 Paleontologia Generale e Laboratorio Dott. Marco Cherin A.A. 2011/12 03 Cnidaria

2 Rappresentano il grado di organizzazione più semplice dei Metazoa. Organismi acquatici pluricellulari con simmetria radiale. La parete del corpo è costituita da due soli strati di cellule ( diploblastica): ectoderma (esterno) e endoderma (interno). Fra questi due strati si trova uno strato gelatinoso ( mesoglea) che include una semplice rete nervosa.

3 morfologia La cavità del corpo è unica (celenteroma) e presenta una sola apertura, con funzioni sia di bocca che di ano, generalmente circondata da tentacoli. Il celenteroma è rivestito dall endoderma che ha funzioni principalmente digestive e che può formare delle pieghe radiali chiamate mesenteri. L ectoderma è composto da cellule muscolo-epiteliali, sensoriali e da cnidoblasti.

4 morfologia CNIDOBLASTI: cellule altamente specializzate (tipiche del phylum, cui danno il nome) che contengono le nematocisti strutture costituite da un cilio sensoriale che, se stimolato, provoca il lancio di un piccolo dardo collegato a un sacca di veleno paralizzante. Gli cnidoblasti sono più frequenti sui tentacoli e servono a catturare le prede. Chironex fleckeri (cubomedusa) sembra essere l animale più velenoso conosciuto al Mondo.

5 biologia POLIMORFISMO Gli cnidari presentano due forme di base: polipo e medusa. Le due forme rispecchiano adattamenti a due modi di vita differenti ma non presentano differenze strutturali sostanziali: Polipo: bentonico sessile vive attaccato al substrato tramite un disco basale, ha forma cilindrica e bocca rivolta verso l alto. Medusa: planctonica, ha forma a campana e bocca rivolta verso il basso. In entrambi la bocca è circondata da tentacoli ricchi di cnidoblasti.

6 biologia Polipi e meduse possono corrispondere a diverse fasi dello stesso ciclo vitale. Alla forma medusoide (mobile) è affidata la riproduzione sessuata, mentre la forma polipoide (fissa) generalmente si riproduce asessualmente formando colonie di individui identici. MEDUSA PLANULA POLIPO COLONIA

7 morfologia coralli INDIVIDUI SINGOLI (coralli isolati) I coralli si distinguono in COLONIE (polipai) polipierite individuo completo (parte molle + esoscheletro) polipo parte molle corallum esoscheletro di coralli solitari o dell intera colonia corallite esoscheletro di un singolo polipo in una colonia

8 morfologia coralli isolati PIRAMIDALE CERATOIDE TROCOIDE DISCOIDALE CONICO FLABELLATO TURBINATO E/O CILINDRICO

9 morfologia colonie COLONIA RAMIFICATA INCROSTANTE COLONIA FACELLOIDE (coralliti paralleli non a contatto) COLONIA RAMOSABRANCHIATA (stretti pacchi di coralliti) DENDROIDE COLONIA FOLIOSA FACELLOIDE DENDROIDE

10 morfologia colonie COLONIA MEANDROIDE (coralliti allineati in cerchi sinuosi) COLONIA MASSIVA THAMNASTEORIDE (coralliti senza parete con setti confluenti come le linee di forza di un campo magnetico) COLONIA MASSIVA AFROIDE (coralliti senza parete uniti da dissepimenti con setti periferici regrediti)

11 morfologia colonie COLONIA MASSIVA ASTEROIDE (coralliti a contatto senza parete con setti alternati in coralliti adiacenti) COLONIA CERIOIDE (coralliti a contatto, separati tra loro da una parete) COLONIA MEANDROIDE A CATENELLA COLONIA PLOCOIDE

12 4 CLASSI 1)Anthozoa 2)Scyphozoa 3)Hydrozoa 4)Cubozoa N.B. Secondo alcuni autori, le classi sarebbero solo 3, poiché le cubomeduse rientrerebbero negli Scyphozoa - negli Anthozoa (coralli) è presente solo la fase polipoide, che si riproduce anche sessualmente; - negli Scyphozoa (meduse) prevale la fase medusoide; - negli Hydrozoa (millepore) è prevalente la fase polipoide con l eccezione dell ordine Trachylinida che ha solo la fase medusoide; - nei Cubozoa (meduse) vi è solo la fase medusoide. Sono anche conosciute alcune classi unicamente fossili fra cui le Protomedusae, rappresentate dal solo genere Brooksella ritrovato nel Precambriano e nel Paleozoico inf. del Nord America e nord Europa. Tutte le classi attuali sono presenti fin dal PRECAMBRIANO.

13 Classe HYDROZOA (Ediacariano Attuale) Vivono sia in mare che in acque dolci formando colonie ramificate che emergono da uno stolone basale. Lo scheletro prevalentemente chitinoso (in alcuni casi calcareo) ne limita la conservazione allo stato fossile. Fra le forme calcaree, le millepore (ordine Milleporida) sono organismi coloniali con esoscheletro compatto e incrostante sulla cui superficie si aprono numerose aperture subcircolari di varie dimensioni legate al polimorfismo della colonia (gastrozoide, gonozoide, dattilozoide)

14 Classe HYDROZOA Millepora Hydra Stylaster

15 Classe SCYPHOZOA (Ediacariano Attuale) Forme marine caratterizzate da simmetria tetraradiale e generalmente prive di scheletro mineralizzato (vere meduse). Sono conservate allo stato fossile come impronte. La classe comprende anche l ordine fossile dei Conulariida (Cambriano-Triassico) con guscio chitino-fosfatico e forma da piramidale a subcilindrica. I conularidi vivevano in ambiente marino litorale con l apice fissato al substrato e i tentacoli fluttuanti attorno alla bocca. Le 4 facce dello scheletro erano percorse da solchi mediani e da una fitta striatura

16 Classe ANTHOZOA (Ediacariano Attuale) Esclusivamente marini Solitari o coloniali Solo fase polipoide. Una o entrambe le estremità della bocca sono dotate di un solco ciliato detto SIFONOGLIFO deputato a generare una corrente d acqua che trasporta il cibo nella cavità gastrovascolare. Questa cavità è dotata di mesenteri che aumentano la superficie digestiva. I mesenteri possono essere alternati a setti. I coralli diventano importanti costruttori di reef già nel Devoniano, ma al passaggio fra Permiano e Triassico l estinzione delle forme paleozoiche (Tabulata e Rugosa) è seguita dalla comparsa dei coralli moderni (Scleractinia).

17 Classe ANTHOZOA SCHELETRO Chitinoso, collagene, calcareo (o assente) Gli antozoi con uno scheletro esterno calcareo e massivo vengono chiamati CORALLI. Lo scheletro calcareo consiste in CONI o CILINDRI suddivisi longitudinalmente da SETTI RADIALI e trasversalmente da TABULE e DISSEPIMENTI (strutture trasversali che occupano la parte inferiore del corallum) di fondamentale importanza in sistematica. La parete esterna si chiama EPITECA. La parte superiore è occupata dal polipo vivente, mentre quella inferiore è costituita da nuclei abitativi abbandonati, cioè da strutture morte

18 Classe ANTHOZOA Ordine RUGOSA (Ordoviciano Permiano) - Esoscheletro composto da calcite - Prevalentemente solitari, raramente coloniali - Epiteca rugosa e costata esternamente - Setti in 2 ordini che si alternano in lunghezza (maggiori e minori) - Tabule quasi sempre presenti e dissepimenti frequenti - Possono avere una piattaforma calicinale

19 Classe ANTHOZOA Ordine RUGOSA Setti I setti sono secreti dalla base fissa del polipo. La crescita è più rapida in periferia rispetto al centro e pertanto si forma una cavità imbutiforme, chiamata calice (superficie orale del corallite). In alcune forme il calice può essere chiuso da uno o più piastre dette opercolo.

20 Ontogenesi dei setti Dapprima compare un setto (prosettum) che divide in due il corallite. Il prosetto si divide in setto cardinale (C) e controsetto (K) e si formano 2 setti alari (A) e 2 controsetti alari (CL). I setti successivi (metasetti) compaiono 4 alla volta adiacenti ai setti alari. Con l accrescimento, per l inserimento dei metasetti, i setti alari si allontanano dal setto cardinale e i controalari si avvicinano al controsetto. In questo modo si formano spazi intersettali più ampi detti fossule.

21 Strutture assiali Al centro del corallite si riconoscono alcune strutture: Columella: colonna centrale Vortice assiale: formata dalla torsione spirale delle estremità assiali dei setti maggiori Aulos: tubo interno centrale Strutture trasversali Il polipo crescendo abbandona la parte inferiore del corallite, consolidata da elementi trasversali detti tabule e dissipimenti Tabulae: elementi suborizzontali Dissipimenti: piccole piastre globose disposte alla periferia

22 Le colonie si accrescono per gemmazione Periferica Nuovi coralliti nella zona periferica del calice Assiale Nuovi coralliti occupano tutto lo spazio disponibile provocando la morte del polipo Laterale Nuovi coralliti crescono sulla parete esterna (forme fascicolate) Intermurale Nuovi coralliti tra le epiteche dei coralliti preesistenti I singoli coralliti delle colonie e i corallum isolati, possono presentare variazioni di diametro dovuti a fenomeni di ringiovanimento (arresti di crescita seguiti da improvvise riprese)

23 Classe ANTHOZOA Ordine RUGOSA SOLITARI Cystiphyllum (Siluriano) Heliophyllum (Devoniano) Calceola (Devoniano) Zaphrentis (Devoniano)

24 Classe ANTHOZOA Ordine RUGOSA COLONIALI Cyathophyllum (Devoniano inf.) Hexagonaria (Devoniano sup.)

25 Classe ANTHOZOA Ordine TABULATA (Ordoviciano Permiano) - Esoscheletro calcitico - Prevalentemente coloniali - Nel Devoniano e Siluriano sono i maggiori costruttori di scogliere - Setti ridotti (es: a spine) o assenti - Caratterizzati da elementi scheletrici trasversali (tabulae) più numerosi e sviluppati di quelli verticali

26 Classe ANTHOZOA Ordine TABULATA Colonie massicce, fascicolate o incrostanti a sviluppo prevalentemente orizzontale (reptoidi) Fascicolata facelloide cateniforme Reptoide retiforme Massiccia cerioide Fascicolata facelloide

27 Classe ANTHOZOA Ordine TABULATA Coralliti tubulari o prismatici, saldati o uniti trasversalmente da raccordi, in alcuni casi immersi nel cenenchima (deposito calcareo che cementa gli spazi che si creano tra i vari individui in un polipaio)

28 Classe ANTHOZOA Ordine TABULATA Favosites gothlandica (Siluriano) Catenipora (Siluriano inf.) Pachyfavosites (Devoniano inf.)

29 RUGOSA e TABULATA: ECOLOGIA E IMPORTANZA PALEONTOLOGICA I primi Rugosa compaiono Ordoviciano inferiore e i primi Tabulata nell Ordoviciano medio e si diffondono subito a livello mondiale. Rugosa e Tabulata partecipano attivamente alla costruzione di scogliere, che raggiungono il massimo sviluppo nel Siluriano e nel Devoniano. Vivevano, come i coralli attuali, prevalentemente in acque luminose, calde ed ossigenate e ricche di sostanze organiche. I Tabulata cominciano a decrescere per numero di famiglie e generi nel Devoniano superiore. Il declino dei Rugosa comincia nel Carbonifero. Entrambi i gruppi scompaiono alla fine del Permiano.

30 Classe ANTHOZOA Ordine SCLERACTINIA (Triassico medio attuale) - Forme solitarie o coloniali - Esclusivamente marine - Esoscheletro calcitico (aragonite) - Setti ordinati in cicli di 6 - Polimorfismo della colonia

31 Classe ANTHOZOA Ordine SCLERACTINIA Morfologia del corallum nelle forme solitarie variabile nelle varie specie come nei Rugosa: ceratoide, trocoide, turbinato, ecc. Morfologia della colonia oltre alle forme già descritte per i Rugosa e i Tabulata (dendroidi, facelloidi, reptoidi, ceriodi, ecc.), si osservano anche le seguenti morfologie: Plocoide Hydnophoroide Meandroide Ramosa-branchiata Coralliti cilindrici, rilevati, uniti da dissepimenti Coralliti disposti su protuberanze Coralliti allineati in solchi sinuosi Colonie ramificate formate da stretti pacchi di coralliti

32 Classe ANTHOZOA Ordine SCLERACTINIA Strutture settali La struttura settale più importante è la columella, elemento assile costituito da un insieme di trabecole (trabecolare) o di una lamella o piastra verticale (lamellare) Le synapticule sono piccoli bastoncini che collegano facce opposte di setti adiacenti Altra struttura settale è data dai pali, che si formano intorno alla columella

33 Classe ANTHOZOA Ordine SCLERACTINIA Strutture trasversali Dissepimenti: piastre ricurve che non attraversano mai completamente la cavità assiale Tabulae: diaframmi più o meno ricurvi che attraversano orizzontalmente la cavità del corallite Coenosteum Strutture scheletriche esotecali che tengono uniti i coralliti in alcune forme coloniali

34 STRUTTURE TECALI dissepimenti costa dissepimenti epiteca synapticulae trabecula pori setto setto marginoteca setto costa se t to se t to Ispessimento e fusione setti fusione setti costa setto epiteca struttura strettamente collegata alla formazione dei setti

35 Primi setti (prosetti o setti di primo ordine) sono 6 e costituiscono il primo ciclo. Essi compaiono simultaneamente e dividono la cavità del corallite in sei parti uguali Successivamente, nella metà di ogni camera compaiono altri 6 setti (metasetti o setti di secondo ordine). La cavità è divisa in 12 parti Poi nelle dodici cavità compaiono altri 12 setti (setti di terzo ordine) che formano 24 cavità Più tardi si formano 24 setti del quarto ciclo, poi 48 del quinto e così via fino a 6-7 cicli (eccezionalmente 8) Le Scleractinie differiscono principalmente dai Rugosa per questo ordine di successione dei setti e per l assenza di fossule

36 DIFFERENZE RUGOSA - SCLERACTINIA RUGOSA - ASPETTO RUGOSO DELL EPITECA - FOSSULAE - PIATTAFORMA CALICINALE SCLERACTINIA - SPESSO É VISIBILE LA REGIONE ESTERNA DEI SETTI O ISPESSIMENTI DELLA STESSA - INSERZIONE RADIALE DEI SETTI E ASSENZA DI FOSSULAE

37 Classe ANTHOZOA Ordine SCLERACTINIA CORALLI HERMATIPICI DI SCOGLIERA CARATTERIZZATI DALLA PRESENZA DI ZOOXANTELLE O DINOFLAGELLATI SI NUTRONO DI PLANCTON VIVONO FINO A 90 m TOLLERANO TEMPERATURE DI VIVONO IN ACQUE LIMPIDE, AGITATE, DI AMBIENTE TROPICALE-SUBTROPICALE PREDOMINANO LE FORME COLONIALI ECOLOGIA E INDICAZIONI PALEOAMBIENTALI CORALLI AHERMATIPICI DI MARE PROFONDO SONO PRIVI DI SIMBIONTI SI NUTRONO DI PLANCTON VIVONO A TUTTE LE PROFONDITÀ TOLLERANO TEMPERATURE DI SOPPORTANO UN OSCURITÀ PARZIALE O TOTALE VIVONO A 40 lat. N E 75 lat. S PREDOMINANO LE FORME SOLITARIE SONO UN IMPORTANTE MEZZO PER ANALISI PALEOAMBIENTALI PERCHÉ SENSIBILI AI CAMBIAMENTI AMBIENTALI A CAUSA DEI LORO STRETTI LIMITI DI TOLLERANZA ALLE VARIAZIONI DEI FATTORI AMBIENTALI

38 SCLERACTINIA: ECOLOGIA E IMPORTANZA PALEONTOLOGICA Le prime Scleractinie compaiono nel Triassico medio in Europa con forme hermatipiche che vivono in banchi formando delle vere scogliere. Nel Triassico superiore hanno distribuzione mondiale tra 60 N e 10 S. Nel Giurassico scogliere comprese tra 50 N e 5 S. Grande diversificazione con sviluppo di estese scogliere nella Tetide. Compaiono anche i primi coralli ahermatipici. Nel Cretaceo scogliere comprese tra 50 N e 37 S. fasi alterne di sviluppo e regressione. Grande diffusione delle specie ahermatipiche. Nel Cenozoico si differenziano le due province faunistiche attuali per i coralli di scogliera: Caraibica e Indopacifica.