3. Gli invertebrati del suolo

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1 3. Gli invertebrati del suolo Leonardo Latella Introduzione Sebbene con grandi differenze numeriche a seconda del tipo di suolo, della latitudine, dell altitudine e della copertura vegetale, la fauna del suolo rappresenta una delle componenti più importanti della diversità animale globale. Un grammo di suolo in buono stato può contenere fino a 600 milioni di batteri appartenenti a mila specie mentre in un suolo desertico queste scendono a 5-8 mila specie e un metro quadrato di suolo di una faggeta può contenere anche mille specie di invertebrati. La faggeta presenta una fauna del suolo estremamente ricca e diversificata non solo per quanto riguarda il numero di specie ma anche di esemplari. Lo strato di foglie, rami e altri resti vegetali e animali, a loro volta attaccati da numerosi funghi e batteri, costituiscono l ambiente ideale per lo sviluppo di moltissimi animali. Possiamo arrivare a contare infatti centinaia di Anellidi Oligocheti, decine di centinaia di Collemboli e di Acari per metro quadrato e decine di altri Artropodi e Gasteropodi che vivono nello strato di foglie o più in profondità nel terreno. Per renderci conto di questa incredibile diversità biologica basta alzare un sasso di grosse dimensioni infossato nel terreno all interno di una faggeta; appena sollevato il masso assisteremo a un brulicare di forme animali che fuggono alla ricerca di un nuovo riparo. Potremo vedere Collemboli che balzano di qua e di là, grazie al particolare organo, detto furca, che rilasciato improvvisamente li proietta in aria; piccoli Coleotteri, spesso ciechi e depigmentati, che cercano scampo sotto le foglie vicine; Limacce (Molluschi Gasteropodi senza il guscio esterno) che, data l inutilità di una loro fuga, si irrigidiscono mantenendo la loro posizione; piccoli Isopodi bianchi, Millepiedi, veloci Centopiedi, Ragni e vari altri invertebrati. 23

2 Quaderni, 3 La fauna del suolo Il ruolo degli invertebrati nel suolo La moltitudine di animali che abita nel suolo svolge un ruolo fondamentale nella vita e nello sviluppo dello stesso. Ogni individuo, a seconda del tipo di attività, interagisce in maniera differente con l ecosistema contribuendo alla formazione ed evoluzione del suolo ed alla trasformazione dei nutrienti. Funghi detritivori, Batteri, Acari Oribatidi, Anellidi Enchitreidi e Lombrichi, Coleotteri e altri Artopodi saprofagi svolgono un ruolo fondamentale nella decomposizione e trasformazione della sostanza organica, nel riciclo delle sostanze nutritive, come azoto e fosforo, e nel rimescolamento del suolo. I predatori, come Acari Mesostigmati, Pseudoscorpioni, Ragni, alcuni Coleotteri e Formiche, contribuiscono a regolare il numero degli individui delle altre popolazioni di invertebrati. Alcuni microrganismi partecipano al sequestro del carbonio nel suolo, altri hanno la capacità di degradare inquinanti organici, come gli idrocarburi, che trasformano in acqua e anidride carbonica. Come tutti gli animali, anche quelli che vivono nel suolo risentono dei cambiamenti ambientali. Le modificazioni delle componenti chimico-fisiche e biologiche del suolo, della sua areazione e idratazione e l immissione di sostanze inquinanti, possono provocare profonde modificazioni nella struttura delle comunità. Per questo motivo gli animali del suolo sono degli ottimi indicatori della qualità dell ambiente in cui vivono e sempre per questo motivo bisogna porre molta attenzione nella gestione e utilizzo di questo complesso ecosistema. Classificazioni In base alla dieta, gli invertebrati del suolo possono essere classificati come fitofagi, se si nutrono di radici o altre parti ipogee delle piante (alcuni Ortotteri, Coleotteri e larve di Ditteri) o della loro linfa (alcuni Omotteri, molti Nematodi). Vengono considerati saprofagi o detritivori, quelli che si nutrono di sostanza organica di origine animale o vegetale a diversi livelli di decomposizione (Nematodi, Acari, Isopodi, Diplopodi, alcuni Coleotteri); tra questi ne troviamo alcuni particolarmente specializzati per alcune sostanze come il legno morto (xilofagi), le deiezioni di alcuni vertebrati (coprofagi) o i cadaveri (necrofagi). I predatori si nutrono invece di altri 24

3 Gli invertebrati del suolo animali che possono catturare negli strati più superficiali del suolo (Ragni, Chilopodi, Pseudoscorpioni, Coleotteri Carabidi e Stafilinidi) o in profondità (Nematodi, Acari, larve di Ditteri). Vi è poi un ultima categoria di organismi, poco specializzati, che utilizzano differenti sostanze nutritive a seconda della disponibilità e sono classificati come onnivori (Blatte, Forficule e alcuni Coleotteri). Se si prendono in considerazione le dimensioni corporee dei diversi gruppi di invertebrati che frequentano i suoli, si può applicare una classificazione in base alla taglia (Fig. 3.1). Le quattro categorie più comunemente utilizzate sono di seguito elencate. Microfauna. In questa categoria vengono inseriti gli organismi inferiori a 0,2 mm, come Protozoi, Nematodi, Rotiferi e Tardigradi. Molti di questi organismi Fig. 3.1 Dimensioni corporee dei diversi gruppi di invertebrati che frequentano i suoli (Elaborazione grafica di N. Verdari). 25

4 Quaderni, 3 La fauna del suolo vivono e si spostano nelle zone più umide del terreno, muovendosi nell acqua trattenuta tra le particelle di suolo e formando delle cisti di resistenza o entrando in anidrobiosi in caso di disseccamento. Mesofauna. Di dimensioni comprese tra 0,2 e 5 mm di grandezza. In questa categoria rientrano gli Acari e i Collemboli che si trovano in numeri anche di diverse migliaia per metro quadrato, Proturi, Dipluri, Nematodi, Anellidi Enchitreidi, piccoli Diplopodi, Isopodi, Pseudoscorpioni e piccoli Ragni e Coleotteri. Macrofauna. Comprende animali di dimensioni tra 5 e 80 mm come Anellidi Lumbricidi, Gasteropodi, Opilioni, Ragni, larve di Insetti, Formiche, Coleotteri e altri. Megafauna. A questa categoria vengono ascritti quegli animali le cui dimensioni superano gli 80 mm di grandezza. Questi sono per lo più vertebrati come Anfibi, Rettili e Mammiferi Insettivori o Roditori. Adattamenti I diversi orizzonti del suolo presentano caratteristiche biotiche e abiotiche evidentemente differenti da quelle degli ambienti epigei. Gli spazi ridotti, l assenza di luce, le variazioni di temperatura e umidità, soprattutto negli strati più superficiali e le complicate interazioni intra- e interspecifiche tra gli individui, rappresentano una forte pressione selettiva alla quale gli animali ipogei rispondono con una serie di adattamenti morfologici e fisiologici oltre che comportamentali. A livello morfologico si può notare la ridotta lunghezza delle antenne, probabilmente di impaccio e poco funzionali in ambienti piuttosto angusti e in cui gli spostamenti richiedono spesso un contatto diretto con le componenti minerali del suolo; lo stesso vale per le appendici motorie come le zampe o la furca dei collemboli. L assenza o l estrema riduzione della luce rende inutili gli occhi e quindi il pigmento; molti degli animali endogei presentano dunque una evidente rudimentazione o totale scomparsa dell apparato visivo e della colorazione corporea. Anche le dimensioni del corpo sono ridotte rispetto alle specie affini non endogee. Prendendo in considerazione la fisiologia degli animali del suolo, si possono osservare delle evidenti risposte adattative al disseccamento e all inon- 26

5 Gli invertebrati del suolo dazione, come la produzione di uova resistenti alla disidratazione o impermeabili all acqua. Il numero di uova è spesso piuttosto elevato e, mentre in molti casi le uova sono abbandonate a se stesse, sebbene riunite in ooteche o protette da muco e terra, in alcune specie si assiste all effettuazione di cure parentali. Alcuni Coleotteri Carabidi e Ortotteroidei Forficulidi, rimangono nei pressi delle uova fino a dopo la schiusa, i Chilopodi Geofilomorfi e Scolopendromorfi si avvolgono intorno alle uova fino alla schiusa, Ragni e Pseudoscorpioni portano con loro le uova fino al momento della fuoriuscita dei piccoli. Le variazioni piuttosto evidenti di temperatura e umidità costringono molti animali del suolo a compiere degli spostamenti verticali, stagionali o giornalieri, dallo strato più superficiale a quelli più profondi e viceversa. La temperatura ha, in alcuni casi, influenza diretta sullo sviluppo degli individui; in alcuni Acari e Collemboli questa ne determina il sesso, lo sviluppo e la fecondità. Principali gruppi di invertebrati del suolo Di seguito viene riportata una chiave per l identificazione dei principali gruppi animali presenti nel suolo. Questa è stata organizzata, prendendo in considerazione le più evidenti caratteristiche morfologiche, in modo da consentire l identificazione a livello di classe o di ordine dei più comuni rappresentanti della meso- e macrofauna dei suoli delle regioni temperate europee. La chiave non prende in considerazione alcuni gruppi, come i Molluschi Gasteropodi, che, sebbene presenti nelle associazioni faunistiche dei diversi tipi di suolo, sono solitamente facilmente identificabili a livello di classe e sono raramente dominanti a livello tassonomico. Alla chiave segue una breve descrizione delle caratteristiche morfologiche ed ecologiche di molti dei gruppi identificati o di famiglie comuni in molti suoli. Ragni, Isopodi, Coleotteri Carabidi e Stafilinidi sono trattati con maggiore dettaglio nei capitoli successivi e alla loro descrizione segue una chiave dicotomica di approfondimento che ne consente l identificazione a livello di famiglia,sottofamiglia o tribù e, nel caso degli Isopodi (meno numerosi e quindi più facilmente schematizzabili), di genere. Per una migliore comprensione dell inquadramento sistematico e del livello tassonomico dei taxa che saranno discussi, può essere utile lo schema seguente (in 27

6 Quaderni, 3 La fauna del suolo cui sono citati esclusivamente i gruppi animali citati nelle diverse parti del volume e fino al livello di ordine): Phylum Aschelminthes Classe Nematoda Phylum Mollusca Classe Gastropoda Phylum Annelida Classe Clitellata Sottoclasse Oligochaeta Ordine Haplotaxida Phylum Arthropoda Subphylum Chelicerata Classe Arachnida Ordine Araneae Ordine Pseudoscorpionida Ordine Opilionida Ordine Acari Subphylum Crustacea Classe Malacostraca Sottoclasse Eumalacostraca Ordine Isopoda Subphylum Atelocerata Classe Chilopoda Sottoclasse Notostigmophora Ordine Scutigeromorpha Sottoclasse Pleurostigmophora Ordine Geophilomorpha Ordine Scolopendromorpha Ordine Lithobiomorpha Classe Diplopoda Sottoclasse Penicillata Ordine Polyxenida Sottoclasse Pentazonia 28

7 Gli invertebrati del suolo Ordine Glomerida Sottoclasse Helminthomorpha Ordine Polyzonida Ordine Julida Ordine Platydesmida Ordine Callipodida Ordine Chordeumatida Ordine Polydesmida Classe Pauropoda Ordine Pauropoda Superclasse Hexapoda Classe Collembola Classe Protura Classe Diplura Classe Insecta Sottoclasse Apterygota Ordine Thysanura Sottoclasse Pterygota Ordine Blattodea Ordine Orthoptera Ordine Dermaptera Ordine Coleoptera Ordine Hymenoptera Ordine Diptera 29

8 Quaderni, 3 La fauna del suolo Chiave per l identificazione dei principali gruppi di invertebrati del suolo 1. Zampe Più di 13 paia (più di 26 zampe) paia paia paia paia paia Assenti Numero di zampe attaccate ad ogni segmento 1 paio (2 zampe)...classe Chilopoda 2 paia (4 zampe)... Classe Diplopoda 3. Ocelli visibili in ogni lato della testa Si...Classe Chilopoda (immaturo) No... Classe Symphyla 4. Antenne ramificate Si...Classe Pauropoda No...Classe Chilopoda (immaturo) 5. Zampe nella porzione anteriore (toraciche) del corpo estremamente diverse per forma e struttura da quelle posteriori (pseudozampe) Si No Cinque paia di appendici lamelliformi sui segmenti addominali Si... Classe Malacostraca, Ordine Isopoda No...Classe Chilopoda (immaturo) 7. Ultimo paio di zampe differenti dalle altre per struttura e forma Si No Corpo chiaramente distinto in due parti da un restringimento dietro l ultimo paio di zampe Si... Ordine Araneae No

9 Gli invertebrati del suolo 9. Primo paio di appendici (pedipalpi) terminanti con una chela Si...Ordine Pseudoscorpiones No Zampe lunghe più di due volte la larghezza del corpo Si...Ordine Opiliones No... Ordine Acari 11. Numero e presenza di ali Solo un paio di ali presenti Due paia di ali presenti Copertura rigida delle ali presente Ali abbozzate e appena evidenti Ali assenti Organi visivi sul capo Occhi composti presenti Presenza di soli occhi semplici (ocelli) Occhi composti ed ocelli assenti Numero di segmenti antennali Antenne apparentemente assenti segmenti antennali... Classe Collembola Più di 8 segmenti antennali Testa distinta e corpo allungato Si... Classe Protura No...Ordine Acarina 15. Un paio di cerci filamentosi o a pinza posteriormente Si...Classe Diplura No... Ordine Isoptera 16. Numero di paia di pseudozampe addominali Nessuna paia... Ordine Lepidoptera (larva) Più di 5 paia Forma delle prozampe addominali Arrotondate e carnose... Ordine Hymenoptera (larve di sinfiti) Sottili e appuntite... Ordine Mecoptera 31

10 Quaderni, 3 La fauna del suolo 18. Numero di segmenti antennali 32 Meno di 8 segmenti antennali o più segmenti antennali Apparato boccale Pungente succhiatore (sottile rostro) Mandibolato (2-4 palpi visibili) Nascosto all interno del capo Organi e segmenti addominali Un organo addominale biforcuto (furcula)... Classe Collembola Addome con sei segmenti... Classe Collembola Addome con più di sei segmenti...ordine Thysanoptera 21. Capo diviso dall addome da un sottile segmento Si...Ordine Hymenoptera, Famiglia Formicidae No Mandibole e mascelle lunghe circa quanto il capo e falciformi Si... Ordine Neuroptera (larva) No...Ordine Coleoptera 23. Inserzione del rostro sulla testa Anteriore... Ordine Hemiptera, Sottordine Heteroptera Posteriore...Ordine Hemiptera, Sottordine Homoptera 24. Strutture presenti sulla parte terminale dell addome 2 cerci sottili e 1 filamento multi articolato...ordine Thysanura Un paio di robusti cerci...ordine Dermaptera Cerci corti, spine o nulla Primo segmento del torace significativamente ristretto a formare un collo allungato Si No Apparato boccale rivolto in avanti (prognato) o verso il basso (ipognato) Prognato... Ordine Isoptera Ipognato... Ordine Psocottera 27. Bilancieri (un paio di protuberanze arrotondate o claviformi dietro le ali) presenti sul torace Si...Ordine Diptera

11 Gli invertebrati del suolo No Capo diviso dall addome da un sottile segmento Si...Ordine Hymenoptera, Famiglia Formicidae No Zampe posteriori adattate per il salto Si...Ordine Orthoptera No Lunghezza delle antenne circa quanto il corpo... Ordine Dictyoptera meno della metà del corpo...ordine Coleoptera 31. Addome terminante con un paio di robusti cerci Si...Ordine Dermaptera No...Ordine Coleoptera 32. Bilancieri (un paio di protuberanze arrotondate o claviformi dietro le ali) presenti sul torace Si...Ordine Diptera No Apparato boccale Lambitore/masticatore...Ordine Hymenoptera Pungente/succhiatore...Ordine Hemiptera, Sottordine Homoptera 34. Ali anteriori Coperte da sottili scaglie...ordine Lepidoptera Per metà membranose e metà sclerificate... Ordine Hemiptera, Sottordine Heteroptera A forma di bastoncello con una frangia di lunghe setole su entrambi i lati...ordine Thysanoptera Opache e apparentemente coriacee Rigide e sclerificate Interamente membranose Apparato boccale Pungente/succhiatore...Ordine Hemiptera Lambitore/masticatore Zampe posteriori adattate per il salto Si...Ordine Orthoptera 33

12 Quaderni, 3 La fauna del suolo No... Ordine Dictyoptera 37. Primo segmento del torace significativamente ristretto a formare un collo allungato Si No...Ordine Hymenoptera 38. Apparato boccale rivolto in avanti (prognato) o verso il basso (ipognato) Prognato... Ordine Isoptera Ipognato... Ordine Psocottera 39. Corpo diviso in due o più segmenti Si No... Classe Nematoda 40. Segmenti riconoscibili sul corpo Meno di Classe Crustacea Da 10 a Più di Phylum Annelida 41. Capo e parti boccali descrivibili come: Capo chiaramente distinto con apparato boccale masticatore Capo non sempre immediatamente distinguibile ma apparato boccale ben visibile... Ordine Coleoptera Capo e parti boccali non visibili Ultimo paio di spiracoli più larghi degli altri Si...Ordine Diptera No Testa e parti boccali sclerificate e scure Si...Ordine Coleoptera No Corpo ricoperto da uno strato continuo di peli Si... Ordine Siphonaptera No...Ordine Hymenoptera 45. Ultimo paio di spiracoli più larghi e piu visibili degli altri Si...Ordine Diptera No...Ordine Hymenoptera 34

13 Gli invertebrati del suolo Nematodi (M. Gobbi) I Nematodi (Fig. 3.2) hanno corpo cilindrico vermiforme a sezione trasversale circolare. Sono animali che conducono vita sia libera (nell acqua e nel suolo) che da parassiti (di piante e animali). Essi sono presenti nelle regioni temperate come nelle regioni polari, nei tropici, nei deserti, nelle grandi profondità marine, occupando anche habitat molto particolari, come sorgenti termali (nelle quali la temperatura può raggiungere 53 gradi centigradi). In Italia sono conosciute specie. I Nematodi sono presenti in numeri elevati nello strato superiore del suolo e la loro densità decresce rapidamente a maggiori profondità. Il suolo è l ambiente ideale per trovare dei Nematodi poiché in ogni centimetro di suolo vivono migliaia di individui. Nel suolo sono presenti specie che vivono libere negli strati superficiali e si nutrono di materia organica come funghi, batteri, alghe, piante, piccoli invertebrati o altri Nematodi e specie che possono parassitare sia piante che animali, causando anche ingenti danni agli ospiti e in particolare alle colture. I Nematodi del suolo dal punto di vista ecologico sono invertebrati utili nel mantenimento dell equilibrio dell ecosistema edafico; nel momento in cui determinate condizioni chimico-fisiche del suolo diventano fisiologicamente sfavorevoli i Nematodi sono in grado di sospendere completamente i processi vitali in attesa che le Fig. 3.2 Nematode condizioni ritornino favorevoli e questo fenomeno prende il (Foto di G. Cornelli). nome di criptobiosi. Oligocheti (M. Gobbi) Gli Oligocheti sono Anellidi prevalentemente terrestri o dulciacquicoli con alcuni rappresentanti marini, dal corpo allungato vermiforme e dalla metameria molto evidente. Gli Oligocheti terricoli conducono vita fossoria e si trovano ovunque eccetto nei deserti. I terreni ricchi di materiale organico, o almeno ricoperti di uno strato di humus, sono quelli più ricchi in termini di numero di specie e di individui, mentre 35

14 Quaderni, 3 La fauna del suolo quelli coltivati intensamente, soggetti all utilizzo di pesticidi e profondamente arati sono i più poveri. Gli Oligocheti terricoli costruiscono le loro gallerie spingendo la propria estremità anteriore in fessure ed ingoiando il suolo. Il materiale emesso, unito a muco, è spalmato contro la parete del foro, formando un rivestimento distinto. Parte del materiale emesso è allontanato dalla galleria come deiezione. Queste lunghe gallerie aumentano il drenaggio e l aereazione del suolo, ma più importante è il rimescolamento del terreno e quindi dei nutrienti che deriva dall attività di scavo. Alla classe degli Oligocheti appartengono due famiglie molto comuni nei suoli che sono: - i Lumbricidi (Lumbricidae) che frequentano generalmente, sia in superficie che in profondità, suoli molto fertili, con ph neutro o basico, ricchi di sostanza organica e ben drenati e possiedono, lungo tutto il corpo, quattro coppie di setole per ciascun segmento (Fig. 3.3); - gli Enchitreidi (Enchytraeidae) che frequentano la lettiera o i primi centimetri di suolo purchè molto umidi e si distinguono dai Lumbricidi per le setole raggruppate a ciuffi e la colorazione bianca o comunque molto chiara (Fig. 3.4). In Italia sono conosciute più di 300 specie. Fig. 3.3 Oligochete Lumbricide (Foto di L. Latella). Fig. 3.4 Oligochete Enchitreide (Foto tratta da: org/content/view/35/2/). 36

15 Gli invertebrati del suolo Pseudoscorpioni (L. Latella) Piccoli Aracnidi lunghi pochi millimetri (il più grande raggiunge appena i 12 mm). Come dice il nome, hanno un aspetto simile agli Scorpioni senza però la coda e le sue ghiandole velenifere. Il corpo è diviso in due regioni, prosoma e opistosoma. Il primo è completamente ricoperto da uno sclerite, il secondo è composto da 12 metameri visibili. Possono essere presenti 2-4 occhi (assenti del tutto nelle forme sotterranee e in molte del suolo). I cheliceri sono formati da due articoli e provvisti di ghiandole sericigene; i pedipalpi, di sei articoli, terminano a chela e portano una ghiandola velenifera (Fig. 3.5). Si nutrono di piccole prede che uccidono e dilaniano con i cheliceri e predigeriscono grazie ai succhi digestivi. La fecondazione avviene per mezzo di spermatofore. Gli embrioni sono trattenuti dalla madre in una tasca ventrale. Sono conosciute circa specie nel mondo; 215 specie, 37 generi e 12 famiglie in Italia. Opilioni (L. Latella) Aracnidi noti per le loro lunghe zampe e l aspetto simile a Ragni. Da questi si distinguono però per il corpo più o meno ovoidale e senza strozzatura tra la parte anteriore e la posteriore (prosoma ed opistosoma fusi insieme) (Fig. 3.6). Gli Opilioni che frequentano il suolo presentano però spesso delle zampe piuttosto corte. Fig Pseudoscorpione Neobisium trentino (Foto di F. Ballarin). 37

16 Quaderni, 3 La fauna del suolo Fig Opilione del genere Trogulus (Foto di L. Latella). Alcuni piccoli Opilioni del suolo possono infatti essere scambiati per Acari, se ne distinguono però per la forma peculiare e per avere cheliceri e pedipalpi liberi e non fusi in un rostro. Hanno due soli occhi, spesso posti su un rilievo nella parte frontale del cefalotorace. Sono privi di filiere e quindi non sono capaci di emettere fili di seta, e non posseggono ghiandole velenifere. La bocca è piccola e poco visibile, i cheliceri, non veleniferi, terminano a chela. I pedipalpi, piuttosto allungati, terminano con un unghia e in alcune specie possono avere funzione tattile o prensile. Sono in prevalenza predatori e si nutrono di altri invertebrati (alcuni generi sono specializzati nella cattura di piccole chiocciole) ma in molti casi si cibano anche di animali morti e detriti vegetali. La fecondazione è interna e gli Opilioni sono gli unici Aracnidi in cui le femmine possiedono un vero e proprio ovopositore. Lo sviluppo avviene attraverso una serie di 6-7mute. Sono attualmente conosciute circa specie nel mondo, 120 in Italia. Acari (L. Latella) Sono Aracnidi di piccole dimensioni (da 0,1 mm a 3 cm) ampiamente distribuiti in tutto il mondo, per la maggior parte terrestri ma presenti anche nelle acque dolci e, con pochissime specie, nelle acque marine. Sono gli Artropodi più abbondanti (spesso insieme ai Collemboli) di molti tipi di suoli. La forma del corpo è tondeggiante, talvolta leggermente allungata. Il corpo è diviso in due regioni: lo gnatosoma anteriore, su cui si trovano le parti boccali e i 38

17 Gli invertebrati del suolo Fig Acari (Foto di F. Ballarin). palpi, e l idiosoma posteriore su cui si trovano le quattro paia di zampe (Fig. 3.7). Presentano uno sviluppo indiretto: dall uovo esce una larva con solo sei zampe che, attraverso vari stadi ninfali arriverà poi ad essere un adulto con otto zampe. Gli Acari del suolo presenti in Italia appartengono prevalentemente a tre sottordini: - Oribatida, che presentano una dieta saprobica, alcuni con una netta preferenza per i detriti che compongono la lettiera ed altri per i funghi, i licheni e i batteri; presentano un corpo sclerificato e si trovano negli strati più alti del suolo, nella lettiera e talvolta nelle piante, muschi e licheni; - Mesostigmata, nel cui sottordine sono comprese specie saprofaghe, tra cui quelle del genere Cilliba e predatori, come i Gamasidi del genere Pergamasus. Similmente ai Ragni, iniettano il liquido digestivo nel corpo della preda che poi succhieranno una volta morta. I Gamasidi sono predatori di Collemboli, altri Acari, larve di Insetti e uova; quelli di dimensioni minori predano invece Nematodi. Alcune specie si nutrono invece di funghi; - Prostigmata, sottordine che comprende specie molto diverse per taglia, ecologia ed aspetto. Delle 135 famiglie che compongono questo sottordine, solo 35 vivono nel suolo e nella lettiera, le altre sono erbivore o parassite di animali come gli individui della famiglia Trombiculidae, parassiti di vertebrati tra cui l uomo; alcune specie sono acquatiche. I Prostigmata del suolo possono essere fungivori, predatori, erbivori o saprofagi. 39

18 Quaderni, 3 La fauna del suolo Al sottordine Astigmata appartengono invece specie che non si trovano facilmente nei suoli italiani sebbene possano trovarsi talvolta in grandi quantità in suoli aridi come terreni arati o deserti caldi. Chilopodi (L. Latella) Sono conosciute circa specie in tutto il mondo suddivise in cinque ordini, in Italia sono presenti quattro ordini con circa 160 specie. Di dimensioni che variano da 3 mm a 25 cm, presentano un corpo segmentato e molto allungato diviso in capo e tronco, con un numero elevato di metameri. Ciascun segmento porta un paio di zampe. Le appendici del primo metamero toracico sono trasformate in forcipule velenifere che coprono la bocca vera e propria costituita da un labbro, un paio di mandibole e due paia di mascelle. Le antenne sono corte in alcuni ordini e di diversa lunghezza in altri, i litobii e le scutigere presentano alla base un organo simile ad un grosso ocello (organo di Tomosvary) probabilmente funzionante come chemiorecettore; negli individui di questi due ordini sono presenti quasi sempre un gruppo di ocelli su ciascun lato della testa, gli occhi sono invece assenti nei Geofili, nei Criptopidi e nei Litobii cavernicoli. Le scutigere presentano due grandi occhi da alcuni autori considerati occhi composti mentre altri li ritengono gruppi di occhi semplici (Fig. 3.8). La fecondazione è indiretta ed avviene grazie alla formazione di spermatofore che vengono spesso fissate ad una tela. Geofili e Scolopendre mettono in Fig. 3.8 Lithobius forficatus, Chilopode Litobiomorfo (Foto tratta da: popgen.unimaas.nl). 40

19 Gli invertebrati del suolo atto delle cure parentali restando avvolti attorno alle uova fino alla schiusa. Tutti i Chilopodi sono predatori. Catturano le loro prede paralizzandole con il veleno emesso dalle ghiandole sulle forcipule. Si nutrono di molti altri Artropodi, vermi e altri invertebrati. Gli ordini presenti in Italia sono: - Scutigeromorpha, ordine di attivi predatori presente in Italia con la sola specie Scutigera coleoptrata; si tratta di una specie antropofila presente anche nelle pietraie e nelle grotte più secche; - Lithobiomorpha; presente in Italia con diverse specie appartenenti a due famiglie (Henicopidae e Lithobiidae) e con una netta dominanza del genere Lithobius (71 specie). Presentano 15 paia di zampe; - Scolopendromorpha, di cui sono presenti in Italia 3 famiglie e 16 specie; hanno 21 o 23 paia di zampe; sono i centopiedi che possono raggiungere le dimensioni maggiori ed essere (nei casi di individui di grosse dimensioni) pericolose anche per l uomo; - Geophilomorpha, con 6 famiglie e 62 specie in Italia; il numero di zampe varia enormemente, possono infatti essere un numero variabile da 29 a 200 paia; sono ciechi, sottili e allungati e quindi ben adattati a muoversi nel terreno. Diplopodi (L. Latella) Miriapodi di piccole dimensioni, da 3-4 mm fino a 28 cm. Il corpo è formato da due sole regioni, il capo, che porta due corte antenne di solito di otto articoli e il tronco, costituito da una serie di segmenti fusi a due a due (diplosomiti) ad eccezione dei primi tre. Capo e tronco sono separati da un corto segmento privo di zampe chiamato collo. I primi tre segmenti del tronco non sono fusi e recano quindi ciascuno un solo paio di zampe, segue poi una serie più o meno lunga di diplosomiti che portano ciascuno due paia di zampe (Figg ). Hanno solo due paia di pezzi boccali. Si nutrono di foglie morte, legno marcescente, vegetali e talvolta di tessuti animali. Alcuni ingeriscono parti di suolo da cui estraggono le sostanze nutritive. Ai lati del corpo si aprono, in molte specie, dei fori dai quali viene emesso il secreto irritante e maleodorante delle ghiandole repugnatorie. 41

20 Quaderni, 3 La fauna del suolo Fig. 3.9 Diplopode Iulide (Foto tratta da: forum.jardinage. net). Fig Diplopode Glomeride (Foto di L. Latella). Le gonadi dei Diplopodi sboccano nei segmenti anteriori del tronco. In molte specie gli spermi vengono trasferiti con l aiuto di uno o due paia di zampe trasformate, che si trovano di solito sul settimo segmento e sono detti gonopodi. I millepiedi non si spostano rapidamente ma riescono ad aprirsi la strada nel suolo e in detriti di varia origine. Sono distribuiti in tutto il mondo, con una maggiore diversità ai tropici. La sistematica dei Diplopodi è attualmente molto discussa. Se ne conoscono circa specie nel mondo (470 in Italia) e 115 famiglie raggruppate in 12 ordini. Questi sono a loro volta riuniti in tre sottoclassi: - Penicillata, corpo breve, con tegumenti molli e fasci di setole lungo i fianchi e sul dorso, tronco di segmenti con paia di zampe; - Pentazonia, corpo talvolta molto breve, convesso e spesso lucido sul dorso; può arrotolarsi su se stesso a formare una sfera quasi perfetta; i maschi non possiedono gonopodi; - Helminthomorpha, sottoclasse che comprende moltissimi ordini; il corpo è spesso cilindrico e allungato; gli individui di molte specie possono arrotolare su se stesse il capo e i primi segmenti del tronco; in altre specie sono invece presenti delle espansioni rigide ai lati dei tergiti e il corpo è più depresso. 42

21 Gli invertebrati del suolo Fig Pauropode (Disegno tratto da: Pauropodi (L. Latella) Sono attualmente conosciute circa 500 specie per cinque famiglie in tutto il mondo. Circa 30 specie sono note per l Italia. Sono dei piccoli Artropodi del suolo, le dimensioni variano da 0,5 a 1,5 mm. Il corpo è formato da un capo e da 11 (talvolta 8) segmenti che, dorsalmente, possano sembrare meno essendo fusi a due a due. Nove segmenti portano un paio di zampe (Fig. 3.11). Sono ciechi e le antenne sono divise ciascuna in due rami con dei flagelli multiarticolati. La fecondazione è esterna e avviene tramite spermatofore che il maschio fissa a fili di seta tesi tra le fenditure del terreno. Gli stadi larvali assomigliano agli adulti, da cui differiscono per il numero ridotto di segmenti e le dimensioni del corpo. Si nutrono di funghi e detrito di origine animale e vegetale. Non sono in grado di scavare e si trovano quindi nei primi strati del terreno, fino a 5 cm di profondità. Proturi (L. Latella) Classe di piccoli Artropodi atteri di dimensioni comprese tra 0,2 e 2 mm (Fig. 3.12). Sono distribuiti in tutto il mondo, tranne in Artico e Antartico. Attual- 43

22 Quaderni, 3 La fauna del suolo Fig Proturo (Foto tratta da: mente se ne conoscono circa 500 specie comprese in un solo ordine. Il corpo è diviso in un capo, un torace con tre paia di zampe e un addome segmentato con i primi tre segmenti che portano stili di 1-2 articoli. Le antenne e gli occhi mancano in tutti i Proturi e le zampe anteriori svolgono funzioni sensoriali. L apparato boccale è di tipo pungente succhiatore. Il colore è spesso bianco con le estremità dell addome e delle zampe anteriori giallo chiaro ma in alcuni adulti possono avere tutto il corpo giallo bruno. Ancora molto poco si sa dell ecologia e biologia dei Proturi. Lo sviluppo è diretto, gli stadi giovanili assomigliano agli adulti tranne che per la taglia, il minore numero di segmenti addominali e lo sviluppo ridotto degli organi genitali. Si possono incontrare nei livelli superiori del suolo, nella lettiera, nel legno marcescente, nel muschio e in altri ambienti simili. Dipluri (L. Latella) Gruppo di esapodi primitivi che maggiormente si avvicinano agli Insetti nella forma generale. Sono presenti sia nelle regioni tropicali che temperate. La maggior parte dei Dipluri ha dimensioni piuttosto ridotte, da 1 a 0,3 mm con alcune eccezioni di specie in cui si raggiungono i 3-5 cm. Privi di ali e di occhi, sono per lo più anche privi di colore. Il corpo è diviso in capo, con due antenne multiarticolate, torace, con sei zampe e un addome composto da dieci segmenti ben sviluppati e uno terminale ridotto che porta sempre due cerci (Fig. 3.13). Lo sviluppo avviene attraverso una lunga serie di mute (nel genere Campodea ne sono state contate 30) e i giovani differisco dagli adulti per pic- 44

23 Gli invertebrati del suolo Fig Dipluro Japigide (Foto tratta da: ncsu.edu). cole differenze nella chetotassi e nella segmentazione dei cerci oltre che, ovviamente, nelle dimensioni del corpo. Presentano un apparato boccale masticatore. La fecondazione è esterna, i maschi depongono una spermatofora nel terreno che poi la femmina raccoglie ed utilizza per la fecondazione delle uova. Sono distinti in tre famiglie: - Japigidae, con cerci uniarticolati a forma di pinza e che vengono utilizzati per trattenere le prede che sono prevalentemente Collemboli, Isopodi, piccoli Diplopodi e larve di Insetti, anche se possono integrare la dieta con funghi e detrito vegetale; - Campodeidae, piccoli, bianchi e con cerci multiarticolati e molto lunghi; si nutrono di funghi, detrito ma anche di Acari, Collemboli e altri piccoli invertebrati; - Projapygidae, anch essi con cerci multiarticolati ma perforati all apice e di solito più corti. Collemboli (L. Latella) Esapodi atteri in passato considerati Insetti e oggi come sottoclasse a sè stante. Sono conosciute circa specie in tutto il mondo distribuite in tutti gli ambienti con eccezione di quelli eccessivamente aridi. Hanno dimensioni che si aggirano mediamente intorno agli 1-2 mm di lunghezza (Fig. 3.14). Lateralmente, sul capo, 45

24 Quaderni, 3 La fauna del suolo presentano ommatidi riuniti in gruppi (massimo otto). Possono essere presenti degli ocelli in posizioni e numero diverso a seconda della specie. Molti Collemboli del suolo e di grotta sono totalmente ciechi o presentano una riduzione del numero di ommatidi. Le antenne sono costituite da 4 o 6 articoli; dietro le antenne sono presenti degli organi postantennali che svolgono il ruolo di chemiorecettori e sono stati omologati all organo di Tomosvary dei Chilopodi. Nelle specie epigee sono assenti gli organi postantennali. Il primo segmento addominale presenta un tubo ventrale con funzioni adesive. L organo più caratteristico dei Collemboli è la furca; un processo biforcuto posteriore che, ripiegandosi sotto l addome e agganciandosi ad una struttura detta retinacolo, consente al collembolo di spiccare dei balzi quando viene rilasciato. Le specie meglio adattate alla vita nel suolo hanno la furca estremamente ridotta o assente. Lo sviluppo è diretto, i piccoli hanno la forma e il numero di segmenti dell adulto ma dimensioni più ridotte. La preferenza dei Collemboli per gli ambienti umidi e ricchi di sostanza organica li rende dei tipici abitanti del suolo. In molti tipi di suolo possono raggiungere la consistenza numerica di esemplari per metro quadrato. Possono penetrare fino a un metro e mezzo e più in profondità nel suolo e svolgono un ruolo fondamentale nei processi di decomposizione cibandosi di ife fungine e sostanze vegetali in decomposizione. Il loro numero elevato e l evidente sensibilità ai cambiamenti ambientali, ne fanno dei buoni indicatori di qualità del suolo. La maggior parte dei Collemboli italiani appartiene a due sottordini: - Arthropleona, con corpo di forma allungata, subcilindrica e segmenti addominali ben distinti; vivono sia in superficie che nel suolo profondo o in grotta. Fig Collemboli (Foto tratta da: forum.jardinage.net). 46

25 Gli invertebrati del suolo - Symphipleona, che presentano un corpo più rotondeggiante e segmentazione addominale indistinguibile; vivono in superficie e di conseguenza non presentano normalmente particolari adattamenti morfologici per la vita endogea. Colevidi (L. Latella) I Colevidi sono un gruppo di Coleotteri Stafilinoidei di dimensioni medie o piccole (da 0.8 a 6 mm), da molti autori ora considerato come sottofamiglia di Leiodidi (Fig. 3.15). Sono presenti in Italia con 5 sottofamiglie (Nemadini, Ptomafagini, Anemadini, Colevini e Leptodirini), diffuse su tutto il territorio nazionale. I Leptodirini sono distribuiti quasi esclusivamente nella regione Paleartica occidentale e costituiscono il gruppo più consistente, grazie anche ai costumi endogei, alla scarsa capacità di dispersione e al differenziamento per isolamento con conseguente alto tasso di endemicità. Sono depigmentati e normalmente atteri e anoftalmi, molte specie sono legate al suolo e sono presenti sia negli strati più superficiali umici sia nelle zone più profonde, mentre molte altre si trovano esclusivamente all interno delle grotte, presentando caratteristiche morfologiche e biologiche di adattamento alle condizioni di vita ipogee talora spinto a livelli estremi. Molti Ptomafaagini e Colevini vengono normalmente attratti dai cadaveri di piccoli animali, vertebrati e invertebrati, così come da parti di animali di maggiore mole. Sono spesso buoni volatori, con capacità olfattive particolarmente raffinate, Fig Coleottero ubiquisti e resistenti a condizioni climatiche differenti. Alcune Colevide del genere specie si rinvengono regolarmente nei nidi e nelle tane dei Bathyschiola (Foto di L. vertebrati. Latella). 47