Allagamento e carenza di ossigeno

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1 Allagamento e carenza di ossigeno

2 Glicolisi (nel citosol) Ciclo dell acido citrico (nella matrice mitocondriale) Trasferimento di elettroni/fosforilazione ossidativa (nella membrana mitocondriale interna)

3 Classificazione delle piante in base alle loro sensibilità alla mancanza di ossigeno Idrofite: es: Riso Tolleranti l allagamento: Patata, Orzo, frumento, mais Sensibili all allagamento: Soia, pomodoro, pisello

4 Specifiche caratteristiche anatomiche, morfologiche e fisiologiche per facilitare il trasporto di O 2 o ridurne la perdita -Ipoderma radicale ispessito per ridurre perdite di 0 2 -Trasporto di 0 2 dalle parti aeree alle radici tramite strutture specifiche: Aerenchimi Radici avventizie dall ipocotile o dal fusto Lenticelle Radici poco profonde o pneumatofori

5 Sviluppo di aerenchima in radici di mais in seguito ad allagamento

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7 Sviluppo di pneumatofori in piante di Mangrovie

8 Epinastia - un ulteriore esempio di adattamento alla ipossia radicale (es. si verifica in pomodoro)

9 L epinastia è la curvatura verso il basso delle foglie causata da una maggiore crescita delle cellule nella parte superiore del picciolo È differente dall avvizzimento, infatti richiede turgore cellulare Una funzione fisiologica per questa risposta non è nota.

10 Come fa la pianta a trasferire alla parte superiore il segnale percepito dalle radici (in ipossia, ad es. allagamento)?

11 Cambiamenti nelle quantità di ACC nel liquido xilematico e nella produzione di etilene nel picciolo in seguito ad allagamento in pomodoro

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15 Effetto dell allagamento nel riso: allungamento di internodi, formazione di aerenchima e formazione di radici avventizie Accumulo di etilene -> SNORKEL1 e 2 -> GA -> allungamento del fusto

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17 In condizioni di anossia vengono represse ed attivate specifiche proteine SDS-PAGE bidimensionale di proteine estratte da apici radicali di mais

18 ARE= Anaerobic Response element

19 Il controllo è a livello di trascrizione e traduzione

20 Stress da calore

21 Può verificarsi nelle foglie Quando la traspirazione è insufficiente Quando gli stomi sono parzialmente o completamente chiusi e l irradianza è alta Può verificarsi nei semi in germinazione quando il suolo è riscaldato dal sole Può verificarsi in organi con ridotta capacità tranpiratoria, es. frutti

22 Ad alte temperature la fotosintesi è inibita prima della respirazione Tidestromia oblongifolia Atriplex sabulosa

23 Punto di compensazione della temperatura: la temperatura alla quale la quantità di CO 2 fissata dalla fotosintesi equivale a quella liberata dalla respirazione

24 Resistenza o sensibilità delle piante allo stress da calore Durata Severità dello stress Suscettibilità dei differenti tipi di cellule Stadio di sviluppo

25 Termotolleranza intrinseca Termotolleranza acquisita: graduale adattamento della pianta alle alte temperature

26 Esempio di induzione della termotolleranza in piantine di soia 28 C 45 C 45 C Pretrattamento 2 h a 40 C Senza pretrattamento

27 Stress da alta temperatura La tipica risposta allo stress da calore è una diminuzione nella sintesi delle normali proteine, seguita da una aumentata trascrizione e traduzione di nuove proteine note come proteine heat shock (HSP)

28 Proteine da stress da calore (Heat Shock Protein, HSP) Sono proteine principalmente coinvolte nel mantenere il corretto folding di altre proteine, sono quindi dei «chaperons» molecolari.

29 Gel SDS-PAGE e Western blotting di HSP

30 Classi di HSP Protein class Size (kda) Location HSP cytoplasm HSP cytoplasm, ER HSP ER, cytoplasm, mitochondria HSP chloroplasts, mitochondria smhsp cytoplasm, chloroplast, ER, mitochondria

31 Contenuto non adeguato di minerali nel suolo (Buchanan, Zanichelli pag )

32 L alluminio (Al) è il metallo più abbondante e il terzo elemento nella crosta terrestre, le piante quindi si sono evolute in un ambiente ricco di Al. Le forme fitotossiche dell Al sono insolubili in suoli alcalini, neutri e debolmente acidi Tuttavia, a ph 5.0 o più basso le forme tossiche dell alluminio sono solubili e si accumulano a concentrazioni che inibiscono la crescita e la funzionalità delle radici.

33 Il problema è rilevante perchè: Circa il 30% delle terre del mondo sono costituite da suoli acidi (il 60% di questi si trovano ai tropici) Circa il 12% sono utilizzati per la coltivazione 20% dei suoli coltivati a mais sono suoli acidi 13% di quelli coltivati a riso 5% di quelli coltivati a frumento Inoltre..

34 L uso di fertilizzanti ammoniacali sta incrementando la percentuale di suoli acidi Nitrificazione (Ammonio) NH4 + NO 3 - (Nitrato) NH O 2 NO 3 + H 2 O + 2H +

35 Effetto dell Al su radici di frumento Al-Resistente Al-Sensibile

36 La forma di Al rizotossica nei suoli acidi è lo ione Al 3+ Acido ortoalluminico

37 Meccanismi di resistenza Tolleranza nell accumulo cellulare di Al; ipotesi: proteine specifiche legano l Al e poi lo sequestrano nel vacuolo Esclusione dell Al dagli apici radicali; ipotesi: accumulo di acidi organici nella rizosfera secreti per induzione dalle radici

38 Rilascio di malato Alinducibile in radici di linee isogeniche di frumento Al-tolleranti e Al-sensibili L induzione del malato dipende dalle concentrazioni di Al

39 Modello proposto per la tolleranza all Al mediante il rilascio di acidi organici in radici indotto dall Al.

40 Stress ossidativo

41 Stress Ossidativo Lo stress ossidativo risulta da condizioni che promuovono la formazione delle specie reattive dell ossigeno (che sono in grado di danneggiare o uccidere la cellula)

42 Specie Reattive dell Ossigeno (ROS): Anione Superossido (O2 -) Perossido di Idrogeno (H2O2) Radicale Idrossidrile (OH ) Ossigeno Singoletto (1O2) Sono specie chimiche con un elettrone spaiato nello strato orbitale più esterno. Questo li porta a ricercare un equilibrio appropriandosi dell elettrone delle altre molecole con le quali vengono a contatto Queste molecole (es. lipidi) diventano instabili e ricercano a loro volta un elettrone, innescando un meccanismo di instabilità a catena.

43 Lipoperossidazione

44 Le ROS si formano durante alcune reazioni redox e durante la riduzione incompleta dell O 2 o l ossidazione dell H 2 O da parte delle catene di trasporto degli elettroni dei mitocondri e dei cloroplasti

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46 Le ROS sono necessarie per la lignificazione o nella segnalazione per l induzione della risposta di difesa della pianta ai patogeni

47 Le piante eliminano le ROS mediante sistemi antiossidanti

48 Agenti antiossidanti. l enzima superossido dismutasi (SOD) trasforma alcune ROS in perossido di idrogeno A sua volta il perossido di idrogeno, tramite l enzima catalasi (CAT) e glutatione perossidasi (GSAPx, selenio dipendente), viene ridotto in ossigeno e acqua.

49 il sistema di difesa antiossidante La via Halliwell-Asada

50 Fattori ambientali che fanno aumentare le concentrazione delle specie reattive dell ossigeno

51 Erbicidi (Metilviologeno) Intercetta elettroni e produce O - 2 PARAQUAT

52 L O 3 aumenta con l inquinamento dell aria Idrocarburi e gli ossidi di azoto (NO, NO 2 ) e zolfo (SO 2 ) reagiscono con gli UV della radiazione luminosa generando ozono (O 3 ) Combinandosi con il vapor d acqua dell atmosfera rendono le piogge acide ph 3.0 (normalmente 5.5.) (es. SO 2 -> H 2 SO 4 )

53 Ozono e lo stress ossidativo L O 3 si lega alla membrana plasmatica e altera il metabolismo L ozono è un ossidante altamente reattivo che reagendo con l O 2 produce H 2 O 2, (O 2 -), (.OH).

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55 L effetto negativo dell ozono sulle piante Diminuisce la velocità fotosintetica Danni fogliari Riduce la crescita dei germogli e radici Accellera la senescenze Riduce la produttività

56 Danno da ozono Altera il trasporto ionico Aumenta la permeabilità della membrana Inibisce l attività della pompa H + Elimina il potenziale di membrana Aumenta l assunzione di Ca + 2 dall apoplasto Danno ossidativo delle biomolecole

57 Foglie di avena sativa danneggiate da O3

58 O 3 penetra attraverso gli stomi

59 Resistenza all ozono Utilizza sia evitamento che la tolleranza Evitamento implica l esclusione fisica degli inquinanti chiudendo gli stomi, il sito principale di ingresso dell ozono nella pianta Tolleranza presenza di sostanze antiossidanti e risposte biochimiche che attivano il sistema di difesa antiossidante e anche diversi meccanismi di riparo