07/01/2015. Un esempio semplice... L N-Acetilglucosamina. Cosa mangiano i batteri (oltre al glucosio)?

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1 Cosa mangiano i batteri (oltre al glucosio)? Altri zuccheri (amino zuccheri, disaccaridi, etc.) Aminoacidi Acidi grassi, altri acidi organici, nucleotidi, etc... I batteri eterotrofi possono crescere utilizzando altri zuccheri, aminoacidi, acidi organici, nucleotidi, acidi grassi, e in taluni casi composti aromatici (toluene, benzene) come (unica) fonte di carbonio. Tutti questi composti devono essere incanalati nelle principali vie della produzione di energia (glicolisi, ciclo di Krebs, etc.) Un esempio semplice... L N-Acetilglucosamina 1 step degradativo: deacetilazione (catalizzata dalla proteina NagA) 2 step degradativo: deaminazione/isomerizzazione (catalizzate dalla proteina NagB) Ingresso nella glicolisi Punti di ingresso nelle vie metaboliche per la produzione di energia di diverse fonti di carbonio Piruvato (ciclo di Krebs e fosforilazione ossidativa) 1

2 Prodotti di fermentazione possono anche fungere da donatori di elettroni Fermentazione (lattica, acido mista) NADH NAD+ Lattato come donatore di elettroni Molti substrati diversi possono essere fermentati con formazione di acil-coa Esempio... Fermentazione del piruvato La reazione libera CO 2 un protone e due elettroni 2

3 Nella fermentazione del piruvato gli elettroni possono essere trasferiti tramite ferrodossina Altri meccanismi di fermentazione di aminoacidi (reazioni di Stickland) Utilizzo degli acidi grassi tramite la b-ossidazione Al ciclo di Krebs 3

4 Batteri anaerobi facoltativi fermentativi (es. E. coli) Respirazione aerobica meccanismo favorito In assenza di O 2 vengono indotte respirazione anaerobica (in presenza di accettori alternativi di elettroni) o fermentazione La fermentazione può essere indotta in condizioni di saturazione del metabolismo respiratorio Glicolisi Ciclo di Krebs Piruvato Accumulo di intermedi metabolici in presenza di alte concentrazioni di glucosio Fermentazione acido-mista Colonie rosse su McConkey agar derivano da acidificazione del terreno dovuta a fermentazione del lattosio a lattato (prodotto della fermentazione acido-mista) La fermentazione può avvenire in ambiente aerobico se vi è surplus di zuccheri ed accumulo di piruvato (overflow metabolico) Gluconeogenesi-I Il glucosio, oltre ad essere una fonte energetica eccellente, è fondamentale per la biosintesi di altri zuccheri (es. N-acetilglucosamina, acido muramico) presenti nella capsula, nella parete cellulare e nel LPS Il glucosio stesso è presente nella capsula di diversi microrganismi Pertanto, in assenza di disponibilità di glucosio dal terreno, questo deve essere sintetizzato da altri precursori: questa via metabolica prende il nome di gluconeogenesi 4

5 Gluconeogenesi Consumo di ATP Consumo di ATP Ossidazione di NADH Gluconeogenesi vs. glicolisi Gluconeogenesi-II La gluconeogenesi consente la sintesi di glucosio da due molecole di piruvato in un processo speculare a quello della glicolisi Per ogni molecola di glucosio sintetizzata, il processo consuma 4 ATP, ossida 2 NADH a NAD +. Non vi è guadagno di ATP in nessuna reazione. La gluconeogenesi coinvolge gli stessi enzimi della glicolisi La concentrazione relativa dei diversi intermedi metabolici determina il flusso della reazione 5

6 Confronto tra resa energetica di glucosio ed un amino acido (es. alanina) Glucosio: Glicolisi: 2 ATP+ 2 NADH (=6 ATP da fosf. ossidativa) + 2 molecole piruvato Ciclo di Krebs+ fosforilazione ossidativa: 1 GTP + 4 NADH (=12 ATP) + 1 FADH2 (2 ATP) per ogni molecola di piruvato (2) Totale: 38 ATP/molecola Alanina Ossidazione a piruvato: 1 NADH (=3 ATP) Ciclo di Krebs+ fosforilazione ossidativa: 1 GTP + 4 NADH (=12 ATP) + 1 FADH2 (2 ATP) per ogni molecola di piruvato (1) Totale: 12 ATP/molecola (al lordo delle sintesi macromolecolari, es. gluconeogenesi) 6