Helena Curtis N. Sue Barnes
LA RESPIRAZIONE CELLULARE INDICE Demolizione del glucosio Glicolisi Fermentazione lattica Fermentazione alcolica Respirazione cellulare Ciclo di Krebs Catena di trasporto degli elettroni Strategie metaboliche Link a: mitocondrio, ATP, enzimi, coenzimi, ossido riduzioni
Metabolismo cellulare Gli organismi hanno bisogno di energia per svolgere le proprie funzioni vitali e per costruire le molecole e i tessuti che li costituiscono Le cellule ottengono questa energia grazie alla demolizione delle molecole organiche L energia contenuta nelle molecole organiche viene liberata all interno della cellula attraverso una serie di reazioni, ciascuna delle quali è catalizzata da un enzima
Respirazione cellulare La principale molecola organica complessa che viene demolita in molecole semplici dalle cellule per ottenere energia è il glucosio In presenza di ossigeno, l equazione riassuntiva di questo processo è: L energia liberata durante la demolizione del glucosio viene temporaneamente immagazzinata nella molecola di ATP
Demolizione del glucosio La demolizione del glucosio prevede due fasi: la prima è la glicolisi che, in presenza di ossigeno, è seguita dalla respirazione cellulare; in assenza di ossigeno, invece, la glicolisi è seguita dalla fermentazione La demolizione del glucosio si realizza attraverso reazioni di ossidoriduzione catalizzate da enzimi che utilizzano degli accettori di atomi di idrogeno (elettroni + H + ), come il NAD + e il FAD
Demolizione del glucosio (schema riassuntivo)
Glicolisi La glicolisi è un processo: che avviene nel citoplasma di tutte le cellule, sia procariote che eucariote che non ha bisogno di ossigeno mediante cui una molecola di glucosio (6C) viene spezzata in due molecole di acido piruvico (3C), ossia in un composto più ossidato e contenente meno energia
Tappe della glicolisi La glicolisi avviene in nove tappe suddivise in due fasi: una fase preparatoria, in cui sono consumate due molecole di ATP, e una fase di recupero energetico, che produce 4 ATP e 2 NADH + 2H + Il guadagno energetico effettivo è di 2 ATP e 2 NADH
La fermentazione In assenza o in carenza di ossigeno, l acido piruvico non può essere ulteriormente demolito In questo caso, nel citoplasma avviene la fermentazione Lo scopo della fermentazione è quello di rigenerare il NAD +, necessario per poter svolgere nuovamente la glicolisi Vi sono diversi tipi di fermentazione, ciascuno dei quali produce sostanze diverse Le più importanti sono: fermentazione lattica e fermentazione alcolica
La fermentazione lattica La fermentazione lattica avviene: in alcuni microrganismi anaerobici ed è utilizzata per la produzione di yogurt Credits Shebeko/Shutterstock nelle cellule muscolari sottoposte a un intenso esercizio fisico anaerobico
Fermentazione lattica: i prodotti finali La fermentazione lattica determina: la formazione di acido lattico (tossico per le cellule), che è la causa dei dolori muscolari e viene ritrasformato in glucosio dal fegato la formazione di NAD +, fondamentale per lo svolgimento della glicolisi; senza NAD + il processo si bloccherebbe
La fermentazione alcolica La fermentazione alcolica avviene: nei lieviti, ed è utilizzata per la produzione di vino e birra e per la panificazione Credits Eky Chan/Shutterstock
Fermentazione alcolica: i prodotti finali La fermentazione alcolica determina: la formazione di alcol etilico con liberazione di CO 2 la formazione di NAD +, che è riutilizzato durante la glicolisi
Respirazione aerobica In presenza di ossigeno, l acido piruvico può essere ulteriormente ossidato Nei mitocondri si verifica il processo di respirazione cellulare suddiviso in due momenti fondamentali: il ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli elettroni Lo scopo è fornire alla cellula grandi quantità di energia
Dalla glicolisi al ciclo di Krebs L acido piruvico entra nei mitocondri, si ossida riducendo un NAD + e si trasforma in acetil-coenzima A (acetil-coa) liberando una molecola di CO 2
Il ciclo di Krebs (1) Il ciclo di Krebs avviene nella matrice mitocondriale L acetil-coa avvia il ciclo di Krebs legando il gruppo acetile (2 atomi di carbonio) all acido ossalacetico (4C) con formazione di acido citrico (6C) Nel corso del processo, 2 dei 6 atomi di carbonio sono ossidati ad anidride carbonica e si rigenera acido ossalacetico, rendendo questa serie di reazioni un vero e proprio ciclo A ogni giro completo il ciclo consuma un gruppo acetile e rigenera una molecola di acido ossalacetico, pronta per essere riutilizzata
Ciclo di Krebs (2) Nel corso del ciclo di Krebs parte dell energia liberata dall ossidazione degli atomi di carbonio è utilizzata per trasformare ADP in ATP (una molecola per ciclo), parte è utilizzata per produrre NADH e H + a partire dal NAD + (3 molecole per ciclo) e parte ancora dell energia viene utilizzata per produrre FADH 2 a partire dal FAD (una molecola per ciclo)
Catena di trasporto di elettroni Gli elettroni catturati dal NADH o dal FADH 2 sono ceduti alla catena di trasporto degli elettroni Questo processo a cascata avviene sulle creste mitocondiali Attraverso una serie di reazioni di ossido-riduzione gli elettroni passano da un trasportatore ad alto livello energetico a un altro con energia minore, liberando energia L accettore ultimo di elettroni è l ossigeno che si lega ad atomi di idrogeno per formare una molecola di acqua
Catena di trasporto di elettroni (schema)
Gradiente elettrochimico Il flusso di elettroni lungo la catena di trasporto è accompagnato da una migrazione di protoni attraverso la membrana mitocondriale interna che crea un gradiente elettrochimico La membrana mitocondriale interna è impermeabile agli ioni H + Disposizione delle componenti della catena di trasporto degli elettroni.
Sintesi di ATP Per tornare nella matrice, i protoni si incanalano attraverso un enzima, l ATP-sintetasi, che utilizza l energia ricavata dalla dissipazione del gradiente protonico per la sintesi di ATP Tale meccanismo di sintesi dell ATP è detto accoppiamento chemiosmotico L ATP-sintetasi è costituita da due unità: F 0 e F 1
Bilancio energetico totale * In alcune cellule il costo energetico del trasporto di elettroni dal NADH formatosi nella glicolisi, attraverso la membrana mitocondriale interna, abbassa la produzione netta di queste due NADH a 4 ATP; così, la produzione totale massima in queste cellule è di 36 ATP
Strategie metaboliche Gli organismi possono ottenere energia, oltre che dal glucosio, anche dai trigliceridi e dalle proteine I trigliceridi sono scomposti in glicerolo e acidi grassi. Gli acidi grassi sono demoliti in frammenti a due atomi di carbonio ed entrano nel ciclo di Krebs come acetil-coa Le proteine sono scomposte nei loro amminoacidi, dai quali vengono rimossi i gruppi amminici e lo scheletro carbonioso entra nel ciclo di Krebs
Strategie metaboliche (schema) Degradazione di carboidrati, proteine e lipidi per ottenere energia
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ATP L ATP (adenosin trifosfato) è una speciale molecola capace di immagazzinare energia ed è formato da un nucleotide che presenta 3 gruppi fosfato Sono proprio i legami tra i gruppi fosfato a trattenere una certa quantità di energia
NAD + e FAD Il NAD (nicotinamide adenindinucleotide) e il FAD (flavinadenin dinucleotide) sono coenzimi: trasportano gli elettroni durante le reazioni redox Il NAD esiste in due forme chimicamente distinte: la forma ossidata (NAD + ) e quella ridotta (NADH + H + ) Analogamente, acquistando due protoni e due elettroni il FAD si riduce a FADH 2. Le molecole di NADH e di FADH 2 sono ricche di energia
Enzimi Gli organismi viventi utilizzano gli enzimi per controllare la velocità delle reazioni biologiche. La maggior parte degli enzimi è costituita da proteine globulari Gli enzimi funzionano da catalizzatori, ossia abbassano l energia di attivazione della reazione rendendola più veloce
Enzimi: meccanismo d azione Un enzima è in grado di catalizzare una reazione in maniera specifica poiché il sito attivo è complementare ai reagenti
Enzimi: caratteristiche Gli enzimi Sono in grado di far avvenire le reazioni chimiche cellulari a temperature relativamente basse Al termine della reazione ritornano nella configurazione originaria e possono essere riutilizzati Sono estremamente efficaci anche in quantità molto piccole Possono richiedere l intervento di cofattori, come lo ione magnesio, o di coenzimi, ossia di molecole organiche come il NAD + o il FAD
Coenzimi Il NAD (nicotinamideadenindinucleotide) e il FAD (flavinadenindinucleotide) sono coenzimi; essi agiscono da trasportatori di elettroni durante le reazioni redox Il NAD esiste in due forme chimicamente distinte: la forma ossidata (NAD + ) e la forma ridotta (NADH + H + ). La reazione di ossidoriduzione è qui rappresentata: Acquistando due protoni e due elettroni anche il FAD si riduce a FADH 2. Le molecole NADH e di FADH 2 di sono ricche di energia
Ossido-riduzioni Una reazione di ossidoriduzione (o reazione redox) è una reazione in cui una sostanza cede uno o più elettroni a un altra sostanza La riduzione è l acquisto di uno o più elettroni da parte di un atomo, uno ione o una molecola L ossidazione è la perdita di uno o più elettroni
Ossido-riduzioni Nelle reazioni biochimiche spesso sono acquistati o ceduti atomi di idrogeno: lo spostamento di un atomo di idrogeno comporta sempre un trasferimento di elettroni: H = H + + e - Una molecola che perde atomi di idrogeno si ossida, mentre una molecola che li acquista si riduce Ogni reazione redox comporta un trasferimento di energia
Mitocondrio
Ciclo di Krebs (schema)
Catena di trasporto e ATP sintetasi