RIPRODUZIONE SESSUATA E FECONDAZIONE RIPRODUZIONE SESSUATA Gametogenesi Spermatogenesi Oogenesi Fecondazione Fusione delle membrane dei gameti Fusione dei nuclei FUNZIONI DELLA FECONDAZIONE Sessualità (combinazione dei geni paterni e materni) Riproduzione (inizio della formazione di un nuovo individuo)
UOVO UOVO CELLULA FOLLICOLARE UOVO CELLULA FOLLICOLARE Cellula somatica standard
SPERMATOZOO
Esterna/Interna GENERALITA PROBLEMI Quale probabilità hanno i gameti di incontrarsi? Qual è la probabilità di fecondazione cross-specifica (con morte o infertilità della prole)? Qual è la probabilità che l uovo venga fecondato da più di uno spermatozoo (con morte precoce dell embrione)? SOLUZIONI Controllo del numero degli spermatozoi emessi Specie-specificità del riconoscimento tra i gameti Strategie per prevenire la polispermia
PRINCIPALI PROCESSI Riconoscimento e contatto tra i gameti Attivazione dello spermatozoo Fusione delle membrane plasmatiche Cariogamia Attivazione del metabolismo dell uovo
RICONOSCIMENTO A DISTANZA Particolarmente importante per le specie a fecondazione esterna E guidato da sostanze rilasciate dall uovo o dai tessuti genitali femminili Coinvolge modificazioni soprattutto a carico dello spermatozoo Deve essere altamente specie-specifico
GAMETI DI RICCIO DI MARE E sufficiente iniettare una soluzione di KCl 0.5 M per ottenere l emissione dei gameti
GAMETI DI RICCIO DI MARE
RICONOSCIMENTO A DISTANZA CHEMIOTASSI NEL RICCIO DI MARE Aumento motilità spermatozoo Una sostanza (resact) presente nel guscio gelatinoso dell uovo è in grado di attrarre gli spermatozoi MECCANISMI Interazione ligando-recettore Trasduzione del segnale Attivazione dineina Aumento metabolismo ossidativo
RICONOSCIMENTO A DISTANZA CAPACITAZIONE NEI MAMMIFERI Causata da sostanze presenti nelle vie genitali femminili Acquisizione della capacità di riconoscere l uovo e di effettuare la reazione acrosomiale (importante una volta che lo spermatozoo ha raggiunto la tuba) Aumento della motilità dello spermatozoo (importante per il raggiungimento della tuba) MECCANISMI Ricezione di un segnale Modificazioni nella composizione della membrana plasmatica N.B. la rapidità con cui gli spermatozoi raggiungono la tuba uterina sembra dovuta prevalentemente all attività muscolare dell utero
RICONOSCIMENTO PER CONTATTO UOVO DI RICCIO DI MARE UOVO DI MAMMIFERO
CONTATTO E ATTIVAZIONE SPERMATOZOO RICCIO DI MARE Esocitosi acrosoma Protrusione processo acrosomiale Legame bindinarecettore MAMMIFERI Riconoscimento zona pellucida e legame (ZP3) Esocitosi acrosoma Legame con ZP2
REAZIONE ACROSOMIALE RICCIO DI MARE MAMMIFERI
REAZIONE ACROSOMIALE RICCIO
FUSIONE DELLE MEMBRANE PLASMATICHE CONO DI FECONDAZIONE NEL RICCIO DI MARE
FUSIONE DELLE MEMBRANE PLASMATICHE FUSIONE DELLE MEMBRANE NEI MAMMIFERI Da Nature, 2005, 434: 152 Sperm egg fusion unscrambled
EVENTI NUCLEARI PRONUCLEO MASCHILE Dissoluzione dell involucro nucleare Sostituzione proteine istoniche con quelle dell uovo Riarrangiamento della cromatina in forma più lassa Ricostituzione della membrana nucleare
EVENTI NUCLEARI
CARIOGAMIA Rotazione di 180 del pronucleo maschile insieme al suo centriolo Formazione dell aster Avvicinamento dei pronuclei Fusione ( formazione del nucleo zigotico, con eccezioni) Inizio segmentazione
POLISPERMIA
PREVENZIONE DELLA POLISPERMIA BLOCCO RAPIDO Legame sperma-uovo Na ++ Potenziale di membrana -70 mv +20mV Allontanamento degli altri spermatozoi (1 )
PREVENZIONE DELLA POLISPERMIA BLOCCO LENTO Legame sperma-uovo Trasduzione del segnale Secondi messaggeri Onda di rilascio del Ca++ dal RE Esocitosi dei granuli corticali GRANULI CORTICALI Proteasi distacco spermatozoi Mucopolisaccaridi sollevamento involucro vitellino distacco spermatozoi (Proteina ialina strato ialino)
GRANULI CORTICALI
REAZIONE DEI GRANULI CORTICALI RICCIO DI MARE
MEMBRANA DI FECONDAZIONE RICCIO DI MARE
PREVENZIONE DELLA POLISPERMIA
PREVENZIONE DELLA POLISPERMIA
RIEPILOGO MAMMIFERI
ATTIVAZIONE DELL UOVO Aumento attività metaboliche (sintesi proteica, metabolismo ossidativo) Aumento della concentrazione citosolica di ioni Ca++ ( membrana di fecondazione, avvio dello sviluppo) Cambiamenti strutturali (spostamento determinanti citoplasmatici ecc.) (Completamento della meiosi)