Speciale FD Luigi Carraro, Paolo Ermacora Dipartimento di Biologia applicata alla Difesa delle Piante (DBADP) Università di Udine v.le Scienze, 208 33100 Udine - Italy FLAVESCENZA DORATA E GIALLUMI DELLA VITE: RECENTI CONOSCENZE Riassunto I giallumi della vite sono un complesso di malattie associate a fitoplasmi diversi. Alcune caratteristiche - sintomatologia, fenomeni di "recovery" - sono comuni ai vari giallumi; altre, invece - agenti causali, insetti vettori, epidemicità - li contraddistinguono. Tra i diversi giallumi della vite conosciuti, solo alcuni sono da considerarsi al momento come realmente pericolosi per la viticoltura: il Legno nero, perché molto diffuso, e la Flavescenza dorata, meno diffusa ma spiccatamente epidemica. Nella presente nota si riportano le più recenti conoscenze su tali malattie, con particolare riferimento alla situazione in Italia ed in Friuli Venezia Giulia. 1 Parole chiave: vite, giallumi, fitoplasma, insetto vettore. Summary The grapevine yellows are a group of diseases associated with phytoplasmas. Some common characteristics are: symptomatology and "recovery" phenomena; others are peculiar (causal agents, insect vectors, epidemicity). Among the known grapevine yellows, Bois noir and Flavescence dorée are the most dangerous because largely spread (Bois noir) or highly epidemic (Flavescence dorée). In the present paper the recent knowledge on these diseases are reported, with particular attention to the situation both in Italy and in Friuli Venezia Giulia region. I Giallumi della vite (Grapevine yellows=gy) sono un complesso di malattie note da 50 anni. Dopo la prima segnalazione della Flavescenza dorata (FD) nel sud-ovest della Francia negli anni '50 (Caudwell, 1957), la presenza di malattie sintomatologicamente simili fu riportata in varie regioni in Europa, America, Australia e Asia minore (Bovey e Martelli, 1992). L'avvento dei metodi di diagnosi molecolare ha permesso negli ultimi anni di chiarire l'eziologia dei diversi Giallumi della vite. Allo stato attuale delle conoscenze, i GY possono essere definiti come "malattie della vite associate a diversi fitoplasmi". Sono stati infatti identificati, in viti con sintomi di giallume, fitoplasmi appartenenti a gruppi (e sottogruppi) ribosomiali diversi (tab. 1). 2 3 Key words: grapevine, yellows, phytoplasma, insect vector. 1 Flavescenza dorata: vigneto cv Garganega con alta incidenza di viti sintomatiche 2 Legno nero: sintomi iniziali di arrotolamento fogliare. A destra: pianta sana 3 Legno nero: ingiallimenti e necrosi nervali
4 4 Legno nero: ingiallimenti nervali 5 Legno nero: ingiallimenti e arrotolamenti con foglie "triangolari" 4 5 Tab. 1 - Giallumi della vite attualmente segnalati nel mondo, fitoplasmi associati e insetti vettori Malattia Fitoplasma Gruppo ribosomale Insetto vettore Presenza (e sottogruppo) Flavescenza dorata FD 16SrV (C, D) Scaphoideus titanus Francia, Italia, Spagna, Serbia del Palatinato PGY 16SrV Oncopsis alni Germania Legno nero Stolbur 16SrXII (A) Hyalesthes obsoletus Europa, Israele, Libano Candidatus australiano Phytoplasma australiense 16SrXII (B) Non conosciuto Australia australiano Tomato big bud 16SrII Non conosciuto Australia della valle"buckland" BVGY 16SrI Non conosciuto Australia AY 16SrI (A) Non conosciuto Italia, Croazia W-X 16SrIII (B) Non conosciuto USA, Italia Recentemente, la tassonomia dei fitoplasmi è stata rivista da parte di un gruppo di ricercatori riconosciuto a livello mondiale (IRPCM Phytoplasma/Spiroplasma working team, 2004). I diversi fitoplasmi sono stati così inseriti nel nuovo genere 'Candidatus (Ca.) Phytoplasma' per il quale sono state suggerite o descritte differenti specie. Tra queste sono da ricordare 'Ca. Phytoplasma vitis' per l'agente della Flavescenza dorata e 'Ca. Phytoplasma solani' per l'agente del Legno nero. Pur avendo un quadro eziologico alquanto diversificato, i diversi GY presentano alcune caratteristiche comuni: sono malattie della vite associate a fitoplasmi; le viti infette evidenziano sintomi simili e non differenziabili; come per altre fitoplasmosi di piante arboree, le viti infette possono presentare fenomeni di "recovery", cioè di scomparsa di sintomi in piante precedentemente sintomatiche; i vettori conosciuti sono Auchenorrinchi; sono malattie che possono diffondersi epidemicamente; non sono curabili direttamente ma possono essere prevenute e/o contenute solo mediante adeguati programmi di lotta che prevedano interventi coordinati applicati su ampie aree. Le più importanti caratteristiche che invece differenziano i GY sono: l'agente patogeno; l'insetto vettore; il grado di epidemicità. Fra gli aspetti comuni ai diversi GY considerati, la sintomatologia indotta sulle piante infette appare di notevole importanza pratica. Il riconoscimento di un'infezione da fitoplasmi in una pianta di vite è il primo passo per l'identificazione precisa della malattia, che può essere certa solo dopo successive analisi di laboratorio. I fitoplasmi sono microorganismi floematici che alterano la funzionalità del floema e l'equilibrio ormonale delle piante. La conseguenza di tali alterazioni è rappresentata dalla presenza di sintomi.
6 7 8 6 Flavescenza dorata: ingiallimenti e necrosi settoriali 7 Flavescenza dorata: arrossamenti settoriali 8 Flavescenza dorata: arrossamenti fogliari comprendenti le nervature. A destra: foglia con sintomi della virosi "Accartocciamento fogliare" Le foglie presentano tipiche alterazioni cromatiche - ingiallimenti o arrossamenti - con distorsioni e arrotolamenti verso il basso della lamina che tende ad assumere una forma triangolare. Le aree ingiallite o arrossate possono essere a settori delimitati da nervature o interessare solo quest'ultime; spesso, col procedere della stagione, subentrano necrosi (figg. 1 9). I tralci presentano irregolarità o assenza di lignificazione, con conseguenti danni da freddo durante l'inverno. In alcune cvv possono essere presenti pustule nerastre sui primi internodi alla base dei tralci (fig. 10). Sui grappoli si possono osservare aborti fiorali, disseccamenti del rachide, avvizzimenti e appassimenti degli acini (figg. 11, 12). I sintomi possono essere localizzati solo su una parte della pianta, mentre la restante parte asintomatica ha un aspetto, e spesso una produzione, pressocchè normale. Nel caso di sintomi diffusi su tutta la parte aerea, la pianta si presenta cespugliosa e cadente. E' bene ricordare che, essendo la malattia il risultato dell'interazione ospiteambiente-patogeno, il quadro sintomatologico generale può presentare aspetti peculiari in particolari situazioni (es. in alcuni areali o in alcune cvv). Fra i Giallumi della vite elencati in tabella 1, solo alcuni sono da considerarsi particolarmente preoccupanti perché: molto epidemici, anche se ristretti a particolari zone di diffusione (Flavescenza dorata); largamente diffusi, benchè poco epidemici (Legno nero=ln). Altre fitoplasmosi della vite sono, al momento, meno preoccupanti perché: molto rare (gruppo ribosomiale 16SrIII); a diffusione prettamente locale (PGY, BVGY); poco frequenti (gruppo ribosomiale 16SrI). Le considerazioni generali sinora fatte si adattano a pieno sia con la situazione italiana sia con quella circoscritta al Friuli Venezia Giulia (FVG). Per tale ragione si riportano di seguito le recenti conoscenze sul Legno nero e sulla Flavescenza dorata, importanti fitoplasmosi che interessano la viticoltura friulana. Legno nero. La malattia è presente in quasi tutte le aree viticole europee, in Israele ed in Libano (Boudon-Padieu, 2003). In Italia è ubiquitaria (Refatti et al., 1999), talvolta con alte incidenze su alcune cvv (Granata, 1982). La prima segnalazione della malattia in FVG risale al 1986 (Carraro et al.). Dopo una prima fase epidemica con incidenza media delle infezioni del 13% nella cv Chardonnay (Pavan et al., 1991), la presenza di tale fitoplasmosi si è stabilizzata su percentuali più modeste assumendo un tipico andamento endemico. L'endemicità del Legno nero è dovuta al tipo di trasmissione naturale del suo agente causale. Il vettore è infatti il Cixiide Hyalesthes obsoletus (Maixner et al., 1994) che, quale ampelofago occasionale, trasmette il fitoplasma da piante erbacee a vite. La vite quindi è un ospite finale che non funge da sorgente di inoculo per un fitoplasma abitualmente presente su ospiti erbacei. Questo fatto ha ripercussioni pratiche di notevole importanza: l'espianto di viti infette non sembra avere alcun significato al fine di contenere o arrestare il diffondersi della malattia. Tra le piante ospiti di LN sono da ricordare: Convolvulus arvenis, Ranunculus, Solanum, Lavandula (Maixner et al., 1995). In Italia una specie particolarmente importante quale ospite dell'agente di LN è Urtica dioica (Alma et al., 2002). Il Legno nero è quindi da considerarsi una malattia importante della vite, perché ubiquitaria, con la quale si deve e si può "convivere", ben sapendo che raramente potrà assumere andamenti altamente epidemici. Flavescenza dorata. L'areale di diffusione della malattia è ristretto a parte della Francia e della Spagna ed al nord Italia. Recentemente è stata riscontrata in Serbia (Duduk et al., 2003). In Italia, dopo le prime segnalazioni in Veneto e Lombardia (Refatti et al., 1998), FD si è diffusa: a ovest, raggiungendo il
6 9 10 11 9 Flavescenza dorata: necrosi nervali sulla pagina inferiore della lamina fogliare 10 Flavescenza dorata: pustule nerastre sul tralcio 11 Legno nero: disseccamento del grappolo e riduzione dell'angolo di inserzione della lamina fogliare 12 Flavescenza dorata: appassimento e disseccamento degli acini Piemonte e la Liguria (Bianco et al., 2002); a est, raggiungendo il FVG (Frausin, 2002); a nord, raggiungendo il Trentino (Bianco et al., 2002); a sud, raggiungendo l'emilia Romagna e le Marche (Credi et al., 2002). Recentemente è stata segnalata in Toscana (Botti e Bertaccini, 2003). Per FD è nota una pianta ospite erbacea (Angelini et al., 2003), il cui ruolo nell'epidemiologia della malattia è ancora sconosciuto. Per l'agente di FD sono stati identificati sottogruppi ribosomiali diversi (Martini et al., 1999) a cui sembra corrispondere una diversa distribuzione geografica. FD appare quindi ancora in fase di diffusione epidemica, sia in Italia che in Europa, e così anche il suo vettore S. titanus. Oltre alla sua recente segnalazione in Portogallo (Quartau et al., 2001), è da ricordare che la cicalina è stata rinvenuta nel 2002 in provincia di Potenza (Viggiani, 2002), quindi ben al di sotto della latitudine considerata ottimale per l'insetto. L'areale di diffusione di FD è indubbiamente ridotto, se paragonato a quello di LN, e coincide in pratica con quello del vettore S. titanus in Europa. La malattia è però caratterizzata da alta epidemicità; se è presente, è sempre molto pericolosa e se è in fase di arrivo, è sempre potenzialmente un grave rischio per la viticoltura. Questo perché, a differenza di LN, la trasmissione dell'agente di FD avviene da vite a vite; la pianta funge quindi sia da sorgente di inoculo che da ospite ricevente. Queste conoscenze epidemiologiche hanno permesso di impostare programmi di lotta che prevedono: il monitoraggio della malattia e del suo vettore; trattamenti insetticidi mirati secondo il ciclo di S. titanus al duplice scopo di ridurre la pressione di infezione e di evitare le reinoculazioni delle piante, facilitando così il "recovery"; l'eradicazione dei focolai di infezione. In alcuni casi, come per la cv Prosecco nella zona di Valdobbiadene (Treviso), l'abbassamento della pressione di infezione ha permesso il "recovery" in aree totalmente infette (Osler et al., 2002). E' da ricordare inoltre che FD, nella Comunità europea, è malattia da quarantena. 12 Le misure di controllo obbligatorio (in Francia dal 1987; in Italia dal 2000) hanno potuto contrastare solo in parte il suo diffondersi, spesso perché sono state avviate in ritardo, con epidemia già in atto. In FVG invece, grazie al programma regionale pluriannuale "Flavescenza dorata" approvato nel 1996 dalla Direzione Regionale dell'agricoltura su iniziativa e coordinamento dell'osservatorio per le Malattie delle Piante di Pordenone, si è iniziato un programma di lotta a FD ancora prima che quest'ultima fosse presente sul territorio regionale. All'epoca, infatti, la malattia era presente nella provincia limitrofa di Treviso. I risultati ottenuti grazie a tale programma, illustrati nel presente opuscolo, costituiscono un riuscito tentativo di lotta preventiva per il contenimento di una malattia spiccatamente epidemica.
Speciale FD Letteratura citata Alma A., Soldi G., Tedeschi R., Marzachì C., 2002. Ruolo di Hyalesthes obsoletus Signoret (Homoptera Cixiidae) nella trasmissione del Legno nero della vite in Italia. Petria 12(3): 411-412. Angelini E., Squizzato F., Lucchetta G., Borgo M., 2003. Identification of a grapevine flavescence dorée-c phytoplasma and two deletion mutants in Clematis. XIV Meeting of the International Council for 60-61. Bianco P.A., Osler R., Barba M., 2002. I giallumi della vite: evoluzione delle malattie dalla loro comparsa in Italia. Petria 12(3): 399-404. Botti S. e Bertaccini A., 2003. Molecular variability in flavescence dorée phytoplasmas as a marker for the disease outbreaks in vineyards. XIV Meeting of the 62-63. Boudon-Padieu E., 2003. The situation of grapevine yellows and current research directions: distribution, diversity, vectors, diffusion and control. XIV Meeting of the 47-53. Bovey R. e Martelli G.P., 1992. Directory of major virus and virus-like diseases of grapevines. Description, historical review and bibliography. Mediterranean Fruit Crop Improvement Council and the Study of Viruses and Virus Diseases of the Grapevine. Imprimerie Finzi, Tunis. Carraro L., Pavan F., Osler R., Refatti E., Girolami V., 1986. Diffusione nella regione Friuli Venezia Giulia di una grave malattia della vite assimilabile alla flavescenza dorata. Un Vigneto chiamato Friuli 4(5): 4-9. Caudwell A., 1957. Deux années d'etude sur la Flavescence dorée, nouvelle maladie grave de la vigne. Annales de l'amélioration des plantes 12: 359-383. Credi R., Terlizzi F., Stimilli G., Nardi S., Lagnese R., 2002. Individuazione della Flavescenza dorata della vite nelle Marche. L'Informatore agrario 22: 61-64. Duduk B., Botti S., Ivanovic M., Dukic N., Bertaccini A., 2003. Molecular characterization of a flavescence dorée phytoplasma infecting grapevine in Serbia. XIV Meeting of the 91-92. Frausin C., 2002. Resoconto di tre anni di attività per l'eradicazione della Flavescenza dorata della vite in Friuli. Petria 12(3): 413-416. Granata G., 1982. Deperimenti e giallumi in piante di vite. Informatore fitopatologico 12(7-8): 18-20. IRPCM Phytoplasma/ Spiroplasma working team - Phytoplasma taxonomy group, 2004. 'Candidatus Phytoplasma' a taxon for the wall-less, non-helical prokaryotes that colonize plant phloem and insects. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 54: 1243-1255. Maixner M., 1994. Transmission of German grapevine yellows (Vergilbumgskrankheit) by the planthopper Hyalesthes obsoletus (Auchenorrhyncha: Cixiidae). Vitis 33: 103-104. Maixner M., Ahrens U., Seemüller E., 1995. Detection of German grapevine yellows (Vergilbungskrankheit) MLO in grapevine, alternative hosts and a vector by specific PCR procedure. European Journal of Plant Pathology 101: 241-250. Martini M., Murari E., Mori M., Bertaccini A., 1999. Identification and epidemic distribution of two Flavescence doréerelated phytoplasmas in Veneto (Italy). Plant Disease 83: 925-930. Osler R., Zucchetto C., Carraro L., Frausin C., Pavan F., Vettorello G., Girolami V., 2002. Trasmissione di flavescenza dorata e legno nero e comportamento delle viti infette. L'Informatore agrario 58: 61-65. Pavan F., Carraro L., Girolami V., Osler R., Refatti E., 1991. Stato delle conoscenze sulla malattia tipo flavescenza dorata della vite a conclusione delle ricerche svolte nel 1990. Notiziario ERSA 4(1): 41-49. Quartau J.A., Guimaraes J.M., Andrè G., 2001. On the occurrence in Portugal of the neartic Scaphoideus titanus Ball (Homoptera, Cicadellidae), the natural vector of the grapevine "Flavescence dorée". IOBC/wprs Bulletin 24(7): 273-276. Refatti E., Carraro L., Osler R., Loi N., Pavan F., 1998. Presenza di differenti tipi di giallume della vite nell'italia nordorientale. Petria 8: 85-98. Refatti E., Carraro L., Osler R., 1999. I giallumi della vite. Atti del Convegno "Flavescenza dorata e Legno nero della vite in Friuli Venezia Giulia", Gorizia, 5 novembre 1999: 13-21. Viggiani O., 2002. Il vettore della Flavescenza dorata trovato in Basilicata. L'Informatore agrario 59: 36.