IL VACUOLO
Cellula vegetale
Il vacuolo è un organello cellulare rivestito da una membrana singola, detta TONOPLASTO, e contenente una soluzione acquosa, il SUCCO VACUOLARE Nelle piante consente un aumento di superficie cellulare, e, di conseguenza, un aumento della superficie di contatto con l ambiente
Il tonoplasto contiene proteine, principalmente POMPE e acquaporine (TIPs). Queste pompe traslocano protoni (H+) e creano un gradiente protonico da cui dipende il trasporto di ioni e altri metaboliti mediante canali/carriers. La presenza di acquaporine rende il tonoplasto altamente permeabile all acqua. Il contenuto in lipidi di questa membrana è elevato.
Le TIPs nelle cellule di tessuti di alcune piante possono anche traslocare nel vacuolo GLICEROLO, che abbassa il punto di congelamento del succo vacuolare, consentendo l adattamento a basse temperature
FUNZIONI DEL VACUOLO 1. Ruolo osmotico a) supporto meccanico b) forza motrice per la distensione cellulare c) funzione stomatica 2. 3. 4. 5. 6. 7. Limitazione della massa citoplasmatica ph e omeostasi Riserva Funzioni digestive Difesa da patogeni microbici e da erbivori Detossificazione
Le cellule giovani contengono numerosi piccoli vacuoli. In una cellula differenziata il vacuolo può occupare sino al 90% del volume cellulare
COMPOSIZIONE CHIMICA DEL SUCCO VACUOLARE ACQUA IONI INORGANICI (es., Ca+2, K+1, Mg+2) ACIDI ORGANICI (es, malato, citrato, ossalato...) CARBOIDRATI: MONOSACCARIDI DISACCARIDI POLISACCARIDI AMMINOACIDI ENZIMI IDROLITICI METABOLITI SECONDARI
Vacuolo: ruolo nella crescita per distensione
La crescita per distensione è dovuta all espansione del vacuolo
DIFFUSIONE E OSMOSI DIFFUSIONE OSMOSI
L osmosi e il vacuolo L osmosi è una diffusione di acqua attraverso una membrana selettivamente permeabile. Con l osmosi non si raggiunge MAI la parità di concentrazione fra interno ed esterno, a differenza della diffusione. Se l ambiente esterno è IPOTONICO l acqua entra nel citosol e nel vacuolo ed il volume cellulare aumenta, ma solo fino ad un certo punto: la parete eserciterà una CONTROPRESSIONE che respingerà l acqua fuori. Risultato? TURGORE CELLULARE Ψ osm = pressione osmotica (π= nrt dove n= numero di moli per litro di soluzione acquosa) (dipende dalla concentrazione del soluto nel vacuolo) Ψpar = pressione (forza meccanica) della parete cellulare Il potenziale idrico Ψcell di una cellula turgida è NULLO, perchè? Ψcell = Ψosm + Ψpar (somma algebrica) = 0 (le due Ψ si equivalgono, ma hanno segno opposto)
La parete viene tesa quando l acqua entra ma non si rompe. E la condizione ottimale di vita per la cellula vegetale! (a differenza della cellula animale, che è priva di parete)
Per il mantenimento della pressione di turgore nelle cellule in espansione i soluti devono essere trasportati dentro i vacuoli
cellule di guardia Stomi L apertura e la chiusura degli stomi dipendono da variazioni di forma delle cellule di guardia, che assumono o perdono acqua (a seguito dell aumento o diminuzione della concentrazione di ioni K+ nei loro vacuoli, e quindi di variazione di potenziale osmotico) aperto (turgore) chiuso
Quando la soluzione esterna è isotonica c è un equilibrio dinamico esterno/interno, con nessun spostamento netto di acqua Quando la soluzione esterna è ipertonica, la cellula perde acqua e il vacuolo diminuisce di volume (fenomeno della PLASMOLISI) APPASSIMENTO CELLULARE Ψpar= 0, quindi Ψcell= Ψosm (negativo)
Vacuoli nelle cellule dell epidermide di catafilli interni di cipolla rossa cellule turgide Soluzione IPOTONICA
plasmolisi incipiente Soluzione IPERTONICA plasmolisi avanzata vacuolo citoplasma plasmodesmi parete (Immagini da: Struttura delle piante in immagini, A. Speranza, G. Calzoni, Zanichelli)
I vacuoli nascono da processi di differenziamento da altri sistemi membranosi
Vacuoli di riserva proteica I granuli di aleurone sono vacuoli altamente modificati per immagazzinare proteine: i cristalloidi proteici possono occupare quasi totalmente tutto lo spazio vacuolare.
Cristalli di ossalato di calcio I cristalli contenuti nel vacuolo possono essere un carattere diagnostico per riconoscere le piante
Il calcio è presente nel vacuolo ad una concentrazione 10000 volte più alta rispetto a quella del citoplasma
Carboidrati nei vacuoli Nei parenchimi di riserva dei frutti, nella radice, nel fusto Glucosio Saccarosio Fruttani e mannani Mucillaggini Importanti perché: - Legano le molecole di acqua - Abbassano il punto di congelamento - Abbassano il potenziale osmotico richiamando acqua nel vacuolo
Molte cellule vegetali contengono, almeno durante alcuni stadi di sviluppo, due tipi di vacuoli funzionalmente distinti
Vacuoli litici Vacuoli di riserva
BIOGENESI DEL VACUOLO: coinvolge RE e apparato di Golgi (TGN= Trans Golgi Network) Vacuoli di riserva proteica possono formarsi anche senza il coinvolgimento del Golgi (es, nei semi dei cereali)
Vacuolo come compartimento litico Svolge la funzione idrolitica esplicata dai lisosomi nelle cellule animali Coinvolto nel turnover di quasi tutti i componenti cellulari (ricambio e recupero) Il fattore primo che provoca la morte di una cellula vegetale è la rottura del tonoplasto.
Enzimi litici contenuti nel vacuolo
La presenza di enzimi come le RNAasi è importante anche come difesa contro funghi e patogeni Fra gli altri vi sono glucanasi e chitinasi
Glicosidi cianogenetici Nelle leguminose, nelle graminacee e in alcune rosacee Diventano tossici per gli erbivori quando vengono degradati Nel sorgo (graminacea), la durrina è contenuta nei vacuoli delle cellule epidermiche delle foglie, mentre gli enzimi che la degradano sono contenuti nelle cellule del mesofillo. Quando la foglia viene danneggiata, enzimi e substrato entrano in contatto e la degradazione della durrina libera HCN. HCN è una tossina che blocca la respirazione cellulare
Esempio di metaboliti secondari importanti per relazioni piante-animali calotropina, pirazina Asclepiadaceae Danaus plexippus
Vacuolo alcaloidi (N contenuto in anelli eterociclici)
Esempi di alcaloidi
(capsule di Papaver somniferum) ATROPINA (foglie di alcune Solanaceae, Atropa belladonna) CHININO (cortecce di un albero della famiglia Rubiaceae)
Pigmenti nel vacuolo una numerosa classe di fenoli naturali colorati Sono responsabili del colore di fiori e frutti e svolgono una funzione vessillare. Possono riflettere la luce ultravioletta e visibile prevenendo danni all apparato fotosintetico (funzione protettiva)
Il vacuolo contiene FLAVONOIDI, pigmenti IDROSOLUBILI di natura fenolica. Tra questi, le ANTOCIANIDINE impartiscono colori dal blu al rosso ai petali di fiori, frutti e altre parti della pianta
ANTOCIANIDINE Il colore delle antocianidine può variare in funzione del ph del succo vacuolare, passando dall azzurro a ph neutro al rosso a ph acido
TANNINI Polimeri fenolici solubili in acqua. Presenti nei vacuoli delle cellule della corteccia, delle foglie e di alcuni frutti immaturi. Grande variabilità strutturale, P.M. varia da 500 a 3000 Da. Hanno proprietà tipiche dei fenoli ed hanno la capacità di far precipitare le proteine. Hanno una colorazione marrone-nerastra, vengono facilmente ossidati. Svolgono un ruolo di protezione contro l attacco di organismi fitofagi e patogeni: - Rendono di gusto sgradevole i tessuti vegetali che li contengono - Danneggiano le proteine della bocca e dello stomaco degli insetti; disattivano gli enzimi extracellulari dei microrganismi patogeni, ostacolandone i processi invasivi
TERPENI Costituiti da unità isopreniche cioè da 5 o multipli di 5 unità di carbonio Generalmente liposolubili ed incolori. Quelli a più basso P.M. sono volatili e notevolmente odorosi. Principali costituenti degli olii essenziali ed accumulati nei vacuoli di fiori, frutti, foglie, fusti, rizomi e semi profumati. Ruolo importante nell attrarre insetti impollinatori, ma anche funzioni di difesa poiché tossici per molti insetti e mammiferi fitofagi
Nelle conifere i monoterpeni si accumulano nei canali resiniferi
Vacuoli in cellule di diversi tessuti possono contenere composti molto diversi in relazione con la loro funzione
Solamente alcune cellule specializzate sono prive di vacuolo QUALI? - Cellule che conducono acqua e zuccheri nelle piante vascolari (= elementi cribrosi) (la persistenza del vacuolo ostacolerebbe il flusso della linfa elaborata) - Nei gameti maschili delle Briofite (es, muschi) e delle Pteridofite (es,felci), perché ne limiterebbe la motilità