LA BIOENERGETICA GLICOLISI FERMENTAZIONI RESPIRAZIONE CELLULARE FOTOSINTESI CLOROFILLIANA

LA BIOENERGETICA GLICOLISI FERMENTAZIONI RESPIRAZIONE CELLULARE FOTOSINTESI CLOROFILLIANA Prof. Filippo Quitadamo 1

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Introduzione La bioenergetica studia gli scambi di energia negli organismi L energia, insieme alla massa, rappresenta una proprietà fondamentale dell Universo L energia si presenta in varie forme: Energia termica o calore (forma degradata, secondaria, meno pregiata); Energia chimica Energia nucleare Energia radiante Energia elettrica Energia meccanica Prof. Filippo Quitadamo 3

Flusso di energia In tutte le trasformazioni una porzione di energia si converte sempre in calore in modo irreversibile e non può essere utilizzato; Perciò, mentre la materia può essere riciclata, così non è per l energia, per la quale non si può parlare di ciclo, ma di FLUSSO. Pertanto, gli organismi sono sistemi aperti, perché hanno bisogno di un continuo rifornimento di energia dal Sole o dagli alimenti. Prof. Filippo Quitadamo 5

La cellula e l energia La cellula essendo un sistema ordinato e complesso, necessita di un continuo apporto di energia e materia per mantenere la propria organizzazione interna, il proprio ordine ed assolvere le sue funzioni: Crescita, sviluppo, moltiplicazione Sintesi biopolimeri Contrazione muscolare Riparazioni danni e sostituire parti logore Eliminare i prodotti di rifiuto Mantenere costante la composizione interna Prof. Filippo Quitadamo 6

Una cellula trae la materia di cui necessita dalle sostanze nutritive fornite dall ambiente esterno (acqua, Sali minerali, lipidi, glucidi, proteine). Per quanto riguarda l energia, l unica utilizzabile dalla cellula è l energia chimica, immagazzinata come energia di legame nei lipidi, glucidi, proteine. Prof. Filippo Quitadamo 7

Gli esseri viventi utilizzano due forme di energia: L energia luminosa emessa dal SOLE (Autotrofi - Fotosintesi) L energia chimica contenuta nei composti chimici (Eterotrofi Respirazione cellulare). Si può affermare che alla base della vita vi sia la seguente reazione: 6 CO 2 + 6 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Letta da sinistra a destra = fotosintesi Letta da destra a sinistra = respirazione. Prof. Filippo Quitadamo 8

Quindi, è il Sole la fonte primaria dell energia biologica utilizzata dai viventi. L energia luminosa viene trasformata in energia chimica, incamerata nei legami del glucosio, il principale combustibile delle cellule. L energia chimica può essere considerata una forma di energia potenziale, racchiusa, immagazzinata nei legami chimici. Prof. Filippo Quitadamo 9

Metabolismo cellulare La totalità delle trasformazioni, delle reazioni chimiche che avvengono in una cellula, costituisce il metabolismo cellulare. Esso comprende due tipi di reazioni: 1. ANABOLISMO, costruzione, sintesi 2. CATABOLISMO, distruzione, demolizione. Prof. Filippo Quitadamo 10

Metabolismo energetico L insieme delle reazioni che forniscono energia alla cellula, mediante la demolizione dei carboidrati, dei lipidi.. Serve per: 1. Sintesi biochimica 2. Trasporto attivo (citomembrane) 3. Lavoro meccanico (contrazione muscolare) 4. Lavoro elettrico (impulsi). Prof. Filippo Quitadamo 11

Evoluzione del metabolismo cellulare Gli organismi ottengono l energia da tre processi chimici: 1. La fermentazione (prima tappa del metabolismo cellulare) 2. La fotosintesi (circa 2.5 miliardi di anni fa, liberando ossigeno) 3. La respirazione, a seguito dello sviluppo di ossigeno. Prof. Filippo Quitadamo 12

La fermentazione E un processo energetico più primitivo, un processo anaerobico di scissione dei glucidi. Vi sono vari tipi di fermentazione: 1. Butirrica 2. Lattica 3. Citrica 4. Acetica 5. Alcolica. Prof. Filippo Quitadamo 13

Il complesso delle reazioni della fermentazione anaerobica, fino alla formazione dell acido piruvico, è detto anche GLICOLISI. Le fermentazioni sono tipiche dei microrganismi: LIEVITI FUNGHI BATTERI. Ma avvengono anche nelle nostre cellule muscolari. Prof. Filippo Quitadamo 14

Importanza delle fermentazioni Economica e industriale: 1. Prodotti dell industria alimentare (fermentazione lattica e alcolica) 2. Fermentazione dei detriti vegetali e animali con formazione dei giacimenti di petrolio e di carboni fossili, durante le ere geologiche. Prof. Filippo Quitadamo 15

A.T.P. = valuta energetica cellula Prof. Filippo Quitadamo 17

A.T.P. = valuta energetica cellulare E una molecola altamente energetica, l accumulatore universale di energia. Il segreto delle sue proprietà e del suo ruolo stanno nella sua struttura. E un nucleotide chiamato adenosintrifosfato, formato da tre parti: Dalla base azotata ADENINA Dal ribosio Da tre gruppi fosfato legati in fila. Prof. Filippo Quitadamo 18

IL RUOLO DELL ATP Trasportare energia, prodotta nei mitocondri, in tutta la cellula, là dove è necessaria. La quantità di ATP prodotta è enorme: fino a 10.000.000 ATP al secondo. Prof. Filippo Quitadamo 19

UN AIUTO AL METABOLISMO: GLI ENZIMI GLI ENZIMI AGISCONO DA BIOCATALIZZATORI O LUBRIFICANTI DELLE REAZIONI CHIMICHE, RIDUCENDO L ENERGIA DI ATTIVAZIONE E FACILITANDO L AVVIO DELLA REAZIONE. IN PRATICA L ENZIMA FAVORISCE L INCONTRO DEI REAGENTI E LA FORMAZIONE DEI PRODOTTI. Prof. Filippo Quitadamo 20

ENZIMI Prof. Filippo Quitadamo 21

Proprietà e meccanismo d azione degli enzimi Dal punto di vista biochimico gli enzimi sono proteine globulari a struttura terziaria. Presentano sporgenze, fessure e depressioni. Una di queste depressioni si chiama sito attivo in grado di conoscere il substrato su cui agire, grazie alla sua specificità. Prof. Filippo Quitadamo 22

Proprietà e meccanismo d azione degli enzimi Al momento della reazione, l enzima stabilisce con il substrato (reagenti) dei legami deboli, per permettere ai reagenti la giusta orientazione e per farli svincolare con facilità alla fine. Proprietà: sono proteine, abbassano l energia di attivazione, agiscono a piccole dosi, non si consumano Prof. Filippo Quitadamo 23

LA GLICOLISI = SCISSIONE DEL GLUCOSIO È UN PROCESSO DI DEMOLIZIONE DEL GLUCOSIO TRAMITE UNA SERIE DI REAZIONI CATALIZZATE DA ENZIMI SPECIFICI. È IL PERCORSO METABOLICO PIÙ ANTICO, CHE NON RICHIEDE ORGANULI CELLULARI E AVVIENE NEL CITOSOL. È COMUNE A TUTTI I VIVENTI, PER CUI RAPPRESENTA UNA PROVA DELLA LORO ORIGINE COMUNE DA UN UNICO ANTENATO. Prof. Filippo Quitadamo 24

LA GLICOLISI = SCISSIONE DEL GLUCOSIO ESSA È LA PRIMA FASE DELLA DEMOLIZIONE DEL GLUCOSIO, LA TAPPA PREPARATORIA ALLA RESPIRAZIONE CELLULARE. HA UN RENDIMENTO ENERGETICO MOLTO MODESTO, MA PRESENTA IL VANTAGGIO DI NON RICHIEDERE LA PRESENZA DI OSSIGENO. Prof. Filippo Quitadamo 25

GLICOLISI Prof. Filippo Quitadamo 26

LA RESPIRAZIONE AEROBICA È IL PROCESSO ENERGETICO FONDAMENTALE DI QUASI TUTTE LE CELLULE. ESSA COMPRENDE TRE MOMENTI: 1. RESPIRAZIONE ESTERNA: INTRODUZIONE ED ESPULSIONE ARIA. 2. RESPIRAZIONE INTERNA: PASSAGGIO ARIA ALLE CELLULE 3. RESPIRAZIONE CELLULARE: UTILIZZO ARIA DA CELLULA. Prof. Filippo Quitadamo 28

LA RESPIRAZIONE La respirazione è una combustione controllata, una reazione esoergonica. Si svolge nei mitocondri e comprende i seguenti processi, distinti in due fasi(anaerobica ed aerobica): 1. Glicolisi o fase preparatoria 2. Acetilazione 3. Ciclo di krebs 4. Catena respiratoria. Prof. Filippo Quitadamo 30

La respirazione. Rappresenta il meccanismo metabolico più evoluto e vantaggioso, grazie ad un alta resa energetica: Può essere interpretata come una mineralizzazione del carbonio organico (glucosio) a carbonio inorganico (CO 2 ). C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O + 38 ATP Prof. Filippo Quitadamo 31

acetilazione o decarbossilazione dell acido piruvico: l acido piruvico proveniente dalla GLICOLISI, prima che inizi il ciclo di Krebs, nella matrice mitocondriale subisce l acetilazione, cioè viene decarbossilato (liberazione di CO 2 ) e deidrogenato (- H 2 ), trasformandosi in acetile a 2C, che si lega al CoA formando l acetil CoA. Prof. Filippo Quitadamo 33

CICLO DI KREBS O DELL ACIDO CITRICO È il nucleo della respirazione cellulare e avviene nella matrice dei mitocondri. È un insieme di reazioni cicliche, durante le quali l acido acetico viene degradato a CO 2 e H 2. Si producono 2ATP. L importanza del ciclo consiste nella produzione di 2CO 2 e nella liberazione di 4H 2 trasportati alla catena respiratoria per produrre ATP. Prof. Filippo Quitadamo 34

CICLO DI KREBS KREBS (1900-1981), BIOCHIMICO TEDESCO, PREMIO NOBEL NEL 1953. Prof. Filippo Quitadamo 35

CATENA RESPIRATORIA: creste mitocondri. Consiste nella produzione di 34 ATP attraverso un processo che si chiama fosforilazione ossidativa a partire da ADP ed energia. È una catena di trasporto elettroni formata da una serie di proteine o citocromi, in cui ad ogni passaggio gli elettroni perdono un po di energia per produrre ATP. Alla fine l ultima proteina cede gli elettroni all ossigeno, formando acqua e 34 ATP. Prof. Filippo Quitadamo 38

LA CATENA RESPIRATORIA Prof. Filippo Quitadamo 39

2ATP glicolisi 2 ATP ciclo di Krebs Bilancio respirazione 34 ATP catena respiratoria. Rendimento energetico del 40%, massimo del 50 %. Totale 38 ATP. Prof. Filippo Quitadamo 40

Confronto con la glicolisi Respirazione 1. Migliore resa energetica 2. Catena respiratoria 3. Processo 19 volte più efficiente 4. Possibilità di usare anche lipidi, proteine Glicolisi 1. Scarsa resa energetica 2. Manca catena.. 3... Prof. Filippo Quitadamo 41

Destino dei prodotti CO 2 ed H 2 O vengono eliminati con i reni e i polmoni L ATP entra nel citoplasma per essere utilizzato Il calore serve per l omeotermia. Prof. Filippo Quitadamo 42

FOTOSINTESI Prof. Filippo Quitadamo 43

Vita e fotosintesi clorofilliana È il processo biochimico più importante, mediante il quale l energia luminosa è trasformata in energia chimica nel glucosio. La fotosintesi, quindi, è la base della vita sulla Terra, perché produce sostanza organica ed ossigeno, consumandoco 2. Prof. Filippo Quitadamo 44

La clorofilla e i pigmenti clorofilliani La fotosintesi può essere letta come una organicazione del carbonio: il carbonio inorganico e povero di energia della CO 2 viene elevato a materiale organico e ricco di energia del glucosio. La fotosintesi può avvenire solo in presenza di clorofilla e dei pigmenti accessori, cioè nelle piante autotrofe, sulle cui foglie presentano i cloroplasti ricchi di clorofilla (parenchima a palizzata), l agente della fotosintesi. Prof. Filippo Quitadamo 45

Struttura foglia Prof. Filippo Quitadamo 46

Gli agenti della fotosintesi I cloroplasti si muovono trascinati dalle correnti citoplasmatiche e nelle ore di luce intensa, orientano la loro superficie maggiore verso il Sole. I pigmenti clorofilliani sono localizzati nei tilacoidi dove avviene la fase fotochimica Nello stroma o matrice mitocondriale (ricca di enzimi) avviene la fase enzimatica. Ma il pigmento fondamentale per la fotosintesi è la clorofilla. Prof. Filippo Quitadamo 47

cloroplasto Prof. Filippo Quitadamo 48

La clorofilla. La clorofilla è una sostanza biochimica complessa, di colore verde, contenente due subunità: 1. Una testa, porfirina, anello tetrapirrolico contenente un atomo di Mg 2. Una coda, FITOLO a base di C e H, con il ruolo di orientare il pigmento verso il sole. 3. Esistono vari tipi di clorofilla: a; b; c; d. Sono di colore verde in quanto assorbono il violetto e il rosso e respingono il verde. Prof. Filippo Quitadamo 49

La clorofilla.pigmenti Infatti, non tutti i colori manifestano la medesima efficacia fotosintetica: il blu e il rosso sono più efficienti, il verde non è utilizzato dalla clorofilla. La clorofilla a (verde bluastra) termina con un gruppo metile, mentre la clorofilla b ha una funzione aldeidica. Carotenoidi, pigmenti antenna: insieme alle clorofille b, c, d hanno il compito di assorbire radiazioni e rendere più efficace la cattura della luce. Prof. Filippo Quitadamo 50

Fotosistemi Nei cloroplasti, clorofilla e pigmenti accessori sono associati in complessi detti fotosistemi (I e II), che lavorano sinergicamente in serie. Il processo di trasferimento energetico ad imbuto, da una molecola all altra, fino al centro reattivo (P 700 e P 680 ), si chiama risonanza elettronica. Prof. Filippo Quitadamo 52

I FOTOSISTEMI La fotosintesi è una reazione redox, in cui l acqua è il donatore di elettroni, si ossida, libera ossigeno, e il CO 2 è l accettore di elettroni, cioè la specie chimica che si riduce. Il pigmento fondamentale è la clorofilla a, ma ci sono altri pigmenti accessori (clorofilla b, carotenoidi, xantofilla) che come antenne convogliano l energia catturata sulla clorofilla a. Quando la clorofilla a assorbe energia si eccita, sbalzando elettroni ad un livello superiore. Prof. Filippo Quitadamo 53

I FOTOSISTEMI Se la molecola eccitata fosse sola, l energia verrebbe riemessa come luce o calore. Ma nel cloroplasto i pigmenti sono raggruppati in 2 gruppi o fotosistemi: fotosistema I che ha come centro di reazione la clorofilla P 700 e II con centro reattivo P 680. I due fotosistemi operano in serie: quando il P 700 assorbe energia cede elettroni ad una catena di trasportatori. Per continuare il processo, il vuoto elettronico viene colmato grazie al fotosistema II. Prof. Filippo Quitadamo 54

I FOTOSISTEMI Gli elettroni necessari a riempire il vuoto elettronico creatosi nel fotosistema II derivano dalla fotolisi dell acqua. L acqua, quindi, funge da donatrice di elettroni. Prof. Filippo Quitadamo 55

FOTOSISTEMI Prof. Filippo Quitadamo 57

FOTOSISTEMA Prof. Filippo Quitadamo 58

Il meccanismo della fotosintesi La fotosintesi si svolge in due tappe (1960 Calvin): 1. Fase luminosa o fotodipendente o fotochimica nei grani, dove si compie il destino di H 2 O. 2. Fase oscura o fotoindipendente o enzimatica, nello stroma ricco di enzimi, dove si compie il destino di CO 2. 3. L equazione generale di SACHS (1863) è: 6CO 2 + 6H 2 O + energia C 6 H 12 O 6 + 6O 2 Prof. Filippo Quitadamo 59

Fase luminosa: destino di H 2 O È legata alla luce ed ha luogo nei tilacoidi, grazie ai fotorecettori o pigmenti clorofilliani. Si hanno le seguenti reazioni: 1. Cattura energia solare usata per compiere due lavori importanti: 2. La FOTOLISI dell acqua; 3. La FOSFORILAZIONE con produzione di ATP da ADP + P. Nella fase luminosa entrano luce, acqua, ADP+P ed escono ossigeno (si libera nell aria), idrogeno, ATP (entrano nella fase oscura). Prof. Filippo Quitadamo 61

Fase oscura o di sintesi o chimica Destino di CO 2.- Avvengono due tappe: 1. La PRODUZIONE di GAP; 2. La TRASFORMAZIONE di GAP in glucosio. È la fase di sintesi del glucosio e consiste nella riduzione della CO 2 e nella sua organicazione. Il processo di riduzione di CO 2 a carboidrati viene indicato come ciclo di CALVIN o del Carbonio: Fissazione della CO 2 cioè unione al RDP; Una serie ciclica di reazioni fino al glucosio. Prof. Filippo Quitadamo 63

Il segreto della fotosintesi Nel 1930 van Niels svelò il segreto della fotosintesi: L OSSIGENO NON SI SVILUPPA DALLA CO 2, bensì dalla FOTOLISI dell acqua. Prof. Filippo Quitadamo 66

Il rendimento della fotosintesi Il rendimento della fotosintesi è espresso dal rapporto: Energia biochimica immagazzinata Energia radiante assorbita. Esperienze di laboratorio lo fissano su valori del 35-40%, rendimento molto elevato, considerate le ingenti dispersioni di energia. In natura il rendimento si aggira intorno all 1-2%. Prof. Filippo Quitadamo 67

Piante C 3 e C 4 Non tutte le piante effettuano l organicazione del CO 2 legandolo al RDP per formare il PGA a 3C. Alcune piante (canna da zucchero, sorgo, mais) fissano il CO 2 in un composto a 4C (acido ossalacetico), che dopo viene scisso dando nuovamente CO 2 che entra nel ciclo di Calvin. Queste piante sono indicate C 4. Tali piante sono più efficienti, effettuando la fotosintesi anche in condizioni difficili (siccità, scarsa luminosità ). Prof. Filippo Quitadamo 68

Le condizioni per la fotosintesi 1. Illuminazione 2. Temperatura: oltre i 32 C la fotosintesi diminuisce di velocità. 3. Contenuto di CO 2. Se aumenta deve aumentare anche la temperatura 4. Acqua: una deficienza riduce la velocità del processo fotosintetico. Prof. Filippo Quitadamo 69

Confronto respirazione - fotosintesi FOTOSINTESI: 1. Ha come reagenti CO 2 e H 2 O 2. Come prodotti glucosio e ossigeno 3. È una reazione endoergonica 4. È una organicazione del C RESPIRAZIONE: 1. Ha come reagenti glucosio e ossigeno 2. Come prodotti CO 2 ed H 2 O 3. È una reazione esoergonica 4. È una mineralizzazione del C. Prof. Filippo Quitadamo 70

Significato biologico fotosintesi Senza la fotosintesi non ci sarebbero piante e animali. Essa è come un ponte tra il mondo inorganico e il mondo organico. Ha un grande significato biologico ed ecologico per la produzione di ossigeno e carboidrati, nonché per il consumo di CO 2. Prof. Filippo Quitadamo 71