Introduzione. Lo scheletro degli animali domestici Appunti delle lezioni per le classi terze (immagine in appendice) (con il contributo del prof. M. Fratta) Nello studio dell'apparato locomotore, che in questi appunti è limitato al sistema scheletrico, è piuttosto importante definire in precedenza alcuni termini necessari alla comprensione delle posizioni e delle caratteristiche che si devono descrivere. La terminologia anatomica fa riferimento alla simmetria bilaterale caratteristica dei vertebrati, evidenziata da un piano tipico che suddivide l'animale in due metà simmetriche (cioè come se fossero l'una l'immagine speculare dell'altra). Esso è chiamato Piano Sagittale Mediano; sagittale è detto qualunque piano parallelo a quello mediano. Il Piano Mediano, dunque, taglia a metà la colonna vertebrale in senso longitudinale. Un organo è detto mediano se viene attraversato dal Piano Mediano Per indicare una posizione o una parte di organo più vicina di un'altra al piano mediano, diremo che è mediale, e l'altra (o le altre) laterale: un occhio è mediale rispetto a un orecchio, la guancia è laterale rispetto all'occhio. I piani perpendicolari a quello mediano che delimitano l'animale anteriormente e posteriormente, sono detti anteriore e posteriore o meglio ancora craniale e caudale (latino: cauda=coda) rispettivamente. Pertanto, due regioni o organi o parti di organo saranno distinte in craniale, verso la testa, e caudale, verso la coda. Nella testa, però, al posto di questi due termini si preferisce usare orale e aborale, rispettivamente, con lo stesso significato di anteriore e posteriore. Nel tronco abbiamo ancora due piani che delimitano l'animale in alto e in basso, superiore e inferiore, chiamati anche piano dorsale e piano ventrale rispettivamente. Negli arti, però, non è corretto usare i termini ventrale e dorsale, ma i termini prossimale, per indicare la porzione più vicina alla radice dell'arto (il tronco), e distale, riferendoci a quella opposta (l'estremità libera). Questi termini vanno applicati anche alle singole ossa lunghe degli arti (epifisi distale o prossimale). Il corpo di un animale è distinto in quattro parti: testa, collo, tronco e arti. Gli arti sono detti toracico, quello anteriore, e pelvico, posteriore. Il tronco è suddiviso in torace, porzione craniale delimitata dalle coste, e addome, la porzione caudale del 1
tronco dietro la cassa toracica. La testa comprende cranio e faccia; il primo ospita l'encefalo, la seconda la cavità buccale (latino: bucca=bocca), le fosse nasali e gli occhi. Le ossa (ma anche gli organi in genere), infine, sono detti pari se ve ne sono due uguali in posizione simmetrica rispetto al piano mediano, impari se ve n'è uno solo, generalmente in posizione mediana. Lo scheletro. La scienza che studia e descrive le ossa è l'osteologia. Cominciamo lo studio delle ossa con una descrizione generale, che prende spunto dalla conoscenza del tessuto osseo. Le ossa sono organi biancastri o giallastri, molto resistenti e duri. Costituiscono le leve che muovono il corpo dell'animale durante la locomozione (i muscoli sono le potenze e le articolazioni sono i fulcri ), ma fungono anche da protezione per diversi organi delicati e vitali (cervello, cuore, polmoni, fegato) e da magazzino per il midollo osseo rosso, che è il principale tessuto emopoietico (cioè che produce i globuli rossi). Vi sono tre tipi di ossa: lunghe, corte e piatte. La distinzione dipende dalla forma, ma è importante anche il tipo di tessuto che compone l'osso o le sue parti: compatto o spugnoso. Un osso lungo, in particolare, presenta sempre una parte intermedia, detta diafisi, formata da tessuto osseo compatto, e due estremità, dette epifisi, formate da osso spugnoso rivestito da tessuto compatto. Le ossa piatte, facilmente riconoscibili, sono formate da lamine sottili di osso compatto, ma in alcuni casi contengono notevoli quantità di tessuto osseo spugnoso (es. coxale, osso del bacino). Le ossa corte sono quelle che non sono né lunghe né piatte, ma in particolare le riconosciamo strutturalmente perché sono formate interamente da tessuto spugnoso rivestito da un sottile strato di osso compatto (simili, in questo, alle epifisi delle ossa lunghe). Esempi di ossa lunghe: la maggior parte delle ossa degli arti: femore, omero, tibia metatarso etc.; esempi di ossa piatte: quasi tutte le ossa della testa: mandibola, mascella, frontale, nasale, e anche le ossa del bacino (coxali) e le scapole. Esempi di ossa corte: vertebre (il corpo delle vertebre, per la precisione), ossa del carpo, ossa del tarso, falangi. Le ossa hanno spesso forma irregolare e mostrano rilievi e sporgenze (processi, eminenze, tuberosità) o, all'opposto, cavità. Tutte queste formazioni servono per le 2
articolazioni e per l'inserzione di tendini e muscoli. Quanto alle articolazioni, o giunture, possono essere mobili, dette diartrosi, e immobili, chiamate sinartrosi. Uno schema di diartrosi si trova nella seconda figura in appendice, tratta da wikipedia. Dividiamo lo scheletro in scheletro assile (testa, colonna vertebrale, gabbia toracica) e scheletro appendicolare (cioè le appendici: arti toracici e pelvici), oppure semplicemente in testa, colonna vertebrale, gabbia toracica e arti toracici e pelvici. Testa. Lo scheletro della testa accoglie l'encefalo, gli organi di senso, la prima parte dell'apparato digerente (bocca, denti, lingua, faringe) e la prima parte dell'apparato respiratorio (quella che comunica con l'esterno). Tutte le ossa della testa appartengono alla categoria delle ossa piatte, anche se, alcune, mostrano particolarità ed eccezioni. Nelle più grandi, spesso, vi è uno spazio tra le lamine ossee che formano l'osso e si origina una cavità ampia, comunicante con le fosse nasali, detta seno (es. seno frontale o seno mascellare, dal latino sinus, da cui sinusite). Faccia. È formata da sette ossa piatte, sei pari e una impari. Quelle pari sono: nasale, che forma la volta della cavità o fossa nasale; lacrimale, che accoglie il sacco (ghiandola) lacrimale e concorre a formare l'orbita oculare; zigomatico, che sporge ai lati della faccia e concorre a formare l'orbita oculare; mascellare, osso di maggior volume della faccia, ne forma gran parte e porta i denti premolari e molari superiori; forma inoltre la maggior parte del palato duro (osseo); incisivo, in posizione anteriore, ospita gli incisivi superiori ad eccezione dei ruminanti, che ne sono privi e nei quali l'osso è sottile; palatino, quasi sempre poco sviluppato, che forma parte del palato duro intorno alle aperture interne delle fosse nasali o coane (che si aprono nella faringe); mandibola, unico osso mobile della faccia e dell'intera testa: tutte le altre 3
sono bloccate dalle suture, giunture tipiche della testa. Mostra un corpo allungato, orizzontale, e una branca ascendente (cioè che sale verso l'alto), alla cui sommità si trovano il condilo mandibolare e il processo articolare (processo coronoideo), necessari per l'articolazione con l'osso temporale. Il margine superiore del corpo ospita i denti premolari e molari inferiori (e i canini se presenti), e l'estremità anteriore porta gli incisivi inferiori in tutte le specie; le due ossa destra e sinistra sono unite in modo non rigido da una giuntura detta sinfisi mentoniera (cioè del mento). Quello impari è il vomere, base ossea del setto nasale, posto longitudinalmente e di taglio al centro della cavità nasale a formare due fosse nasali. Cranio. Lo scheletro del cranio è formato da tre ossa impari e quattro pari. Impari: Occipitale: forma la nuca e chiude posteriormente il cranio; presenta il grande foro occipitale, che permette la comunicazione tra encefalo e midollo spinale, e i condili per articolarsi con la prima vertebra. Sfenoide : forma la base del cranio; Etmoide : chiude la cavità cranica anteriormente (oralmente) separando la scatola cranica dalle fosse nasali. Pari: Frontale : l'osso di maggior sviluppo del cranio (e, nei bovini, dell'intera testa), forma la volta della cavità cranica e, nel bovino, anche parte dei lati; da esso si formano le basi ossee delle corna nei ruminanti cavicorni (bovini, ovini, caprini). Parietale: forma i lati della cavità cranica, anche se, nel bovino, è piccolo e spostato indietro dal frontale. Temporale: con la sua porzione detta squama forma la tempia, permette l'articolazione con la mandibola, e concorre a formare zigomo e orbita oculare; ospita, nella sua porzione detta petrosa o tuberosa, il condotto uditivo e l'orecchio interno. Pterigoideo: di passaggio tra cranio e faccia, è collegato allo sfenoide, alla base del cranio e al palatino. 4
Colonna vertebrale La colonna vertebrale è un insieme metamerico (= elementi che si ripetono simili ma non uguali) di ossa corte impari dette vertebre, le quali formano il rachide che sostiene la testa e il tronco e costituisce lo scheletro del collo e della coda. Inoltre, nella sua porzione toracica, porta le coste, che racchiudono e proteggono gli importanti organi toracici nella gabbia toracica. La vertebra tipica è costituita da un corpo, cilindrico e tozzo, formato da tessuto osseo spugnoso, convesso cranialmente (testa) e concavo caudalmente (cavità cotiloidea), che si articola con le vertebre precedente e successiva; da un arco, posto sopra il corpo, che circonda il canale vertebrale, al cui interno passa il midollo spinale (parte del sistema nervoso centrale, da non confondersi con il midollo osseo); da un insieme di processi, costituiti come le ossa piatte: un processo spinoso, impari, al di sopra dell'arco, due processi trasversi, simmetrici, sporgenti lateralmente e perpendicolari all'asse della colonna stessa e quattro processi articolari, due anteriori e due posteriori, per consentire l'articolazione tra vertebre contigue. L'insieme dei processi spinosi forma la spina dorsale, da non confondersi con la colonna vertebrale vera e propria, cioè l'insieme delle vertebre. In realtà, molte vertebre spesso differiscono notevolmente da questo modello, secondo la posizione che occupano nella colonna stessa. Distinguiamo infatti diverse sezioni: 1. Porzione cervicale, costituita in tutti i mammiferi da 7 vertebre di forma piuttosto diversa da quella tipica; ricordiamo in particolare le prime due, atlante ed epistrofeo, nell'ordine, e l'ultima, detta prominente. L'atlante si articola cranialmente con l'osso occipitale e permette la flessione della testa; ha un corpo ridotto e i processi trasversi molto estesi chiamati ali. L'epistrofeo si articola, sempre cranialmente, con l'atlante e permette la rotazione della testa; presenta il corpo allungato e porta un processo anteriore chiamato dente che si infila nell'atlante. L'articolazione atlante-epistrofeo è dunque caratterizzata da un asse di rotazione longitudinale. La prominente è così chiamata a causa della sua forma, caratterizzata da un processo spinoso piuttosto sporgente, che ricorda quello tipico delle vertebre della sezione successiva. 5
2. Porzione toracica o dorsale, costituita da un numero variabile di vertebre (13 nei ruminanti, 14-15 nei suini, 18 nel cavallo) caratterizzate da processi spinosi molto sviluppati e dalla presenza di superfici articolari per le coste (un paio di coste per ciascuna vertebra toracica). 3. Porzione lombare, con 6 (bovini ed equini) o 7 (ovini e suini) vertebre dai processi trasversi molto sviluppati (processi costiformi). 4. Porzione sacrale: 4 (ovini e suini) o 5 (bovini e equini) vertebre fuse insieme a formare l'osso sacro. Questo, anteriormente e di lato porta due espansioni chiamate ali del sacro, che si articolano con l'ileo a livello della tuberosità sacrale (medialmente rispetto alla tuberosità dell'anca). 5. Porzione caudale o coccigea, che va a formare l'ossatura della coda; le vertebre, ormai ridotte a semplici ossicini cilindrici, sono in numero variabile con la specie (11-24). Coste e sterno Formano, assieme alle vertebre toraciche, la gabbia toracica, che protegge organi vitali e permette la respirazione. Le coste, pari, sono strutturalmente ossa piatte ma hanno forma allungata, arcuata e convessa esternamente, e presentano ad un'estremità una formazione, detta testa, simile ad un'epifisi di un osso lungo, che serve per articolarsi alla vertebra. Il loro numero è pari a 2 per ogni vertebra dorsale, una per lato; ventralmente, la giunzione con lo sterno è attuata da un prolungamento cartilagineo. Solo le prime 7-8 coste si collegano direttamente allo sterno (coste vere o sternali; sono 7 nei suini e 8 nei ruminanti e negli equini); le altre (5 nei ruminanti, 7-8 nei suini, 10 negli equini) dette coste false o asternali, si uniscono tra loro con le cartilagini di prolungamento e terminano nella cartilagine dell'ultimo paio di coste sternali, formando l'ipocondrio o arco costale. Lo sterno è un osso impari e mediano situato nella faccia ventrale del torace, sul quale vanno a congiungersi le coste e l'ipocondrio. È costituito da 7 segmenti ossei (6 nel maiale) detti sternebre, uniti da cartilagine. La prima sternebra si prolunga in un processo detto manubrio dello sterno, l'ultima porta caudalmente il processo xifoideo, che si prolunga con la cartilagine xifoidea. 6
Cintura e arto toracici. La cintura toracica unisce al tronco l'arto toracico. In quasi tutte le specie di mammiferi è formata da due ossa: scapola e clavicola; negli ungulati (equini, bovini, ovini, caprini, suini) è incompleta, essendo costituita solamente dalla scapola. Di conseguenza, l'unione tra arto è tronco è garantita esclusivamente da muscoli e legamenti. Ciò permette di ammortizzare meglio i contraccolpi dovuti alla deambulazione, alla corsa ed al salto. Scapola. La scapola è un osso pari, piatto, sottile, di forma triangolare con uno dei vertici rivolto verso il basso. Il lato ad esso opposto, detto margine dorsale, presenta un prolungamento cartilagineo più o meno ampio secondo la specie. La faccia laterale mostra un rilievo longitudinale sottile, perpendicolare rispetto alla superficie dell'osso, detto spina della scapola, al cui termine, nei ruminanti, si trova un rilievo appuntito detto acromion, assente nel cavallo. La spina divide la faccia laterale della scapola in due porzioni asimmetriche chiamate fossa sopraspinata, craniale, meno estesa, e fossa retrospinata o sottospinata quella caudale. Il vertice distale presenta una cavità a forma di calotta sferica, la cavità glenoidea, adatta ad articolarsi con la testa dell'omero. Omero. Osso lungo pari, robusto, formante la base ossea del braccio. L'epifisi prossimale mostra un processo detto trochitere, per inserzioni muscolari, e una sporgenza tondeggiante, liscia, testa dell'omero, che si articola con la cavità glenoidea della scapola, formando l'articolazione scapolo-omerale; scapola e articolazione suddetta formano la spalla degli animali domestici. La diafisi è tozza e irregolare. L'epifisi distale, troclea, è a forma di cilindro scanalato, con asse trasversale rispetto alla diafisi, e porta una fossa profonda rivolta posteriormente: la fossa olecranica, adatta ad ospitare il becco dell'olecrano dell'ulna. Radio e ulna. Le ossa lunghe dell'avambraccio sono due in tutte le specie, ma negli ungulati l'ulna è sviluppata solo nella sua epifisi prossimale, l'olecrano, mentre la diafisi è fusa totalmente o parzialmente con il radio. L'olecrano sporgente posteriormente verso l'alto, ha notevole sviluppo, e presenta una formazione appuntita detta becco che si insedia nella fossa olecranica dell'epifisi distale dell'omero. La troclea dell'omero è poi accolta dall'epifisi prossimale del radio (capitello). Questa struttura, detta articolazione omero-radio-ulnare o gomito, permette così movimenti limitati alla flessione ed estensione dell'avambraccio rispetto al braccio (cioè 7
chiusura ed apertura dell'angolo tra omero e radio). Il radio è completo e si articola, con la sua epifisi distale, con il carpo (articolazione radio-carpica, detta ginocchio negli ungulati e polso nell'uomo). Carpo. L'insieme di otto ossa pari e corte che forma il carpo (ginocchio negli ungulati) garantisce un movimento più fluido, elastico e armonico rispetto a quanto si avrebbe con un articolazione diretta tra radio e metacarpo. In realtà, alcune delle piccole ossa sono saldate tra loro, per cui non in tutte le specie sono in numero di otto. Metacarpo. Le ossa metacarpali, anch'esse pari, che nell'uomo formano la parte espansa della mano, nei quadrupedi costituiscono lo stinco anteriore. Nel cavallo, l'osso metacarpale è unico, come unico è il dito negli equini. Nei ruminanti, l'osso è pure unico, ma mostra un evidente solco longitudinale (probabile ricordo di due ossa ormai fuse insieme) e un'epifisi distale sdoppiata, in accordo con il fatto che in questi animali le dita sono due. Nel maiale, i metacarpali sono quattro come le dita. In realtà, negli equini e nei bovini sono presenti anche dei metacarpali rudimentali, due e uno rispettivamente nelle due specie. A livello dell'articolazione metacarpo-falangea si nota un ingrossamento detto nodello. Falangi. Le falangi, ossa corte pari formanti le dita, sono sempre in numero di tre: prima, seconda e terza, in senso prossimo-distale. Tali ossa, nel cavallo, vengono anche dette, nell'ordine: pastorale, coronale e triangolare. Le prime due prendono il nome dalle regioni della pastoia e della corona. Cintura e arto pelvici. La cintura pelvica, a differenza di quella toracica, è completa, essendo formata dai coxali e dal sacro. Negli ungulati, infatti, essa ha la funzione di imprimere la spinta nella locomozione e nel salto, e pertanto non deve essere elastica. La spinta in avanti, in questi animali, si impernia sull'articolazione dell'anca (coxo-femorale). Coxale. Osso pari, piatto, robusto e tutt'altro che sottile, forma, unendosi con l'omologo dell'altro lato e con il sacro, il bacino osseo, che si completa con legamenti e muscoli e delimita la cavità pelvica. Di forma irregolare, viene distinto in tre parti: ileo, anteriore, che si articola sui due lati del sacro; ischio, posteriore; pube, intermedio. L'unione tra i due coxali si realizza con la sinfisi pubica (o ischio-pubica), in posizione mediana e ventrale. L'ischio posteriormente presenta una sporgenza detta tuberosità 8
ischiatica, formando la punta della natica; l'ileo sporge lateralmente costituendo la tuberosità dell'anca. Il coxale è ricco di midollo osseo rosso, contenendo grandi quantità di tessuto spugnoso. Ileo, ischio e pube concorrono a formare una evidente cavità a forma di calotta sferica: la cavità dell'acetabolo, nella quale si sistema la testa del femore formando l'articolazione coxo-femorale o dell'anca. Femore. Osso lungo piuttosto sviluppato e robusto, base scheletrica della coscia; è destinato a reggere buona parte del peso dell'animale ma, soprattutto, è fondamentale nella locomozione. L'epifisi prossimale mostra una testa di forma quasi perfettamente sferica, sporgente in direzione mediale, che va ad articolarsi con l'acetabolo; in posizione laterale si trova invece un grosso rilievo destinato ad inserzioni muscolari: il trocantere. La diafisi è di sezione quasi triangolare nel cavallo e nel bovino, cilindrica nella pecora. L'epifisi distale presenta posteriormente due grossi condili e, anteriormente, la troclea, formazione adatta ad articolarsi con la rotula o patella formando il ginocchio (anatomico). La rotula è un osso corto, importante per migliorare la funzione dell'estensione della gamba, fungendo in un certo senso da carrucola per il tendine. Tibia. Negli ungulati, la gamba è formata solamente dalla tibia, mentre la fibula (corrispondente al perone dell'uomo) è ridottissima o quasi assente. La tibia è un osso lungo robusto, con un'epifisi prossimale voluminosa sagomata per accogliere, anche se non perfettamente, i condili del femore. La diafisi ha sezione triangolare; l'epifisi distale ha forma irregolare per articolarsi con l'astragalo, osso del tarso, formando l'articolazione tibio-tarsica. Tarso. Insieme di ossa corte e pari (sette, spesso alcune saldate tra loro) disposte su due piani, con funzioni del tutto simili a quelle del carpo, dal quale differisce per la presenza di un osso di maggiore sviluppo: il calcaneo, sporgente all'indietro e verso l'alto. Alla sommità del calcaneo si inserisce il tendine dei muscoli della gamba, destinato a tenere aperto l'angolo tra il metatarso e la gamba stessa. L'insieme dell'articolazione tibio-tarsica, del calcaneo e del tendine (detto, nell'uomo, di Achille) si chiama garretto ed è una delle articolazioni più importanti dei quadrupedi. Metatarso e falangi. Non vi sono praticamente differenze con l'arto toracico. 9
OCCIPITALE COLONNA VERTEBRALE CAUDALE SACRALE LOMBARE DORSALE CERVICALE FEMORE COXALE TIBIA OMERO SCAPOLA FRONTALE NASALE INCISIVO MASCELLARE TARSO COSTOLA E GABBIA TORACICA CARPO MANDIBOLA RADIO E ULNA METATARSO FALANGI (I, II, III) METACARPO SCHEMA DI UNA ARTICOLAZIONE MOBILE (DIARTROSI) (immagine da sunshineconnelly, Lic. CC 3.0, Wikimedia) 10