Cos è l ecologia. Ecologia = Scienza dell ambiente Da Oicos (Οιχοσ. L ecologia integra varie discipline Chimica Fisica Biologia Scienze della terra

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1 Cos è l ecologia Ecologia = Scienza dell ambiente Da Oicos (Οιχοσ Οιχοσ) = casa, ambiente L ecologia integra varie discipline Chimica Fisica Biologia Scienze della terra Due diversi modi di concepire l ecologia Il completo approccio ecologico Fattori ambientali (temperatura, idrochimica, geochimica, ecc.) L approccio biologico

2 L ecosistema da diversi punti di vista Economista Giurista Naturalista Biologo Scienze Ambientali Ingegnere V = 0.4 m/sec S = 5 m 2 3 Q = 2 m /sec Livelli di organizzazione

3 Livelli di organizzazione ENERGIA Obiettivo: massimizzazione dello sfruttamento di energia DNA Obiettivo: sviluppo del programma genetico Biosfera Ecosistema Comunità Popolazione Organismo Organo Cellula Gene Entità biologiche Entità costituite da componenti biologiche e abiotiche Sistemi complessi Un sistema è una struttura costituita da diverse parti interagenti Un sistema si può definire complesso se: è costituito da un elevato numero di componenti soglia numerica la dominanza sulla gestione dei processi è sufficientemente ripartita tra le diverse componenti soglia strutturale le diverse componenti interagiscono tra di loro e sono legate da processi omeostatici o di feed-back soglia funzionale

4 Proprietà dei sistemi Un sistema può essere scomposto in più componenti, spesso a loro volta considerabili come sistemi o sottosistemi A livello del sistema vi sono proprietà nuove non deducibili dai sottosistemi, derivanti dall interazione delle parti Proprietà collettive o insiemistiche: sono deducibili dalla somma o composizione delle proprietà delle singole componenti del sistema. Sono prevedibili conoscendo le singole parti. Tendono a ridurre la loro variabilità con l aumentare delle dimensioni del sistema Proprietà emergenti: sono proprietà di un livello di organizzazione che non appartengono ai livelli inferiori. Non sono prevedibili in funzione delle proprietà delle singole parti. Proprietà emergenti Ad ogni livello di organizzazione della vita emergono proprietà che non sono definibili con la semplice somma delle proprietà dei livelli inferiori Campo di mais Risaia Marcita Fosso Stagno Macchia Filare Pioppeto Villaggio boscata Paesaggio agricolo della Bassa pianura

5 Olismo e riduzionismo Approccio riduzionista: un sistema viene suddiviso in più sottosistemi, fino a scomporlo ai minimi termini; le proprietà osservabili ai livelli inferiori vengono estese ai livelli superiori Approccio olista: un sistema viene studiato definendone le proprietà collettive; solo in seguito (forse) ne verranno studiati i singoli componenti. I modelli in ecologia Scopo Descrivere e rappresentare schematicamente la struttura e il funzionamento degli ecosistemi Prevederne l andamento in funzione della modificazione di alcuni parametri Modelli complessi (approccio olista) Tengono conto della complessità del sistema e cercano di descriverlo nella maggior parte possibile delle componenti Vantaggi Elevato realismo ecologico Svantaggi Grande complessità operativa e interpretativa Necessità di enorme quantità di dati di input Necessità di descrivere fenomeni spesso poco conosciuti

6 I modelli in ecologia Modelli semplici (approccio riduzionista) Isolano fenomeni particolari e cercano di descriverli selezionando un numero ridotto di driving forces principali Vantaggi Semplicità operativa e interpretativa Ridotti dati di input Maggiore possibilità di utilizzo a fini gestionali Svantaggi Ridotto realismo ecologico Teoricamente, in un ecosistema esistono troppe componenti per poterle descrivere con un modello riduzionista. Tuttavia per rappresentare e comprendere alcuni fenomeni è necessario studiarli isolandoli dal contesto generale, sebbene questo rappresenti spesso una grossolana approssimazione. Modelli chimico-fisici e modelli ecologici Le componenti di un ecosistema sono, di norma, costituite da troppi pochi rappresentanti per mediarne il comportamento con tecniche statistiche applicabili ai grandi numeri, come avviene nei modelli chimici e fisici (es: movimenti molecolari in un gas, moti browniani, ecc.). Inoltre, se si tratta di entità biologiche, il loro comportamento spesso non rispetta le leggi del caso ma segue complessi meccanismi di aggregazione o separazione.

7 Esistono leggi in ecologia? Nella scienza, una legge è una formulazione generale che esprime i risultati dell evidenza sperimentale. I fondamenti della fisica e della chimica possono essere spiegati da leggi esprimibili in modo univoco con formulazioni matematiche che, salvo eccezioni, possono essere considerate di validità generale (Legge di Newton, Legge di Henry, Legge di Boyle, ecc.). Questo principio è difficilmente applicabile in modo rigoroso all ecologia. Ecology indeed has few laws, although there are numerous patterns and rules of thumb. (Lawton, 1999) Caratteristiche dei sistemi Aperto: può scambiare materia e energia con l esterno e con sistemi circostanti Chiuso: scambia energia ma non materia con l esterno Isolato: non scambia energia ne materia con l esterno Cibernetico: mantiene l omeostasi con meccanismi di feed-back

8 Diagramma funzionale di un ecosistema Connessioni dell ecosistema con l esterno Altre fonti di energia Ambiente di entrata Materiali e organismi Sistema considerato Energia perduta come calore Ambiente di uscita Materiali e energia trasformati L ecosistema è l insieme del sistema considerato più le connessioni con l ambiente di entrata e l ambiente di uscita Ecosistema = S + AE + AU

9 Struttura degli ecosistemi Omeostasi Negativo FEED-BACK Positivo Stato stazionario (steady-state OMEOSTASI Cambiamento delle condizioni ambientali Stato stazionario (steady-state OMEORESI Stato stazionario (steady-state

10 Stabilità negli ecosistemi Ridondanza Feed-back 1a 1 2 La componente 2 esercita un controllo sulla componente 1 mantenendo la condizione di stato stazionario (Es.: preda-predatore) Prestazione Perturbazione Risposta effettiva Risposta alla perturbazione in assenza di controllo Tempo 1b 1c Le tre componenti 1a, 1b, 1c, svolgono lo stesso ruolo nel sistema. Il danno ad una di esse non compromette il funzionamento complessivo (Es.: diverse specie di produttori) Resistenza e Resilienza Regolare ampiezza delle oscillazioni Perturbazione Funzione ecologica Misura della resistenza Misura della resilienza Tempo

11 Energia Capacità di produrre lavoro o più propriamente Capacità di determinare specifici cambiamenti La vita è caratterizzata dal continuo cambiamento, quindi tutte le forme di vita necessitano di continuo apporto di energia. Unità di misura dell energia 1 caloria = energia richiesta per riscaldare di 1 C (da 14,5 a 15,5 C) 1 grammo di acqua alla pressione di 1 atmosfera (da non confondere con la Caloria o kilocaloria = 1000 calorie) Possono essere usate altre unità, analoghe alle calorie a meno di costanti. Come unità ufficiale oggi si preferisce usare il Joule 1caloria= 4,18 joule Primo principio della termodinamica L energia non può essere creata o distrutta, può solo essere trasformata da una forma all altra Allora perché in un ecosistema è sempre necessario un continuo rifornimento di energia?

12 Secondo principio della termodinamica Qualunque trasformazione spontanea procede nel senso di un aumento dell entropia Le trasformazioni spontanee sono termodinamicamente irreversibili e portano verso configurazioni più probabili e condizioni di equilibrio La vita si basa su strutture altamente improbabili a bassa entropia e condizioni di stato stazionario Il flusso di energia secondo i principi della termodinamica Energia luminosa Organismi autotrofi Organismi eterotrofi Energia chimica Energia chimica Energia termica Energia termica

13 Equilibrio e stato stazionario Equilibrio e stato stazionario Paragoni idraulici dello stato stazionario. Se il flusso f è di portata costante, il livello dell acqua nei due serbatoi rimane costante ma non in una situazione di equilibrio. Si tratta di uno stato stazionario in condizioni dinamiche.

14 Equilibrio ecologico Ogni equilibrio ecologico è necessariamente dinamico, essendo la risultante statistica di un enorme numero di componenti che cambiano qualitativamente e quantitativamente nel tempo Questa è una situazione del tutto diversa da quella dell equilibrio chimico in cui, a P e T determinata, il prodotto delle concentrazioni dei prodotti diviso quello delle concentrazioni dei reagenti dà un valore costante Probabilità e entropia Considerando due palloni comunicanti contenenti molecole di gas, la distribuzione B è estremamente improbabile (bassa entropia), mentre la C è la più probabile (alta entropia). I sistemi viventi tendono a realizzare strutture improbabili come la distribuzione B, mentre il caso C è tipico dei sistemi fisici e chimici non viventi.

15 Fotosintesi e Respirazione Energia 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 Formazione di struttura ordinata e improbabile Produzione di energia più concentrata e più utilizzabile Diminuzione dell entropia C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O Energia Formazione di struttura disordinata e probabile Produzione di energia più dispersa e meno utilizzabile Aumento dell entropia I principi della termodinamica in una foglia di quercia

16 Fonti di energia e carbonio negli organismi Classificazione secondo le fonti di Carbonio Autotrofi (CO2) Eterotrofi (sostanze organiche) Classificazione secondo le fonti di energia Fototrofici (luce solare) Tutte le piante Tutte le alghe Cianobatteri Batteri purpurei e altri batteri fotoeterotrofi Chemiotrofici (energia da composti chimici) Batteri Chemioautotrofi (Solfobatteri, Ferrobatteri, Batteri denitrificanti, ecc.) Tutti gli animali Protozoi Funghi La maggior parte dei batteri Ruolo di fototrofi e autotrofi negli ecosistemi Perdite di calore Ossigeno Composti organici Perdite di calore Energia solare FOTOTROFI Energia chimica CHEMIOTROFI Entropia CO2 Acqua Sostanze inorganiche Entropia

17 A cosa serve l energia negli organismi viventi Metabolismo basale e mantenimento Accrescimento Rinnovamento dei tessuti Evapotraspirazione (vegetali) Traspirazione (animali omeotermi) Locomozione e movimento Riproduzione La radiazione solare La diversa incidenza dei raggi solari in funzione della latitudine e dei cicli stagionali determina una diversa disponibilità di energia alla superficie della terra

18 La radiazione solare Radiazione solare incidente mensile a sette diverse latitudini Distribuzione della radiazione sul pianeta

19 Profondità m La penetrazione della luce nell acqua Acqua pura Mar dei Caraibi Crater Lake Golfo del Maine Mar Baltico Baia di Woods Hole Midge Lake % di luce incidente Bilancio energetico della radiazione solare Riflessa 4 SPAZIO ATMOSFERA TERRA Dal Sole Diretta Diffusa Assorbita Riflessa Nuvole e gas atmosferici I valori sono in percentuale. La radiazione totale incidente alla superficie dell atmosfera è stimata in circa 2,6*10 6 kcal m -2 anno Assorbita

20 Produttività La produttività primaria di un ecosistema o di una sua parte è la velocità di trasformazione fotosintetica dell energia luminosa in energia di legame nelle molecole organiche in altre parole è La quantità di sostanza organica prodotta nell unità di tempo dagli organismi fotosintetici Produttività Produttività lorda è la quantità totale di S.O. prodotta Produttività netta è la quantità di S.O. prodotta meno quella consumata per respirazione Produttività netta della comunità è la quantità di S.O. prodotta in un ecosistema meno quella consumata per respirazione, includendo il consumo degli organismi eterotrofi La produttività secondaria è la velocità di trasferimento dell energia a livello dei consumatori, cioè la quantità di S.O. di organismi eterotrofi prodotta in un ecosistema nell unità di tempo La biomassa stabile è la quantità di materia vivente presente in un ecosistema in un determinato momento

21 Produzione primaria lorda Produzione primaria netta Assunzione Respirazione ed escrezione Rifiuti non assimilati Produzione secondaria lorda (Assimilazione) Respirazione ed escrezione Produzione secondaria netta Produzione ed efficienza EFFICIENZA DI PRODUZIONE NETTA (Rapporto tra PN/PL) EFFICIENZA DI SFRUTTAMENTO (Rapporto tra PPN e ciò che viene assunto al livello trofico successivo) EFFICIENZA DI ASSIMILAZIONE (Rapporto tra ciò che viene assunto e ciò che viene assimilato) EFFICIENZA ECOLOGICA (Rapporto tra la PL di un livello trofico e la PL del livello trofico successivo) Distribuzione della produttività primaria Schema indicativo della distribuzione della produzione primaria lorda annua nei principali ecosistemi della biosfera

22 Livelli di produttività dei principali ecosistemi Produttività dei principali biomi Prod. Prim. netta (dw) Biomassa Primaria (dw) Sup biosfera biosfera ZONE CONTINENTALI 10 6 km 2 g/m 2 anno 10 9 t/anno kg/m t Foresta tropicale pluviale Foresta temperata decidua Savana Deserti estremi Agricoltura (poca en. suss.) Agricoltura (industriale) Laghi e fiumi Paludi ZONE OCEANICHE Mare aperto Piattaforma continentale Zone di upwelling Kelp TOTALE BIOSFERA

23 Cosa controlla la produttività primaria Energia Fattori climatici e condizioni ambientali Disponibilità di sostanze nutrienti Consumo Temperature elevate aumentano la produttività lorda ma incrementano anche metabolismo e respirazione Il rapporto tra produttività netta e produttività lorda della vegetazione naturale varia con la latitudine. All equatore, la produttività netta è meno del 50% della produttività lorda. I principali fattori che limitano la produttività primaria In ambiente terrestre Acqua Nutrienti nel suolo (escluso C) CO 2 In ambiente acquatico Luce Nutrienti (escluso C) CO 2 Luce

24 Andamento della PP in ambiente acquatico in funzione della profondità 0 Profondità m Mare aperto Acque costiere Produttività primaria L abbondanza di nutrienti nelle acque costiere determina produttività elevata in superficie, ma la maggior trasparenza in mare aperto rende possibile la fotosintesi, e quindi la produttività primaria, a profondità molto maggiori. Catena alimentare o catena trofica Sistema di trasferimento di energia dagli organismi autotrofi (produttori) agli organismi eterotrofi (consumatori e decompositori) Catena del pascolo: nutrienti inorganici piante erbivori carnivori Catena del detrito: sostanza organica microorganismi detritivori predatori

25 Livello trofico Caratterizza il numero di passaggi effettuati dall energia (sotto forma di luce o cibo) a partire dall energia solare I livello organismi fotosintetici produttori II livello erbivori consumatori primari III livello carnivori consumatori secondari IV livello carnivori secondari consumatori terziari.. livello del batteri decompositori detrito organismi detritivori Schema di flusso di energia attraverso tre livelli trofici: Produttori primari (P.p.), Consumatori primari (C.p.), Consumatori secondari (C.s.) Energia non utilizzata dai C.p. Energia non utilizzata dai C.s. Energia solare P.p. C.p. C.s. Calore Respirazione Respirazione Respirazione

26 Esempio di catena trofica Produttività secondaria Di norma la maggior parte dell energia derivante dalla produzione primaria non viene consumata dai consumatori erbivori ma passa ai decompositori Importanza della catena del detrito In molti importanti ecosistemi la produttività primaria è scarsa o nulla (Es.: zona afotica dei laghi e dei mari). In questi casi l intera comunità biologica è sostenuta dalla catena del detrito.

27 La lunghezza delle catene trofiche Le catene trofiche sono generalmente brevi Superano raramente 5-6 livelli Motivi Ad ogni passaggio si ha una grande perdita energetica (indicativamente 90%). Al 6 livello l energia residua è lo 0.001% di quella iniziale Lunghe catene possono comportare ampie fluttuazioni delle popolazioni. Aumenta il rischio di estinzione dei livelli superiori Agli alti livelli trofici aumenta l esigenza di spazio vitale (home range). I predatori necessitano di ampi territori Reti trofiche Schema molto semplificato di rete trofica dell Antartico. Non sono stati inclusi i decompositori

28 Reti trofiche La rete trofica nel ciclo vitale dell aringa Piramidi ecologiche Sono una rappresentazione grafica della struttura della comunità biologica in un determinato ecosistema. Possono essere costruite su diversi parametri caratteristici della comunità: numero di individui, biomassa, produttività. L area di ciascun rettangolo è proporzionale alle dimensioni del livello trofico corrispondente. PIRAMIDE DEI NUMERI PIRAMIDE DELLE PIRAMIDE DELL'ENERGIA BIOMASSE C3-1 C3-21 C C C2-383 C C1-1 S C P P P N individui per unità di superficie Grammi di peso secco per unità di superficie Kcal per unità di superficie per anno

29 Piramidi ecologiche Esempi di piramidi ecologiche caratteristiche di due diversi ecosistemi Ambiente pelagico marino C1 PP Numeri Biomassa Produttività C2 Foresta Numeri Biomassa Produttività C2 C1 PP Trasferimento nella catena trofica e biomagnificazione L esempio del DDT La concentrazione di DDT aumenta di 7 milioni di volte Bioconcentrazione Biomagnificazione Uccelli ittiofagi Pesci Zooplancton Fitoplancton Acqua Concentrazione di DDT ppm Da un livello trofico all altro la biomassa si riduce. Se una sostanza viene trasferita interamente o con perdite trascurabili (per metabolismo, escrezione o altro), la sua quantità rimarrà quasi costante in una biomassa progressivamente ridotta, raggiungendo concentrazioni elevatissime nei predatori terminali.

30 Energia sussidiaria Risorsa energetica che abbassa il costo di auto-mantenimento del sistema Riduzione dell energia necessaria per il mantenimento Riduzione della respirazione e dei consumi Aumento della produzione netta Un sistema maturo è bilanciato. La produzione netta del sistema tende a 0. L apporto di energia sussidiaria sposta lo stato stazionario del sistema verso livelli di produzione netta più alti. Esempi Flussi artificiali di energia in agricoltura (irrigazione, concimazione, lavorazione del terreno, pesticidi, ecc) Apporti esterni di energia in sistemi naturali: maree in ambienti estuariali e costieri Schema di energia sussidiaria Ottenibile con energia sussidiaria