Genesi del Potenziale di Membrana. In tutte le cellule è possibile misurare una differenza di potenziale a cavallo del plasmalemma

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Gabriele Perini
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1 Genesi del Potenziale di Membrana In tutte le cellule è possibile misurare una differenza di potenziale a cavallo del plasmalemma

2 Forze agenti sugli ioni Gradiente di Concentrazione Campo Elettrico Energia chimica è l energia contenuta in un gradiente di concentrazione Energia elettrica è l energia dovuta alle cariche in un campo elettrico

3 Cosa accade quando la membrana è permeabile solo ad uno ione? elettroneutralità nessuna differenza di potenziale elettroneutralità

4 Cosa accade quando la membrana è permeabile solo ad uno ione? un catione si muove dalla zona ad alta a quella a bassa concentrazione elettroneutralità nessuna differenza di potenziale elettroneutralità

5 Cosa accade quando la membrana è permeabile solo ad uno ione? Su entrambi i lati le cariche non sono più bilanciate - voltaggio eccesso di carica - eccesso di carica

6 Cosa accade quando la membrana è permeabile solo ad uno ione? l eccesso di cariche tende a respingere i cationi da questo lato - voltaggio eccesso di carica - eccesso di carica

7 Cosa accade quando la membrana è permeabile solo ad uno ione? viene raggiunto un equilibrio: la forza dovuta al gradiente di concentrazione uguaglia la forza dovuta al gradiente elettrico - voltaggio eccesso di carica - eccesso di carica

8 0 GENESI DI UN POTENZIALE D EQUILIBRIO Na Cl mm K K - K Cl mm - - K K K - - E C E C E C All equilibrio: flusso dovuto al gradiente di conentrazione = flusso dovuto al potenziale elettrico

9 Il potenziale di equilibrio può essere calcolato dall Equazione di Nernst E RT [ ] = ln C 1 zf [ C ] - K 1 K - R= 8.3 J/mol o K =1.98 cal/mol o K (cost. dei gas) T = 93 o K (0 o C) z = 1 (per Na, K, H etc) z = -1 (per Cl - ) E z = (per Ca etc) F = 96,500 coulomb (costante di Faraday) = 58mV Log 10 [ C] [ C] 1

10 L equazione di Nernst può essere ricavata in base a considerazioni puramente teoriche La variazione di energia libera G, ovvero il lavoro W associati con il trasporto di uno ione (i) attraverso la membrana possono essere scritti come: [ i] est G = W = Go RT ln zfe [ i]int Dal momento che lo ione i è elettricamente carico, nel computo di G (o di W) vi è sia una componente chimica RTln([I] est /[I] int ) che una componente elettrica zfe. ( G o è la variazione di energia libera standard, dovuta alla composizione molecolare; notare che in questo caso GG o =0, non venendo rotti dei legami nè generato calore) All equilibrio G (ovvero W) è zero e quindi: zfe = [ i] RT ln [ i est ]int Pertanto il potenziale di equilibrio dello ione i è: E i = RT zf [ i] ln [ i est ]int

11 Notare che: [ i] int = [ i] est e zf RT E i Ovvero, essendo: q e =carica dell elettrone=f/n R=cost. dei gas=k B T dove: k B (cost. di Boltzmann) N (numero di Avogadro: n. particelle/mole) F (cost. di Faraday:carica di una mole di elettroni) [ i] int = [ i] est e zq k e Ei BT Distribuzione di Boltzmann

12 Un esempio pratico una cellula Supponendo che la membrana di una cellula sia permeabile solo al K, calcolare il potenziale di membrana E = 58mV Log 10 [ C] [ C] est int

13 Un altro esempio una cellula Supponendo che la membrana di una cellula sia permeabile solo al Na, calcolare il potenziale di membrana E = 58mV Log 10 [ C] [ C] est int

14 Corso opzionale III anno SB Percorso Biomolecolare Tossicologia, Fisiologia e Farmacologia cellulare-molecolare UD1 Fisiologia cellulare e molecolare (M. Toselli) UD Farmacologia cellulare e molecolare (D. Curti) UD3 Tossicologia (O. Pastoris) 6 CFU totali

intensità dei flussi All equilibrio, applicando l equazione di Nernst sarà:

15 Equilibrio di Donnan t o t 1 t fusso dovuto al gradiente di concentrazione fusso dovuto al gradiente elettrico La lunghezza delle frecce indica l intensità dei flussi All equilibrio, applicando l equazione di Nernst sarà: Ovvero: [ [ K] K ] 1 = 1 E [ K] [ K] 1 K = ECl = 58Log = (Equazione di Donnan) 58Log 1

16 Nota Come diventa l equazione di Donnan se è presente uno ione bivalente come ad es. il Ca oltre ad uno ione monovalente come ad es il Cl -? All equilibrio, applicando l equazione di Nernst sarà: E 58 [ Ca] 1 Ca = ECl = Log = [ Ca] 58Log 1 ovvero, [ Ca] 1 Log = [ Ca] Log 1 e quindi, [ [ Ca] Ca ] 1 = 1

maggiore dal lato dove si trova lo ione non diffusibile (Pr - ): [K ] [Cl - ] >[K

17 Conseguenze: Viene prodotta una differenza di potenziale transmembranaria V stabile nel tempo; La concentrazione totale degli ioni diffusibili (K e Cl - ) è maggiore dal lato dove si trova lo ione non diffusibile (Pr - ): [K ] [Cl - ] >[K ] 1 [Cl - ] 1 Vi è un aumento di pressione osmotica dal lato dello ione non diffusibile

18 Problema Supporre che a cavallo della membrana, che è permeabile a K e Clma non a A-, si stabilisca un equilibrio di Donnan e che la concentrazione all equilibrio di K e Cl- fuori dalla cellula sia quella indicata in tabella. fuori (mm) dentro (mm) K 6.7? (13.3) Cl- 6.7? (3.3) A ) Calcolare le concentrazioni di K e Cl- dentro alla cellula all equilibrio; ) Calcolare il potenziale di membrana Vm.

19 fuori (mm) dentro (mm) K 6.7? (13.3) Cl- 6.7? (3.3) A Strumenti e conoscenze necessarie alla risoluzione del problema: Equazione di Donnan: Principio di elettroneutralità delle soluzioni: } [ K] est int = [ K] int est [ K ] int = [ Cl ] int [ A ] }Sistema di equazioni in incognite [ Cl 6.7 int = ] int x [ Cl ] int = x 10x (6.7) = 0 x 3.3 Equazione di Nernst: [ K] est int Vm = EK = 58Log = ECl = 58Log 17mV [ K] int est

20 GENESI DI UN POTENZIALE DI DIFFUSIONE Si genera quando la membrana è permeabile in misura diversa alle varie specie ioniche Na Cl mm K Cl mm - - t 1 t K K Na Na p K >p Na f K >f Na p K >p Na f K =f Na Il suo raggiungimento comporta: Equilibrio elettrico ma squilibrio elettrochimico Flusso netto non nullo delle varie specie ioniche Un potenziale di diffusione non si mantiene indefinitivamente

21 Confronto tra potenziale d equilibrio e di diffusione Potenziale di equilibrio: Le specie ioniche diffusibili sono all equilibrio elettrochimico (vale l equazione di Nernst) Il potenziale di membrana coincide con il potenziale di equilibrio di ciascuna specie ionica diffusibile (V m =E i ) Il potenziale di equilibrio si mantiene indefinitamente Potenziale di diffusione: Le specie ioniche diffusibili non sono all equilibrio elettrochimico (non vale l equazione di Nernst) Il potenziale di membrana non coincide con il potenziale di equilibrio di alcuna delle specie ioniche diffusibili (V m E i ) Il potenziale di diffusione non si mantiene indefinitamente

Cl - Pr - Na Riassumendo Il potenziale di membrana è una conseguenza di una permanente differenza di concentrazione ionica ai due capi della membrana Questa è prodotta

22 Cl - Pr - Na Riassumendo Il potenziale di membrana è una conseguenza di una permanente differenza di concentrazione ionica ai due capi della membrana Questa è prodotta da: una membrana selettivamente permeabile (potenziale di diffusione) la presenza di specie ioniche non permeanti (equilibrio di Donnan) un trasporto attivo degli ioni Na e K

23 Quesito del giorno Consideriamo un ipotetico sistema a due compartimenti separati da una membrana permeabile al K e al Cl -, ma non all anione A -. La concentrazione iniziale delle varie specie ioniche e la seguente (in mm): Int Ext 1) Quali concentrazioni finali raggiungera ciascuna specie ionica all equilibrio elettrochimico? A - =100 A - = 0 ) Che differenza di potenziale si generera ai due capi diella K =150 K =150 membrana all equilibrio elettrochimico? Cl - =50 Cl - =150 3) All equilibrio elettrochimico vi e anche equilibrio osmotico? Se no, in quale direzione si muoveranno le molecole d acqua? 1) Ricordare la regola di Donnan: [K] Ext / [K] Int =[Cl] Int /[Cl] Ext ) Per soddisfare il principio di elettroneutralita delle soluzioni, quantita uguali di K e Cl - devono spostarsi da Ext a Int 3) L equazione di Nernst dice che: V = E K = E Cl =.

24 All inizio: [Int] (A) 50 - (Cl) = 150 (K) [Ext] (Cl)=150 (K) vale il principio di elettroneutralità delle soluzioni Il Cl - tende a diffondere da Ext a Int spinto dal grad. di conc., così pure il K, lui spinto dal grad. elettrico che si viene a formare. Ma dato che il principio di elettroneutralità delle soluzioni vale non solo all inizio ma anche all equilibrio elettrochimico, allora, quantità uguali di Cl - e K devono muoversi da Ext a Int. Quindi sarà: [K] [K] Ext Int [Cl] = [Cl] Int IExt x x = 50 x 150 x x = 30 Quindi, Vm = 58Log = 58Log = 10. mv

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