Indice del volume 1 FISIOLOGIA CELLULARE. Parte prima

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1 Indice del volume 1 1 Evoluzione del pensiero fisiologico G. Corbellini, S. Canali 1.1 Dalla teoria umorale alla concezione meccanicistica Inizi della fisiologia come scienza sperimentale del vivente Trionfo della fisiologia nell Ottocento Sfide metodologiche e concettuali della ricerca fisiologica nel XX secolo Regolazioni cardiovascolari e funzione renale Biochimica e controllo della respirazione Fisiologia dei sistemi tampone e olismo chimicofisico Funzioni endocrine: la nuova scienza dell endocrinologia Dalla fisiologia del sistema nervoso alle neuroscienze Prime localizzazioni delle funzioni cerebrali Dottrina del neurone e studi della trasmissione nervosa Modelli dell integrazione funzionale del sistema nervoso Fisiologia della plasticità nervosa Frontiera chimicofisica e molecolare dell integrazione fisiologica: la membrana cellulare Epilogo Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 1.1 Storia e insegnamento della biomedicina Riquadro 1.2 Metodo sperimentale e studio del vivente Riquadro 1.3 Concetto fisiologico della malattia Riquadro 1.4 Oltre l omeostasi Parte prima FISIOLOGIA CELLULARE Sezione I PROPRIETÀ FONDAMENTALI DELLE CELLULE 2 La cellula come sistema biologico integrato R. Fesce 2.1 La cellula è un sistema complesso in equilibrio dinamico I diversi compiti della cellula Proprietà del sistema biologico La cellula come sistema termodinamico Velocità dei processi Direzionalità dei processi Metabolismo basale La cellula come sistema chimico ed elettrochimico Scambi attraverso le membrane, omeostasi e sistemi di trasporto Processi passivi e processi attivi Aspetti omeostatici e aspetti dinamici Processi regolati Omeostasi e cambiamento Possibili destini della cellula Ciclo cellulare Apparato di regolazione del ciclo cellulare Patrimonio genetico, differenziamento e memoria cellulare Proteomica Determinazione cellulare Biforcazioni e reversibilità delle scelte Regolazione delle funzioni della cellula Meccanismi di regolazione delle attività cellulari Modulazione funzionale Attivazione di catene biochimico-enzimatiche Regolazione dell espressione genica... 63

2 XIV FISIOLOGIA MEDICA ISBN Regolazione delle funzioni cellulari dall esterno Cellula, cibernetica e informazione Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 2.1 Disordine, entropia, processi passivi e processi attivi Riquadro 2.2 Processi cellulari fondamentali e loro regolazione Riquadro 2.3 Legami, conformazioni, energia e lavoro Riquadro 2.4 Proteine G trimeriche e monomeriche Riquadro 2.5 Breve glossario di fisiologia cellulare Canali ionici C. Grassi 3.1 Struttura dei canali ionici Selettività dei canali ionici Canali ionici passivi e ad accesso variabile Stati funzionali dei canali ionici ad accesso variabile Stati aperto e chiuso Stato refrattario Canali voltaggio-dipendenti Classificazione dei canali voltaggio-dipendenti Canali del sodio Classificazione Proprietà funzionali Canali del calcio Classificazione Proprietà funzionali Canali del potassio Canali K v Canali K Ca Canali del cloro Canali attivati dall iperpolarizzazione e regolati dai nucleotidi ciclici Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 3.1 Patologie dei canali ionici Riquadro 3.2 Tecnica del patch-clamp Riquadro 3.3 Veleni e tossine che bloccano i canali del sodio Riquadro 3.4 Mutazioni di canali del sodio voltaggio-dipendenti Riquadro 3.5 Mutazioni di canali del calcio voltaggio-dipendenti Riquadro 3.6 Ipertermia maligna e canali del calcio attivati da ligandi Riquadro 3.7 Mutazioni di canali del potassio voltaggio-dipendenti Riquadro 3.8 Mutazioni di canali del cloro voltaggio-dipendenti Riquadro 3.9 Fibrosi cistica e canali del cloro voltaggio-indipendenti Potenziale di membrana C. Grassi 4.1 Misurazione della polarizzazione della membrana cellulare Potenziale di membrana a riposo Elettrogenesi Ruolo dello ione potassio Equilibrio elettrochimico Ruolo dello ione sodio Ruolo della pompa sodio-potassio Ruolo dello ione cloro Fattori che determinano il potenziale di membrana a riposo Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 4.1 Equivalente elettrico della membrana plasmatica Sezione II PROPRIETÀ FONDAMENTALI DELLE CELLULE NERVOSE 5 Potenziale d azione: genesi e propagazione A. Malgaroli 5.1 Attività elettrica delle cellule eccitabili Produzione di impulsi elettrici Potenziali graduati e potenziali d azione Potenziali d azione e loro caratteristiche Legge del tutto o nulla Periodo refrattario Basi ioniche del potenziale d azione Natura ionica del potenziale d azione Variazioni di conduttanza durante il potenziale d azione Propagazione dei potenziali nelle fibre nervose e muscolari Proprietà passive della membrana Propagazione dei potenziali nei cavi neuritici Propagazione dei potenziali d azione e ruolo del rivestimento mielinico Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 5.1 La storia del potenziale d azione Riquadro 5.2 Periodo refrattario

3 Indice XV Riquadro 5.3 Il modello di Hodgkin e Huxley Riquadro 5.4 Sclerosi multipla e canali del sodio voltaggio-dipendenti Riquadro 5.5 Neuropatie e blocco di conduzione Trasmissione sinaptica: generalità, meccanismi e integrazione E. Cherubini, R. Fesce, F. Benfenati 6.1 Sinapsi elettriche Sinapsi chimiche Trasmissione sinaptica a livello della giunzione neuromuscolare Ampiezza dei potenziali di placca Correnti sinaptiche Quanti Trasmissione sinaptica nel sistema nervoso centrale Criteri per identificare un neurotrasmettitore Neurotrasmettitori Acetilcolina Amine biogene Aminoacidi Adenosin-trifosfato Neuropeptidi Oppioidi endogeni Sostanza P Altri neuropeptidi Endocannabinoidi Proprietà integrative delle sinapsi Sinapsi e complessità Uni- o bidirezionalità Azioni extrasinaptiche Affinità Glia Modulazione Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 6.1 Gli esperimenti di Otto Loewi. 133 Riquadro 6.2 La dopamina disaccoppia le cellule orizzontali della retina Riquadro 6.3 Calcio e trasmissione sinaptica Riquadro 6.4 Canali e trasmissione sinaptica Riquadro 6.5 Un eccessiva liberazione di glutammato porta a morte cellulare Trasmissione sinaptica: liberazione dei neurotrasmettitori F. Benfenati, R. Fesce 7.1 Sinapsi Specializzazione della sinapsi chimica Specializzazione presinaptica Specializzazione postsinaptica Neurotrasmettitori e secrezione Trasmissione e integrazione sinaptica Secrezione di neurotrasmettitore Immagazzinamento del neurotrasmettitore Secrezione dei neurotrasmettitori classici Ciclo delle vescicole sinaptiche Proteine delle vescicole sinaptiche Fasi del processo di esocitosi Liberazione dal citoscheletro Indirizzamento alle zone attive Ancoraggio al plasmalemma Emifusione Fusione con la membrana presinaptica Tipi di interazione di membrana durante l esocitosi delle vescicole sinaptiche Ricircolo endocitotico delle vescicole sinaptiche Meccanismi di endocitosi Destino delle vescicole ricostituite e del neurotrasmettitore liberato Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 7.1 Statistica e cinetica quantale Riquadro 7.2 Processi di eso- ed endocitosi Riquadro 7.3 Meccanismo molecolare della fusione neurosecretiva Riquadro 7.4 Le proteine SNARE sono il bersaglio delle tossine tetanica e botuliniche Trasmissione sinaptica: recettori e trasportatori dei neurotrasmettitori E. Cherubini, F. Conti 8.1 Recettori ionotropici Recettori ionotropici dell acetilcolina Recettori nicotinici periferici Recettori nicotinici centrali Recettori ionotropici dell acido c-aminobutirrico Recettori ionotropici della glicina Recettori ionotropici del glutammato Recettori AMPA Recettori kainato Recettori NMDA Altri recettori ionotropici Recettori metabotropici Recettori metabotropici dell acetilcolina

4 XVI FISIOLOGIA MEDICA ISBN Recettori metabotropici dell acido c-aminobutirrico Recettori metabotropici del glutammato Recettori adrenergici Recettori della dopamina Recettori della serotonina Recettori purinergici Trasportatori dei neurotrasmettitori Trasportatori della famiglia del gene SLC Trasportatore della dopamina Trasportatore della serotonina Trasportatore della noradrenalina Trasportatori della glicina Trasportatori dell acido c-aminobutirrico Trasportatori della famiglia del gene SLC Regolazione dei trasportatori dei neurotrasmettitori Un caso speciale: il trasportatore della colina Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 8.1 Ipersensibilità da denervazione Riquadro 8.2 Mutazioni di canali ionici attivati dall acetilcolina Riquadro 8.3 Inibizione tonica Riquadro 8.4 Recettori ionotropici del glutammato: classificazione Riquadro 8.5 Il recettore GABA A è il bersaglio di numerose sostanze neuroattive Riquadro 8.6 Plasticità a breve e lungo termine dei recettori GABA A Riquadro 8.7 Coinvolgimento dei recettori AMPA permeabili al calcio nello sviluppo neuronale, nei fenomeni di plasticità sinaptica e in alcune malattie neurologiche Riquadro 8.8 L acido kainico induce crisi convulsive Riquadro 8.9 Modificazioni del recettore NMDA nel corso dello sviluppo postnatale Riquadro 8.10 I recettori GABA B sono coinvolti nella genesi delle crisi di piccolo male o assenze Riquadro 8.11 Ruolo delle vie dopaminergiche nel sistema nervoso centrale Riquadro 8.12 Uso e abuso di nicotina Riquadro 8.13 Recettori della serotonina e noradrenergici nella psicosi maniaco-depressiva Riquadro 8.14 I trasportatori dei neurotrasmettitori sono il bersaglio di numerosi e importanti farmaci neuropsichiatrici Plasticità sinaptica A. Malgaroli 9.1 Sinaptogenesi e formazione dei circuiti neuronali Coni di crescita e ricerca del bersaglio da parte degli assoni Innesco della crescita Integrazione Raffinamento delle connessioni Riconoscimento del bersaglio e sinaptogenesi Stabilizzazione Riorganizzazione fine dei circuiti neuronali Meccanismi di competizione tra sinapsi. 225 Legge di Hebb Modello Bienenstock-Cooper-Munro Processi di plasticità sinaptica Long-term potentiation e long-term depression Processo di induzione Meccanismi di espressione e di mantenimento della long-term potentiation Metaplasticità Scaling sinaptico Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 9.1 Breve storia della long-term potentiation Riquadri fisiopatologici delle sezioni I e II F. Eusebi Sezione III PROPRIETÀ FONDAMENTALI DELLE CELLULE MUSCOLARI 10 Contrazione muscolare G. Cecchi 10.1 Muscolo scheletrico Struttura del sarcomero Filamenti spessi: miosina Filamenti sottili: actina Altre proteine presenti nel sarcomero Proprietà meccaniche del muscolo Condizione isometrica Condizione isotonica

5 Indice XVII Caratteristiche della contrazione isometrica Caratteristiche della contrazione isotonica Modello a tre elementi Meccanismo contrattile Tipi di fibre muscolari Crossbridge e generazione di forza Ciclo dei ponti trasversali Attivazione della contrazione Potenziale d azione muscolare Accoppiamento eccitazione-contrazione Regolazione della contrazione Energetica muscolare Fonti energetiche Produzione di calore Fatica Muscolo liscio Tipi di muscoli lisci Differenze strutturali Differenze funzionali Attività elettrica e meccanica Curva tensione-lunghezza Relazione forza-velocità Regolazione e controllo della contrazione Attivazione della contrazione Ciclo dei ponti trasversali Muscolo cardiaco Potenziale d azione cardiaco Accoppiamento eccitazione-contrazione Proprietà meccaniche delle cellule muscolari cardiache Relazione tensione-lunghezza Ciclo contrazione-rilasciamento Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 10.1 Diffrazione ai raggi X Riquadro 10.2 La relazione forza-velocità misurata in gruppi muscolari Riquadro 10.3 Modello di Huxley Riquadro 10.4 Saggi di motilità in vitro Riquadro 10.5 Transienti veloci di tensione Riquadro 10.6 Tensione passiva e titina Parte seconda FISIOLOGIA DEGLI ORGANI E DEI SISTEMI 11 Omeostasi e sistemi fisiologici di regolazione e controllo F. Conti 11.1 Sistemi di controllo in fisiologia Sistemi di controllo Cenni di teoria dei sistemi Cenni di teoria del controllo Sistemi di controllo fisiologici Sistemi di controllo a feedback Sistemi di controllo a feedback negativo Meccanismi dei sistemi di controllo a feedback negativo Eterogeneità dei circuiti a feedback negativo Omeostasi e controllo adattativo Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 11.1 Claude Bernard Riquadro 11.2 Omeostasi e stato stazionario Riquadro 11.3 Sintesi matematica Sezione I SISTEMA NERVOSO I. Organizzazione morfofunzionale del sistema nervoso 12 Sistema nervoso: componenti e organizzazione F. Conti 12.1 Cellule del sistema nervoso Neuroni Domini funzionali Trasporto assonico Tipi di neuroni Dottrina del neurone Livelli organizzativi del sistema nervoso Cellule gliali Astrociti Oligodendrociti Cellule di Schwann Cellule di microglia

6 XVIII FISIOLOGIA MEDICA ISBN Microambiente neuronale Liquor cefalorachidiano Composizione del liquor cefalorachidiano Secrezione del liquor cefalorachidiano da parte dei plessi corioidei Diffusione e riassorbimento del liquor cefalorachidiano Relazioni tra liquor cefalorachidiano e liquido extracellulare Barriera ematoencefalica Costituenti della barriera ematoencefalica Distribuzione della barriera ematoencefalica Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 12.1 Sir Charles Scott Sherrington Riquadro 12.2 L incipit di The integrative action of the nervous system Riquadro 12.3 L introduzione del termine sinapsi Riquadro 12.4 Spine dendritiche Riquadro 12.5 Trasporto assonico e studio delle connessioni del sistema nervoso Riquadro 12.6 Dalla teoria cellulare alla dottrina del neurone Riquadro 12.7 Nervenkitt, metqo-ckia e l identificazione delle cellule gliali Riquadro 12.8 Cellule staminali nervose Riquadro 12.9 Trasportatori del glutammato e malattie neuropsichiatriche Riquadro Malattie genetiche della mielina Riquadro Meningi e diffusione di sostanze tra liquor cefalorachidiano e liquido extracellulare Riquadro Edema cerebrale Circolazione cerebrale e metabolismo energetico del cervello P. Magistretti, G. Bonvento 13.1 Circolazione cerebrale Flusso ematico cerebrale e metabolismo energetico Metabolismo cerebrale Glucosio: il principale substrato energetico Mannosio, lattato e piruvato: substrati energetici alternativi Sincronizzazione tra flusso ematico e attività neurale Funzione vasoattiva diretta e indiretta dei neurotrasmettitori Ruolo degli astrociti nell iperemia funzionale Misure del flusso ematico cerebrale e del metabolismo energetico nel cervello umano in vivo Costo energetico delle funzioni neuronali Metabolismo energetico cerebrale: differenze tra tipi cellulari Regolazione del metabolismo del glucosio Trasportatori cerebrali del glucosio Specificità cellulari nella captazione e metabolismo del glucosio Accoppiamento tra attività sinaptica e consumo di glucosio Ruolo del lattato astrocitario come substrato metabolico per i neuroni Localizzazione astrocitaria del glicogeno Astrocito-neurone: l unità metabolica cerebrale Concetti chiave Letture consigliate II. Fisiologia generale del telencefalo 14 Organizzazione funzionale della corteccia cerebrale F. Conti 14.1 Il problema della fisiologia della corteccia cerebrale Basi neurobiologiche delle funzioni corticali Laminazione e architettonica della corteccia cerebrale Tipi cellulari Neuroni piramidali Neuroni non-piramidali Connessioni della corteccia cerebrale. 359 Connessioni afferenti Connessioni efferenti Connessioni corticocorticali Organizzazione intrinseca della corteccia cerebrale Colonne Circuiti intracorticali Integrazione corticale: organizzazione gerarchica e sistemi distribuiti Aree associative della corteccia cerebrale Organizzazione delle connessioni corticocorticali

7 Indice XIX 14.4 Attività elettrica della corteccia cerebrale Natura e origine delle onde elettroencefalografiche Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 14.1 Cos è un area corticale? Riquadro 14.2 Nascita, sviluppo e limiti della citoarchitettonica Riquadro 14.3 Studio delle connessioni della corteccia cerebrale nell uomo Riquadro 14.4 Gli assoni serotoninergici sono uno dei bersagli dell ecstasy Riquadro 14.5 Una singolare malattia della corteccia cerebrale Riquadro 14.6 Organizzazione colonnare, flusso intracorticale delle informazioni e ruolo dell inibizione GABAergica Riquadro 14.7 Il concetto di area associativa Riquadro 14.8 Elettroencefalografia Riquadro 14.9 Magnetoencefalografia Riquadro Potenziali evocati Riquadro Morte cerebrale Sonno e recupero cerebrale Sonno e memoria Sonno e omeostasi sinaptica Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 15.1 Monitoraggio del sonno umano mediante polisonnografia. 387 Riquadro 15.2 Definizione e quantificazione del sonno Riquadro 15.3 Come si misura la sonnolenza diurna Riquadro 15.4 Modificazioni del sonno nel corso della vita Riquadro 15.5 Fisiologia vegetativa del sonno. 390 Riquadro 15.6 Alcune tappe fondamentali della ricerca sul sonno Riquadro 15.7 Basi molecolari del pacemaker circadiano Riquadro 15.8 Filogenesi del sonno Riquadro 15.9 Deprivazione di sonno III. Sistemi sensoriali 15 Sonno G. Tononi, C. Cirelli 15.1 Studio del sonno Registrazioni elettrofisiologiche Stadi del sonno Stadio 1 (N1) Stadio 2 (N2) Stadi 3 e 4 (N3) Sonno REM Ciclo NREM-REM Correlati nervosi del sonno e della veglia Attività nervosa spontanea Metabolismo cerebrale Capacità di rispondere agli stimoli Modificazioni molecolari Centri nervosi che regolano il sonno e la veglia Sistema reticolare attivante e veglia Acetilcolina, istamina, glutammato e attivazione elettroencefalografica. 396 Noradrenalina e attivazione genica Serotonina Dopamina Ipocretina Sistema ipotalamico del sonno Sistema generatore del sonno REM Orologio circadiano soprachiasmatico Regolazione del sonno Funzioni del sonno Fisiologia generale della sensibilità F. Benedetti 16.1 Fisiologia oggettiva e soggettiva Classificazione dei sistemi sensoriali Classificazione dei recettori sensoriali Classe I Classe II Classe III Processo di trasduzione Codificazione e definizioni Modalità Intensità Durata Localizzazione Densità d innervazione periferica Acuità sensoriale Soglia sensoriale Adattamento Principî organizzativi comuni ai diversi sistemi sensoriali Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 16.1 Cenni di psicofisica Somestesia F. Benedetti, F. Conti 17.1 Le grandi funzioni somestesiche Meccanocezione Propriocezione

8 XX FISIOLOGIA MEDICA ISBN Termocezione Interocezione Meccanismi periferici della somestesia Caratteristiche funzionali dei recettori e delle fibre afferenti primarie Meccanocettori Propriocettori Termocettori Meccanismo di trasduzione e basi molecolari Canali che partecipano alla trasduzione degli stimoli meccanici Canali che partecipano alla trasduzione degli stimoli termici Ruolo delle cellule epidermiche e gliali nella trasduzione degli stimoli meccanici e termici Meccanismi centrali della somestesia Componenti pretalamiche Effetti di lesioni delle colonne dorsali nell uomo Territorio orofacciale Componenti talamocorticali Proprietà statiche dei neuroni delle aree somestesiche I e II Proprietà dinamiche dei neuroni delle aree somestesiche I e II Ruolo delle aree somestesiche nella percezione di stimoli somestesici Effetti di lesioni delle aree somestesiche nell uomo Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 17.1 A cosa servono le impronte digitali? Riquadro 17.2 Somatotopia, densità d innervazione periferica, campi recettivi e acuità tattile Riquadro 17.3 Rappresentazione corticale, geni ed evoluzione Dolore F. Benedetti 18.1 Classificazione del dolore Vie nocicettive Nocicettori Fibre afferenti primarie Caratterizzazione dei nocicettori Corna posteriori del midollo spinale Vie ascendenti Dal talamo alla corteccia cerebrale Significato clinico del sistema nocicettivo laterale e mediale Sistemi inibitori discendenti Prurito Cenni di medicina e terapia del dolore Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 18.1 Inibizione del dolore nella vita quotidiana Visione P.P. Battaglini 19.1 Psicofisica della visione Misurazione della luce Fotometria Legge dell inverso del quadrato Legge di Weber-Fechner e legge della potenza Misure psicofisiche Ottica geometrica Riflessione e formazione delle immagini su specchi curvi Specchio concavo sferico Specchio concavo parabolico Specchio convesso Rifrazione Lenti Mezzi ottici dell occhio Cornea Cristallino Corpo vitreo Umore acqueo e tensione endoculare. 478 Produzione dell umore acqueo Deflusso dell umore acqueo Regolazione della produzione e del deflusso Formazione delle immagini sulla retina Emmetropia Campo visivo Azione della luce sulla retina Fotorecettori Progressione dell informazione nella retina Acuità visiva Frequenza critica di fusione Adattamento al buio Adattamento alla luce Flusso ematico retinico Motilità intrinseca dell occhio Riflessi pupillari Funzioni dei riflessi pupillari Accomodazione Visione dei colori Sintesi additiva Sintesi sottrattiva

9 Indice XXI.3 Luce e oggetti Pigmenti visivi Teorie sulla percezione dei colori Vie visive centrali Via retinopretettale e riflessi pupillari alla luce Via retinotettale e riflessi d orientamento Via retinogenicolocorticale e aree corticali visive Nucleo genicolato laterale Proiezioni genicolostriate Organizzazione laminare dell area Organizzazione dell area visiva primaria Visione della profondità Stereopsi Elaborazione dell informazione visiva oltre l area Organizzazione delle funzioni visive Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 19.1 Secrezione lacrimale Riquadro 19.2 Glaucoma Riquadro 19.3 Elettroretinografia Riquadro 19.4 Daltonismo Riquadro 19.5 Lesioni delle vie visive Udito F. Rossi 20.1 Fisica e psicofisica del suono Natura del suono Misure fisiche Misure psicofisiche Orecchio Trasmissione dello stimolo sonoro nell orecchio esterno e medio Trasduzione dello stimolo sonoro nell orecchio interno Anatomia funzionale della coclea Cellule cigliate Meccanismi passivi e attivi nella funzione cocleare Rappresentazione tonotopica dello stimolo sonoro nella coclea Analisi degli stimoli sonori lungo la via acustica centrale Codificazione di intensità e frequenza nei neuroni del ganglio di Corti Via acustica centrale Localizzazione della sorgente sonora e costruzione della mappa dello spazio acustico esterno Aree corticali uditive Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 20.1 Protesi per la funzione uditiva Olfatto e gusto A. Menini, S. Pifferi 21.1 Olfatto Epitelio olfattivo Recettori olfattivi Trasduzione degli stimoli olfattivi Adattamento Bulbo olfattivo Tipi di neuroni e struttura laminare Elaborazione dell informazione sensoriale Corteccia olfattiva Corteccia olfattiva primaria Centri superiori Gusto Papille, gemme e cellule gustative Recettori gustativi e trasduzione degli stimoli Recettori per l amaro Recettori per il dolce Recettori per l umami Trasduzione gustativa per amaro, dolce e umami Salato Acido Elaborazione dei segnali gustativi nelle gemme gustative Vie centrali del sistema gustativo Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 21.1 Un naso da Nobel Riquadro 21.2 Disfunzioni olfattive Riquadro 21.3 Malattie neurodegenerative e olfatto Riquadro 21.4 Aroma Riquadro 21.5 Disfunzioni gustative IV. Sistemi motorî 22 Organizzazione generale dei sistemi motorî F. Lacquaniti 22.1 Organizzazione dei sistemi motorî Effettori dei sistemi motorî Circuiti spinali Attività riflessa Funzioni ritmiche e automatiche Postura

10 XXII FISIOLOGIA MEDICA ISBN Movimenti volontari Aree corticali motorie Strutture sottocorticali Leggi di controllo dei movimenti volontari Anticipazione motoria e modelli interni del movimento Concetti chiave Letture consigliate Midollo spinale: pool motoneuronali e riflessi spinali G. Luppino, D. Manzoni 23.1 Organizzazione generale del midollo spinale Vie discendenti Interneuroni spinali Motoneuroni spinali Riflessi spinali Attività riflessa e contesto motorio Riflesso miotatico Azioni segmentali delle afferenze fusali Controllo centrale dei fusi neuromuscolari: motoneuroni c Riflesso miotatico, movimento e postura Riflesso miotatico inverso Circuito inibitore ricorrente di Renshaw Riflessi originanti dai meccanocettori cutanei e articolari Riflesso flessorio Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 23.1 Il riflesso miotatico nella diagnostica neurologica Riquadro 23.2 Shock spinale Vie discendenti motorie G. Luppino 24.1 Vie discendenti Organizzazione gerarchica e in parallelo Vie discendenti dal tronco encefalico Sistema delle vie mediali Vie vestibolospinali Vie reticolospinali Via tettospinale Sistema delle vie laterali Vie corticodiscendenti Via piramidale Decorso Aree corticali di origine Zone di terminazione Funzioni motorie Natura dei comandi motorî discendenti Vie dirette al tronco encefalico Vie corticorubre Vie corticoreticolari Lesioni delle vie discendenti motorie Reinterpretazione dell organizzazione delle vie corticodiscendenti Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 24.1 Sindrome piramidale Controllo della postura e dell equilibrio D. Manzoni 25.1 Strategie posturali Tono posturale Meccanismi segmentali e soprasegmentali Vie vestibolospinali Sistemi reticolari e monoaminergici Influenze cerebellari sul tono posturale Orientamento del corpo: integrazione multisensoriale e controllo riflesso Riflessi visivi Riflessi somatosensoriali Riflessi vestibolari agenti sugli arti Interazione dei riflessi agenti sugli arti. 610 Neurofisiologia dei riflessi vestibolari e cervicali Controllo dell orientamento della testa Riflessi vestibolocollici Riflessi cervicocollici Mantenimento dell equilibrio Movimento volontario e aggiustamenti posturali Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 25.1 Manifestazioni patologiche associate ad alterazioni del tono posturale Riquadro 25.2 La piattaforma stabilometrica, il centro di pressione e il controllo sensoriale della postura Riquadro 25.3 Stimolazione galvanica del labirinto Locomozione F. Lacquaniti, G. Bosco 26.1 Biomeccanica del cammino Baricentro corporeo

11 Indice XXIII.2 Caratteristiche dei movimenti degli arti inferiori Controllo nervoso della locomozione Circuiti spinali e generazione dello schema del passo Integrazione spinale dei segnali afferenti Controllo sopraspinale della deambulazione Una visione d insieme Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 26.1 Lesioni spinali, plasticità e aspetti riabilitativi Riquadro 26.2 Disturbi della deambulazione in alcune malattie neurologiche Sistema vestibolare V.E. Pettorossi 27.1 Canali semicircolari Accelerazioni angolari Circuito commissurale inibitorio internucleare Tipi di cellule recettoriali Relazione temporale Disposizione spaziale dei canali semicircolari Canali semicircolari e riflessi Recettori otolitici Accelerazioni rettolineari Recettori otolitici e riflessi Lesione di un labirinto e plasticità vestibolare Percezione spaziale Posizione del corpo Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 27.1 Relazione temporale tra stimolo e risposta delle fibre afferenti vestibolari Riquadro 27.2 Metodiche di stimolazione e osservazione del nistagmo Movimenti oculari C. Maioli 28.1 Significato funzionale dei movimenti oculari Stabilizzazione visiva Spostamento dello sguardo Caratteristiche generali dei movimenti oculari Muscoli estrinseci dell occhio Biomeccanica Segnali di comando motorio Integratore neuronale Neurofisiologia dei movimenti coniugati Movimenti oculari di stabilizzazione visiva Riflesso vestibolooculare Riflesso optocinetico Nistagmo Vie centrali del riflesso vestibolooculare Canali semicircolari orizzontali Canali semicircolari verticali Vie centrali del riflesso optocinetico Via sottocorticale Via corticale Movimenti oculari di spostamento dello sguardo Movimenti saccadici Movimenti lenti d inseguimento Controllo nervoso dei movimenti oculari volontari Circuito premotorio nel tronco encefalico Collicolo superiore Corteccia cerebrale Cervelletto Movimenti di vergenza Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 28.1 Nistagmo patologico Riquadro 28.2 Vivere senza un meccanismo per mantenere l equilibrio Cervelletto F. Tempia 29.1 Premesse anatomiche Funzioni del cervelletto Elaborazione dei segnali nel cervelletto Proprietà elettrofisiologiche della cellula di Purkinje Segnali provenienti dalla via delle fibre muscoidi Segnali provenienti dalla via delle fibre rampicanti Ruolo degli interneuroni inibitori Cellule di Golgi Cellule stellate e cellule a canestro Principî di elaborazione dei segnali in una microzona di corteccia cerebellare Funzione cerebellare: sede di modelli interni Plasticità sinaptica cerebellare e apprendimento motorio

12 XXIV FISIOLOGIA MEDICA ISBN Esempi di adattamento sensorimotorio Funzioni specifiche delle suddivisioni cerebellari Vestibolocerebello: equilibrio del corpo e stabilizzazione oculare Nucleo vestibolare mediale Nucleo vestibolare laterale Spinocerebello: esecuzione dei movimenti Cerebrocerebello: programmazione dei movimenti e funzioni cognitive Programmazione motoria Controllo delle funzioni sensoriali Controllo delle funzioni cognitive Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 29.1 Storia della fisiologia cerebellare Riquadro 29.2 Può una sinapsi inibitoria produrre eccitazione? Riquadro 29.3 Depressione a lungo termine della sinapsi fibra parallela-cellula di Purkinje Nuclei della base E. Scarnati 30.1 Circuiti paralleli frontostriatali: organizzazione Circuito motorio Circuito oculomotorio Circuito corteccia prefrontale dorsolaterale-nucleo caudato Circuito corteccia orbitofrontale laterale-nucleo caudato Circuito corteccia cingolata anteriore-striato ventrale Rapporti dei nuclei della base con il cervelletto Integrazione delle informazioni Neurofisiologia dei neuroni dei nuclei della base Striato Neuroni del putamen Neuroni del nucleo caudato Neuroni dello striato ventrale Sostanza nera Neuroni della parte compatta Neuroni della parte reticolata Nucleo subtalamico Globo pallido Neuroni del globo pallido interno Neuroni del globo pallido esterno Nucleo peduncolopontino del tegmento Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 30.1 Alterazioni dello striato: corea di Huntington Riquadro 30.2 Alterazioni della sostanza nera e disordini motorî Riquadro 30.3 Possibili alterazioni del circuito motorio in alcune patologie dei nuclei della base Controllo corticale del movimento R. Caminiti, A. Battaglia-Mayer, V. Gallese 31.1 Controllo del comportamento cognitivo motorio Sistema parietofrontale Area motoria primaria Natura distribuita dell attivazione Codifica dei parametri del movimento Aree premotorie della corteccia frontale Area premotoria dorsale Aree della circonvoluzione del cingolo Aree supplementari motorie Area premotoria ventrale Aree associative della corteccia parietale Proprietà topografiche Proprietà visive Proprietà oculomotorie Influenza dell attenzione selettiva Influenza della posizione dell occhio Stabilità del mondo visivo durante i movimenti degli occhi Influenza della salienza degli stimoli visivi Neuroni reaching Coordinazione occhio-mano durante il reaching Correzione delle traiettorie di movimento della mano Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 31.1 Aree del sistema parietofrontale Riquadro 31.2 Tappe storiche nello studio della corteccia frontale Riquadro 31.3 Anatomia dell area motoria primaria Riquadro 31.4 Come viene codificata la direzione del movimento quando la sua origine cambia? Riquadro 31.5 Aree della corteccia premotoria

13 Indice XXV Riquadro 31.6 Organizzazione topografica dell area premotoria dorsale Riquadro 31.7 Aree della corteccia parietale Riquadro 31.8 Sindrome del lobo parietale V. Funzioni superiori 32 Plasticità cerebrale L. Domenici 32.1 Influenza dell ambiente durante lo sviluppo Vita embrionale e fetale Divisione e differenziamento cellulare. 740 Sviluppo di connessioni e mappe Vita postnatale Ruolo degli stimoli sensoriali Plasticità Ambiente e funzioni cognitive specie-specifiche Plasticità e lesioni cerebrali Influenza dell ambiente nella vita adulta Processi fisiologici di plasticità Lesioni cerebrali e recupero funzionale Plasticità nella vita adulta Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 32.1 Influenza materna Riquadro 32.2 Lo studio delle colonne di dominanza oculare Riquadro 32.3 Sindrome dell arto fantasma Apprendimento e memoria P.G. Montarolo 33.1 Definizioni Classificazioni della memoria Memoria a breve e a lungo termine Memoria non dichiarativa Apprendimento non associativo Apprendimento associativo Strutture nervose coinvolte Imprinting Memoria dichiarativa Strutture nervose coinvolte: studi sull uomo Strutture nervose coinvolte: studi sugli animali Memoria spaziale e ippocampo Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 33.1 Amnesie e studio della memoria Riquadro 33.2 Condizionamento avversivo Riquadro 33.3 Il caso di H.M Riquadro 33.4 Studio della memoria spaziale Dominanza emisferica e corpo calloso G. Tassinari 34.1 Asimmetrie cerebrali Asimmetrie strutturali Differenze a livello microscopico Differenze a livello molecolare Asimmetrie funzionali Connessioni e disconnessioni tra gli emisferi cerebrali Effetti della disconnessione emisferica. 773 Integrazione semplice Integrazione complessa Dimostrazioni di asimmetria emisferica in soggetti normali Sistema visivo Sistema uditivo Sistema somatosensoriale Natura e origine della specializzazione emisferica Preferenza manuale Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 34.1 Funzioni cognitive complesse e split-brain Fisiologia delle emozioni F. Keller 35.1 Specificità della risposta emotiva Relazione tra emozioni e alterazioni corporee Controversia James-Cannon Teoria del marcatore somatico Espressioni facciali delle emozioni Parametri fisiologici come indici degli stati affettivi Neuroanatomia funzionale delle emozioni Ipotalamo Amigdala Studi sugli animali Studi sull uomo Corteccia orbitofrontale e corteccia prefrontale ventromediale Phineas Gage: un caso clinico esemplare Studi di neuroimaging Insula Nuclei della base Sintesi conclusiva Concetti chiave Letture consigliate

14 XXVI FISIOLOGIA MEDICA ISBN Riquadro 35.1 Passioni, emozioni, sentimenti Riquadro 35.2 L espressione delle emozioni nell animale e nell uomo Riquadro 35.3 Riconoscimento e classificazione delle emozioni Riquadro 35.4 Ipotalamo e risposte affettive Riquadro 35.5 Amigdala, ossitocina e interazioni sociali Riquadro 35.6 Emozioni, memoria e psicopatologia Coscienza G. Tononi, M. Massimini 36.1 Fatti e paradossi riguardanti il rapporto tra cervello e coscienza Teoria dell informazione integrata Coscienza come capacità di integrare informazione Informazione Integrazione Rapporti tra coscienza e cervello Sistema talamocorticale Cervelletto Sistemi attivanti Vie sensoriali Vie motorie Nuclei della base e circuiti corticosottocorticali Circuiti intracorticali Disconnessioni anatomiche e funzionali Sonno senza sogni Tempi della coscienza Conclusioni Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 36.1 Sonno e coscienza: teoria e misure Linguaggio G. Tassinari 37.1 Produzione del linguaggio Fonazione Fonetica Cenni di psicolinguistica e neurolinguistica Organizzazione nervosa del linguaggio Localizzazione delle componenti del linguaggio Livello fonologico Livello semantico Livello morfosintattico Linguaggio e dominanza emisferica Sviluppo del linguaggio: un ruolo speciale dell area di Broca Sviluppo del linguaggio nella specie umana Sviluppo del linguaggio nell individuo Linguaggio scritto Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 37.1 Antecedenti animali del linguaggio Riquadro 37.2 Schema classico delle afasie Riquadro 37.3 Secondo linguaggio Riquadro 37.4 Disfonie, disartrie e balbuzie VI. Sistema nervoso vegetativo e relazioni tra sistema autonomo e sistema immunitario 38 Sistema nervoso vegetativo: organizzazione, funzioni e meccanismi di controllo R. Giuffrida (con la partecipazione di F. Laureanti) 38.1 Organizzazione anatomofunzionale Le funzioni del sistema nervoso vegetativo Sistema simpatico Neuroni pregangliari Gangli simpatici Fibre postgangliari Innervazione simpatica degli organi Sistema parasimpatico Parasimpatico craniale Parasimpatico sacrale Fibre afferenti Afferenze viscerali associate al sistema simpatico Afferenze viscerali associate al sistema parasimpatico Neurotrasmettitori del sistema nervoso vegetativo Catecolamine surrenaliche Funzioni integrate Meccanismi di controllo superiore Nucleo del tratto solitario Ipotalamo Sistema limbico Conclusioni Concetti chiave Letture consigliate

15 Indice XXVII Riquadro 38.1 Azioni farmacologiche sul sistema nervoso vegetativo: azioni colinergiche Riquadro 38.2 Azioni farmacologiche sul sistema nervoso vegetativo: azioni adrenergiche Interazioni tra sistema nervoso e sistema immunitario N. Belluardo 39.1 Influenze del sistema nervoso sul sistema immunitario Regolazione nervosa diretta Azione sulla midollare del surrene Altri meccanismi Regolazione umorale Attivazione dell asse ipotalamoipofisi-surrene Ruolo dei glicocorticoidi Altri ormoni Influenze del sistema immunitario sul sistema nervoso Effetti delle citochine sull asse ipotalamo-ipofisi-surrene Via nervosa Via umorale Risposta neuroendocrina alle infezioni. 857 Concetti chiave Letture consigliate Riquadro 39.1 Prime prove sperimentali dell esistenza di un interazione tra sistema nervoso e sistema immunitario Riquadro 39.2 Stress e risposte immunitarie Riquadro 39.3 Ruolo dell interazione tra sistema nervoso e sistema immunitario nel mantenimento dell omeostasi: il caso della febbre Glossario Indice analitico