1 Il sistema nervoso. Architettura e funzione 2 La cellula, l eccitabilità cellulare e il messaggio nervoso VII

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1 I N D I C E 1 Il sistema nervoso. Architettura e funzione 1 Introduzione Organizzazione del sistema nervoso Suddivisioni del sistema nervoso Il sistema nervoso periferico Il sistema nervoso centrale Midollo spinale Struttura generale Sezione trasversale Tronco dell encefalo Cervelletto Diencefalo: talamo e ipotalamo Gli emisferi cerebrali 15 S 1.1 Memoria e apprendimento Formazioni sottocorticali Il sistema libico 18 S 1.2 Le onde cerebrali e l elettroencefalogramma Caratteristiche generali dei sistemi sensoriali e motori Rapporti sinaptici Circuiti nervosi o vie Organizzazione topografica Decussazioni 21 Bibliografia 23 Letture utili 23 2 La cellula, l eccitabilità cellulare e il messaggio nervoso La fisiologia cellulare 25 La cellula Volumi e composizione dei liquidi corporei Caratteristiche delle membrane cellulari 29 Canali ionici 30 Proteine carrier o trasportatori Il trasporto di materia attraverso le membrane cellulari 31 Diffusione semplice 31 Diffusione di molecole non cariche 32 Diffusione di ioni 32 Trasporto mediato 32 Diffusione facilitata 32 Trasporto attivo 33 S 2.1 Il potenziale elettrochimico e la legge di Nernst Il potenziale di membrana Le cellule del sistema nervoso Le cellule gliali Il neurone Il messaggio nervoso Eccitabilità cellulare I segnali graduati Il potenziale d azione La soglia Potenziale d azione di una cellula nervosa 44 VII

2 VIII INDICE ISBN Basi ioniche del potenziale d azione Periodi refrattari 47 Refrattarietà assoluta 47 Refrattarietà relativa Propagazione del messaggio nervoso Velocità di conduzione Caratteristiche del messaggio nervoso Comunicazione intercellulare nel sistema nervoso: la sinapsi La trasmissione sinaptica 54 S 2.2 Neurotrasmettitori e recettori Codificazione del messaggio Integrazione sinaptica Potenziali postsinaptici eccitatori Potenziali postsinaptici inibitori Sommazione dei potenziali sinaptici Sommazione spaziale Sommazione temporale 61 Bibliografia 62 Letture utili 63 3 Introduzione alla fisiologia delle funzioni di senso 65 Introduzione: mondo fisico e fenomenologico 65 S 3.1 Funzione delle informazioni sensoriali Un esempio: la vasca di deprivazione sensoriale I recettori: trasduttori biologici attivi Il potenziale di recettore Dall alfabeto al codice e quindi al linguaggio del sistema nervoso Le vie sensoriali e gli stadi di elaborazione La codifica del segnale nervoso La codifica temporale: l intensità della sensazione Vie marcate e modalità sensoriale Il codice spaziale: localizzazione e campi recettivi L adattamento recettoriale e la durata della stimolazione Affidabilità dei nostri sensi: sensazione e percezione La psicofisica: analisi quantitativa dei processi sensoriali Misura delle soglie sensoriali Legge di Stevens 80 S 3.2 La persuasione subliminale 82 Bibliografia 85 Letture utili 86 4 Il sistema della sensibilità somatica 87 Introduzione La sensibilità tattile Meccanocettori I recettori cutanei Recettori tattili profondi I propriocettori e la sensibilità cinestesica 92 S 4.1 Il muscolo 93

3 ISBN INDICE IX I fusi neuromuscolari Gli organi tendinei del Golgi I recettori articolari Psicofisica della sensibilità tattile e cinestesica La soglia per la sensazione tattile I termocettori I nocicettori Vie della sensibilità somatica La corteccia somatosensoriale L Homunculus sensitivo La rappresentazione dello spazio peripersonale ed extrapersonale 103 Bibliografia 104 Letture utili Il sistema uditivo 107 Introduzione 107 S 5.1 Nozioni di fisica acustica 109 S Il fenomeno periodico 109 S La natura del suono 110 S Propagazione del suono 111 S L impedenza meccanica 111 S Caratteristiche dei suoni complessi 112 S Misura dell intensità di un suono 112 S Misure assolute 112 S Misure psicofisiche 112 S 5.2 Anatomia dell apparato uditivo 115 Orecchio esterno 115 Orecchio medio 115 Orecchio interno La trasmissione dello stimolo sonoro ai recettori cocleari La funzione della membrana timpanica Funzione dell orecchio medio Trasmissione dello stimolo sonoro 118 dalla membrana timpanica all orecchio interno Il riflesso timpanico La tuba di Eustachio: una valvola di sicurezza dagli sbalzi pressori La trasmissione ossea Le funzioni dell orecchio interno Dallo stimolo sonoro al messaggio nervoso 122 Il processo di trasduzione del suono 122 a) Le vibrazioni della membrana basilare determinano la stimolazione dei recettori 122 b) Genesi del potenziale microfonico cocleare 123 c) Proprietà del potenziale microfonico coclearie Come la coclea riconosce l altezza dei suoni? 125 La ripartizione dell energia sonora nella coclea: organizzazione tonotopica Come la coclea riconosce l ampiezza dei suoni? 127 L amplificatore cocleare Come la coclea localizza i suoni? 129 La localizzazione spaziale: duplice teoria spaziotemporale per la localizzazione del suono 129

4 X INDICE ISBN Le vie uditive La discriminazione tonale Ruolo delle efferenze inibitorie La corteccia uditiva Psicofisica dell udito Il campo uditivo I foni e l audiogramma di Fletcher e Munson La percezione delle altezze La percezione del timbro L audiogramma e i disturbi dell udito: tipi di sordità 137 S 5.3 Il riconoscimento fonetico Discriminazione tonale Il rumore Cos è il rumore Effetti del rumore 140 S 5.4 L udito sott acqua 141 Bibliografia 143 Letture utili Il sistema visivo 145 Introduzione 145 S 6.1 La luce. I fenomeni ottici e le leggi 148 S La luce 148 S Principi di ottica geometrica 150 S Diottro 151 S Lenti 152 S Fotometria 153 S Il corpo nero - Unità di misura dell intensità luminosa 153 S Grandezze e unità fotometriche derivate - legge di Lambert 153 S Luminanza 153 S Illuminamento - legge di Lambert 154 S I colori 154 S Sorgenti di luce 155 S Analisi della sensazione cromatica 155 S Colori spettrali e tonalità 155 S Colori spettrali e saturazione 155 S Miscele di colori spettrali La formazione dell immagine retinica: funzione dei mezzi oculari Strutture protettive Mezzi diottrici e rifrazione statica: immagine a fuoco per oggetti lontani Cristallino e rifrazione dinamica: immagine a fuoco per oggetti vicini Il riflesso ciliare o di accomodazione L aberrazione di sfericità: funzione del cristallino Le funzioni dell iride 161 S 6.2 Vizi di rifrazione statica Le tappe per la costruzione del messaggio visivo 163

5 ISBN INDICE XI S 6.3 La retina e i fotorecettori 164 I fotorecettori: struttura e distribuzione retinica I tappa: il processo di fototrasduzione e la genesi del potenziale di recettore Comportamento dei recettori retinici Caratteristiche funzionali dei coni e dei bastoncelli 169 a) Proprietà dei fotopigmenti dei coni e dei bastoncelli 169 b) Connessioni sinaptiche dei coni e dei bastoncelli con le cellule bipolari e dimensione dei campi recettivi II tappa: risposta delle cellule gangliari e formazione di campi recettivi concentrici 171 a) Flusso verticale dell informazione 171 b) Flusso orizzontale dell informazione Conseguenze dell organizzazione delle cellule gangliari in campi recettivi concentrici ai fini della percezione visiva 174 a) Analisi spaziale 175 b) Analisi temporale Organizzazione delle cellule gangliari: vie M e vie P. Elaborazione in parallelo di forma, colore e movimento III tappa: dalla retina al nucleo genicolato laterale del talamo - vie ottiche IV tappa: dal talamo alla corteccia visiva La via M analizza il movimento La via P-IB analizza la forma La via blob analizza il colore Ruolo della corteccia visiva primaria e delle aree visive superiori Psicofisica della visione Sensibilità spettrale dei coni e dei bastoncelli Adattamento al buio e alla luce Aspetto spaziale della psicofisica della visione: misura dell acuità visiva Aspetto temporale della psicofisica della visione: la fusione delle immagini La visione stereoscopica e il campo visivo La visione cromatica: la teoria tricromatica della visione dei colori Dalla retina alla corteccia: limiti della teoria tricromatica Conclusioni 196 S 6.4 La visione sott acqua 198 S 6.5 Anomalie della visione dei colori 200 Classificazione dei difetti congeniti nella visione dei colori 200 La classificazione dei colori 201 Anomalie ereditarie nella visione dei colori 202 I test per la visione dei colori 202 S 6.6 Supporti per disabili uditivi e visivi 202 La disabilità uditiva 202 Tecnologie per la vita quotidiana 203 La disabilità visiva 204

6 XII INDICE ISBN Le guide naturali 204 Le guide artificiali 204 Il sistema LOGES 205 I sistemi informativi 205 Bibliografia 206 Letture utili I sensi chimici 209 Introduzione. La funzione dei sensi chimici Il gusto Cenni anatomici La trasduzione dei sapori Psicofisica della percezione gustativa Il sistema olfattivo: aspetti peculiari Epitelio olfattivo e recettori olfattivi Le molecole odorose La trasduzione dei segnali olfattivi: genesi del potenziale di recettore 222 Attivazione della proteina G-olf 223 Attivazione dei canali 223 Genesi del potenziale d azione 224 Gli ioni calcio e l adattamento olfattivo Specificità dei recettori delle molecole odorose: prima tappa per il riconoscimento degli odori La codifica del segnale olfattivo a livello centrale Organizzazione topografica delle informazioni olfattive La corteccia olfattiva 229 Bibliografia 231 Letture utili Termoregolazione 233 Introduzione: l uomo, animale omeotermo Vantaggi e conseguenze dell omeotermia L omeostasi si realizza attraverso meccanismi di feedback negativo Omeostasi e termoregolazione La temperatura corporea Ambiti di escursione della temperatura del nucleo centrale La temperatura del guscio periferico L uomo: una macchina termodinamica I principi della termodinamica: l energia libera Il metabolismo Ruolo dei composti altamente energetici: il sistema ATP-ADP Conversione di energia libera in lavoro meccanico e rendimento termodinamico Misura del metabolismo: il consumo di ossigeno Utilizzo dell energia libera Lavoro meccanico interno e metabolismo basale 247

7 ISBN INDICE XIII Lavoro meccanico esterno e metabolismo energetico Il bilancio termico 249 S 8.1 Parametri corporei che influenzano il bilancio termico: superficie corporea, conducibilità e capacità termica 250 S Superficie corporea 250 S Conducibilità termica 250 S Capacità termica Bilancio termico e capacità termica dell organismo: le fasi transienti Modalità di trasferimento del calore dall organismo all ambiente Meccanismi fisici di scambio di calore Conduzione e convezione Irraggiamento Evaporazione Equazione del bilancio termico in funzione dei meccanismi fisici di scambio di calore Il trasferimento di calore in superficie: modalità di scambio di calore all interno dell organismo Meccanismi di controllo della temperatura Meccanismi fisiologici di termoregolazione La risposta vasomotoria La risposta metabolica La sudorazione Il benessere termico 266 Bibliografia 267 Letture utili 267