Tutti gli organismi viventi sono raggruppati in tre grandi linee evolutive

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1 Tutti gli organismi viventi sono raggruppati in tre grandi linee evolutive

2 Taxon Procario oti Archaea Bacteria Cyanobacteria Prochlorophyta eterototrofi autotrofi Cianobatteri Eucarya Myxomycota Oomycota Acrasiomycota eterotrofi Funghi mucillaginosi Eumycophyta ete erotrofi e sim mbiontici Funghi chitinosi Licheni Euc carioti Glaucophyta Euglenophyta Cryptophyta p Chlorarachniophyta Dinophyta Haptophyta Heterokontophyta Chlorophyta Rhodophyta ri autotro ofi, in parte eterot rofi secondar Alghe eucariotiche Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri

3 I PROCARIOTI sono gli organismi più abbondanti sul nostro pianeta e si trovano in tuttitti gli ambienti acquatici i e terrestri, t anche più estremi ed inusuali come ambienti privi di ossigeno, sorgenti termali calde, ambienti con ph molto acido o alcalino, deserti freddi o caldi, profondità oceaniche, Tutti i procarioti sono caratterizzati da un organizzazione cellulare che li distingue nettamente dagli organismi eucarioti e che costituisce la ragione della separazione in gruppi distinti Molti procarioti sono organismi eterotrofi, altri sono chemioautotrofi e alcuni fotoautotrofi come i cianobatteri I cianobatteri, conosciuti un tempo come alghe azzurre, sono gli unici organismi procarioti fotoautotrofi ossigenici, in grado cioè di svolgere una fotosintesi simile a quella delle piante superiori con conseguenziale produzione di ossigeno che viene liberato nell atmosfera atmosfera. Per questa ragione i cianobatteri sono tradizionalmente studiati dai botanici, ancheseoggi sono inclusi nei testi di microbiologia

4 Organizzazione cellulare - cellule prive di nucleo: DNA in forma di granuli, bastoncini, o filamenti (apparato cromatinico) - sostanze di riserva = polimeri ramificati del glucosio (glicogeno, granuli di cianoficina- proteina) - membrane tilacoidali periferiche per la fotosintesi, con pigmenti fotosintetici (chl a) + pigmenti accessori (ficobiline ficoeritrina, ficocianina, che conferisce il colore azzurro) - involucro cellulare = membrana plasmatica + parete cellulare a più strati in cui prevalgono pectine e peptidoglicani (no cellulosa) - in alcuni casi è presente una guaina di gelatina, ricca di amminoacidi, lipidi ed anche polisaccaridi

5 Organizzazione cellulare Membrana esterna peptidoglicano Membrana plasmatica Anabaena cylindrica

6 Organizzazione strutturale I cianobatteri sono unicellulari. Spesso sono coloniali e formano filamenti FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Dermocarpa Chroococcus turgidus Merismopedia sp. Cyanobacteria

7 FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE CON ETEROCISTI Nostoc Phormidium Cellule differenziate, prive di biliproteine e fotosistema II, in grado di ridurre l N molecolare atmosferico per l azione dell enzima NITROGENASI Cyanobacteria

8 False ramificazioni FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Le false ramificazioni sono costituite da segmenti emergenti dalla guaina gelatinosa del filamento madre Vere ramificazioni Si formano per la modificazione del piano di divisione Tolypothrix

9 FILAMENTI NON RAMIFICATI FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE Rivularia bullata Ci fil t i tti li l' t ità i l d è tit it d Ciascun filamento si assottiglia verso l'estremità apicale ed è costituito da una eterocisti basale e da una guaina che lo racchiude

10 Riproduzione e moltiplicazione I cianobatteri, come il resto dei procarioti, hanno solo una riproduzione vegetativa che avviene per scissione binaria delle cellule, con separazione delle due parti per invaginazione della membrana plasmatica previa duplicazione i del filamento di DNA. In alcune forme unicellulari il contenuto della cellula madre ingrossata si divide successivamente in un gran numero di ENDOSPORE sferiche che vanno a costituire altrettanti nuovi individui Le forme coloniali (filamentose) possono moltiplicarsi per frammentazione, cioè direttamente per separazione di gruppi di cellule (ORMOGONI) dalla colonia madre, o per sporulazione, cioè per formazione di spore durevoli. Cyanobacteria

11 La sporulazione avviene per trasformazione di cellule della colonia in strutture durevoli in grado di divenire quiescenti e resistere alle condizioni avverse, come la siccità. Si tratta di spore, dette acineti,, voluminose, ricche di sostanze di riserva, con parete cellulare fortemente ispessita e pluristratificata, in grado di sopravvivere in vita latente anche per moltissimi anni e di germinare, in condizioni idonee, riproducendo una nuova colonia. Cyanobacteria

12 Sistematica PHYLUM CYANOBACTERIA Classe Cyanophyceae y - Sottoclasse Coccogoneae Cianobatteri unicellulari o formano colonie di poche o molte cellule mai lunghi filamenti - Sottoclasse Hormogoneae Cianobatteri con lunghi filamenti e sono suddivisi in 3 ordini in base al grado di differenziazione cellulare Ord. Oscillatoriales (Oscillatoria, Phormidium): no eterocisti-acineti; no ramificazioni; ormogoni Ord. Nostocales (Nostoc, Anabaena): eterociti; a volte acineti; false ramificazioni; ormogoni Ord. Stigonematales (Microcystis, Stigonema): vere ramificazioni; ormogoni I cianobatteri comprendono circa 2000 specie Cyanobacteria

13 Cl. Cyanophyceae Nostoc sp. Stigonema sp. Oscillatoria sp.

14 Ecologia I reperti fossili e la filogenesi molecolare hanno datato l origine dei cianobatteri al Precambriano Formazioni rocciose calcaree di origine biogenica, chiamate STROMATOLITI, sono state trovate in depositi fossili vecchi 2,7 miliardi di anni Questi stromatoliti si formarono quando l ossigeno non era ancora presente nell atmosfera primordiale e si pensa che possano essere stati costruiti da organismi molto simili ai cianobatteri attuali Stromatoliti viventi si trovano ancora oggi nella Shark Bay in Australia

15 I cianobatteri i svolgono un ruolo ecologico estremamente t importante t nei cicli ili del carbonio e dell azoto. Organismi fotosintetici (fotoautotrofi) e azotofissatori La capacità di molti batteri di fissare l azoto atmosferico è importantissima dal punto di vista ecologico Se nell ambiente è presente ammonio le eterocisti non si formano, ma se l azoto disponibile scarseggia, le eterocisti si sviluppano, fissano l azoto e lo trasferiscono alle cellule vegetative vicine Importantissime sono le specie del genere Trichodesmium che vivono in mare aperto e sono in grado di procedere alla fissazione dell azoto (senza eterocisti) e di arricchire di azoto gli oceani in zone altrimenti prive di soatanze azotate Cyanobacteria

16 Azotofissazione nelle ETEROCISTI dei cianobatteri (Batteri: Rhizobium) N +6e ATP Nitrogenasi NH ADP + 12Pi Complesso della Nitrogenasi

17 I cianobatteri i svolgono un ruolo ecologico estremamente t importante t nei cicli ili del carbonio e dell azoto. Organismi fotosintetici (fotoautotrofi) e azotofissatori La capacità di molti batteri di fissare l azoto atmosferico è importantissima dal punto di vista ecologico Se nell ambiente è presente ammonio le eterocisti non si formano, ma se l azoto disponibile scarseggia, le eterocisti si sviluppano, fissano l azoto e lo trasferiscono alle cellule vegetative vicine Importantissime sono le specie del genere Trichodesmium che vivono in mare aperto e sono in grado di procedere alla fissazione dell azoto (senza eterocisti) e di arricchire di azoto gli oceani in zone altrimenti prive di soatanze azotate La maggior parte delle specie vive libera, ma alcune formano associazioni simbiontiche. Anabaena vive in simbiosi con Azolla e le radici di molte cycadine; Nostoc con epatiche, antocerote e alcuni funghi ( licheni), etc Cyanobacteria

18 I Cianobatteri colonizzatori anche di ambienti estremi Sorgente termale con cianobatteri termofili R d h l i Rudere archeologico con cianobatteri xerofili

19 Mura di Lucca gen. Chlooglaea Gloeocapsa Muraglioni Lungotevere (Roma)

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21 Massa di cianobatteri

22 le ALGHE..propriamente dette

23 ALGHE Organismi acquatici fotoautotrofi privi di tessuti ed organi (tallofite). Il termine "alga" (dal lat. algae - erba acquatica) non ha un preciso significato tassonomico, ma utilizzato comunemente. Il termine alghe include diverse categorie sistematiche, filogeneticamente distanti. Le alghe colonizzano sia le acque marine che quelle dolci ed anche alcuni ambienti terrestri.

24 CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE Diversificazione morfologica: -Organismiunicellulari. Unica cellula svolge tutte le funzioni. -Organismipluricellulari. Presenza di un corpo vegetativo talloso con struttura semplice. Il tallo può essere filamentoso, tubolare, laminare, spesso attaccato al substrato. Chlorococcum sp. Tetracystis sp. Ulothrix sp. Dimensioni variabili: da 10 μm (sp. (p unicellulari) a vari metri di lunghezza (sp. (pp pluricellulari).

25 MICROALGHE Specie unicellulari l i che vivono sospese in un corpo d'acqua (fitoplancton) o fissate ad un substrato (fitobenthos). Possono essere solitarie o coloniali*; con cellule mobili (flagellate, ameboidi) o immobili (coccali). *Le colonie sono aggregati di individui unicellulari immersi in sostanze mucillaginose o guaine, con cellule non comunicanti fra loro. In quelle più evolute (cenobi), gli individui sono uniti da filamenti citoplasmatici e possono assumere ruoli funzionali distinti. Euglena sp. Volvox sp.

26 MACROALGHE Specie multicellulari di grandezza varia ma possono raggiungere dimensioni anche fino a metri (es. Macrocystis). Il tallo può avere struttura filamentosa, parenchimatica o cenocitica in cui un protoplasma unico contiene migliaia di nuclei. Acetabularia sp. Macrocystis sp.

27 MACROALGHE Nl Nel tll tallo di molte macroalghe si distinguono diverse parti con l'aspetto di foglie (fillòidi), fusti (caulòidi) e radici (rizòidi), con struttura anatomica, funzioni e durata di vita spesso distinte. In alcune specie è stato dimostrato che la morfogenesi viene regolata da correlazioni ormonali, come nelle piante. Sacchorhiza polyschides

28 CITOLOGIA - La cellula è eucariotica, ma con alcune caratteristiche esclusive. -Laparete cellulare è composta prevalentemente da polisaccaridi, diversi a seconda dei gruppi tassonomici. Nelle microalghe, la parete cellulare può mancare (cellule nude) o essere sostituita da vari tipi di involucri. - La maggior parte delle specie possiede un periplasto, cioè un involucro esterno. Il periplasto ha aspetto e composizione chimica varie, e prende diverse denominazioni (pellicola, teca, frùstulo); in certi casi è mineralizzato mediante silicizzazione o calcificazione.

29 - Il numero e le dimensioni dei cloroplasti sono variabili nelle diverse categorie sistematiche. Quelli piccoli sono tondeggianti, quelli grandi possono essere a coppa, anello, stellati, nastriformi, lobati, reticolati. - Nei cloriplasti si trovano i pirenòidi, uno o più corpi tondeggianti che hanno composizione proteica e sono centro di deposizione di amido e oli. - Le sostanze di riserva, eccetto che nelle alghe verdi, sono g extraplastidiali; in ogni caso si formano vicino ai pirenoidi.

30 -Iflagelli sono organi locomotori tipici di molte ote microalghe coag e della maggior parte delle cellule riproduttive. Sono pochi i gruppi che mancano di cellule flagellate ll (es. Rhodophyta). h ) Le cellule flagellate hanno spesso due flagelli, meno frequente è la presenza di uno solo o più di due flagelli. I flagelli possono essere uguali, o diversi per lunghezza, posizione, tipo e disposizione, orientamento. In certi casi numerosi flagelli formano una corona intorno all'apice della cellula. l

31 RIPRODUZIONE Le alghe si riproducono per via asessuale e sessuale. Nella riproduzione intervengono cellule speciali (gameti, spore), in genere flagellate. Riproduzione asessuale o agamica Molte microalghe hanno soltanto questo tipo di riproduzione, realizzata spesso con semplice divisione delle cellule. In genere avviene ad opera di spore (mitospore). Le spore possono essere aploidi (n) o diploidi (2n), a seconda della generazione che le origina, e riproducono la stessa generazione; si formano in numero di una o più entro cellule del tallo (sporangi). Nelle specie unicellulari l'intera lintera cellula si trasforma in una spora o in uno sporangio; nelle macroalghe gli sporangi possono trovarsi sparsi sul tallo o raggruppati.

32 Le macroalghe, hanno elevato potenziale di rigenerazione del tallo, per cui ogni frammento è in grado di rigenerare l'intero individuo. Alcuni generi (Gracilaria, i Chetomorpha, h Sargassum) perdono lacapacità di riprodursi sessualmente ed affidano la loro sopravvivenza alla sola propagazione vegetativa. Gracilaria sp.

33 Riproduzione sessuale I gameti delle specie algali sono di solito prodotti da individui aploidi per mitosi, e si formano entro gametangi. g Nelle specie unicellulari è l'intero lintero individuo a trasformarsi in gametangio, in quelle pluricellulari i gametangi si trovano singolarmente o raggruppati in particolari zone del tallo. Se i gametangi maschili e femminili sono portati sullo stesso Se i gametangi maschili e femminili sono portati sullo stesso individuo la specie è definita monoica; se sono portati su individui distinti, la specie è dioica.

34 Nll Nellealghel troviamo i tre tipii fondamentali lidi ciclo il biologico: i ciclo monogenetico aplobionte: la specie è rappresentata da una sola generazione, quella aploide che produce i gameti. ciclo monogenetico diplobionte: laspecie è rappresentata dalla sola generazione diploide che produce i gameti in seguito a meiosi (caso estremamente raro). ciclo digenetico aplo-diplobionte: la specie è rappresentata da due generazioni, gametofito e sporofito. A seconda che questi siano morfologicamente uguali o diversi il ciclo è isomorfico o eteromorfico.

35 SISTEMATICA Criteri per la classificazione delle alghe: - natura pigmenti - carboidrati di riserva - flagelli (forma, numero e funzione) - componenti della parete cellulare - habitat NOMENCLATURA significato delle desinenze latine: - phyta divisioni (- phytina sub-divisioni) - phyceae classi (- phycidae sottoclassi) - ales ordini

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38 Bacillariophyta (o diatomee) Microalghe comunemente chiamate diatomee, diffuse in tutto il mondo in acque dolci, marine e salmastre, e nel terreno umido. Sono planctoniche o bentoniche. Le diatomee contribuiscono a circa il 30% della produttività primaria sulla Terra e sono rappresentate da più di specie. Triceratium Navicula

39 Comprendono organismi unicellulari che possono vivere isolati o in colonie, sia liberi che fissati al substrato per mezzo di un peduncolo. Contengono le clorofille a e c e un alta percentuale di carotenoidi (caroteni e xantofille), che conferiscono loro un colore giallo bruno. La parete cellulare detta frustulo è rigida, impregnata di silice (SiO 2 ) ed è costituita da due teche che si incastrano l una sull altra altra. EPITECA (più grande) IPOTECA (più piccola)

40 La moltiplicazione vegetativa delle diatomee si compie per divisione binaria: quando una cellula si divide, ciascuna delle cellule figlie eredita una sola valva che diventa la sua epiteca; quella che viene ricostruita è sempre un'ipoteca, la più piccola. Dopo un certo numero di generazioni, la dimensione delle cellule diminuirà. Quando vengono raggiunte le dimensioni limite avviene la riproduzione sessuale, alla quale fa seguito un processo di crescita che riporta gli individui alle dimensioni originarie. Le diatomee sono organismi diplonti (ciclo monogenetico Le diatomee sono organismi diplonti (ciclo monogenetico diplobionte).

41 Bacillariophyta La modalita di deposizione del materiale siliceo sulle teche permette di distinguere 2 sottoclassi: Centriche Pennate

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43 Euglenophyta Microalghe comprendenti circa 800 sp. (40 gen.), prevalentemente unicellulari, flagellate, che prediligono acque dolci ricche di sostanze organiche (Euglena) - eterotrofe facoltative, oppure oligotrofiche (Phacus). Eutreptiella Phacus Euglena 3 gen. sono esclusivamente marini i (Eutreptia, t ti Eutreptiella e Klebsiella) ed alcune specie sono parassite Euglenophyta

44 Alveolata (dinoflagellati) Organismi unicellulari costituiscono un numeroso gruppo nel phylum Dinozoa. Circa la metà delle specie conosciute possiede cloroplasti e queste sono tradizionalmente considerate alghe. Ceratochoris horrida Ceratium Ceratium Gymnodinium

45 Chlorophyta (alghe verdi) Circa specie di acqua dolce o marina. Le cellule sono delimitate da una parete di glicoproteine fibrose. Organismi variabili come struttura, dimensioni, tipo di riproduzione. i Parete cellulare presente e stratificata, costituita di cellulosa. Cloroplasti con forme e dimensioni varie. I pigmenti clorofilliani (clorofille a e b) sono contenuti nei cloroplasti, mentre quelli carotenoidi sono accumulati all esterno del cloroplasto. L i d i ò l (f i dl ll ) La riproduzione può essere asessuale (frammentazione del tallo) o sessuale, mediante formazione di zoospore o di gameti

46 Esempi di Chlorophyta Alghe unicellulari e coloniali Chlorococcum sp. Volvox sp. Scenedesmus sp. Tetracystis sp. Closterium sp.

47 Esempi di Chlorophyta Alghe pluricellulari Spirogyra sp. Ulothrix sp.

48 Ulothrix sp. Cladophora sp.

49 Chlorophyta Acetabularia Caulerpa taxifolia Halimeda Codium Chlorophyta

50 Ciclo biologico aploide di Clamidomonas

51 Ciclo biologico aplodiplobionte di Ulva lactuca

52 Rhodophyta (alghe rosse) Devono il nome alla caratteristica colorazione che va dal rosa al rossoviolaceo per la prevalenza del pigmento ficoeritrina sugli altri pigmenti. Organismi i in genere pluricellulari ll l i (eccezioni inella sottocl. Bangiophycidae) id ) Mancano cellule flagellate. La sostanza di riserva tipica è l'amido delle floridee (polisaccaride del glucosio con legami a-l,4), che forma granuli liberi nel citoplasma. Botryocladia pseudodichotoma

53 Mikamiella ruprechtiana Delesseria sanguinea Plocamium Delesseria Bangia atropurpurea

54 forme filamentose e coralline

55 Riproduzione vegetativa: per frammentazione del tallo. Riproduzione sessuale: cicli biologici complessi e formazione di gametangi g eteromorfici e ben differenziati

56 Phaeophyta (Alghe brune) Alghe brune a causa dei pigmenti quali: clorofille a, C l, C 2, β-carotene, xantofille (fucoxantina, violaxantina, anteraxantina, etc). Hanno dimensioni molto varie. Le cellule hanno parete cellulare complessa composta da cellulosa (dal 2 al 20%), fucoidano (polisaccaride id solfato) e alginati i (sali dell'acido alginico) Dictyota dichotoma Ectocarpus

57 Phaeophyta I cloroplasti possono essere pochi come numerosi, di forma variabile (stellati, discoidali, nastriformi) e possono contenere uno o più pirenoidi. Le sostanze di riserva sono la crisolaminarina eilmannitolo. Molte specie concentrano iodio (fino allo 0.3% dl del peso fresco) e bromo. Presentano flagellilli tipici. i i Fucus vesiculosus

58 Phaeophyta Molte specie degli ordini Laminariales e Fucales vivono a bassa profondità in aree geografiche interessate da ampie escursioni di marea. Lessonia variegata

59 Phaeophyta Le alghe brune, con l'eccezione delle Fucales, hanno un ciclo biologico digenetico aplo-diplobionte, che può essere isomorfico o eteromorfico. In alcuni ordini, i la generazione più importante è quella aploide (gametofitica), in altri quella diploide (sporofitica), con una riduzione spinta del gametofito. In questi casi, gametofiti e sporofiti sono talmente diversi, per dimensioni, forma e struttura anatomica, che in passato erano stati assegnati a generi differenti.

60 Laminaria

61 Phaeophyta Le alghe brune sono quasi esclusivamente marine. La maggior parte delle specie è ubiquitaria, mentre Fucales e Laminariales vivono generalmente nei mari freddi.. Ad Est delle Bermude in un' area di circa 8 milioni di Kmq, cresce una biomassa di alghe galleggianti Sargassum natans e Sargassum fluitans (Mar dei Sargassi). prateria galleggiante Sargassum