SIMBIOSI 1. Definire la simbiosi 2. Acquisizione di nuove funzioni attraverso la simbiosi 3. Simbiosi permanenti e Simbiosi cicliche

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Gianleone Fantoni
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1 SIMBIOSI 1. Definire la simbiosi 2. Acquisizione di nuove funzioni attraverso la simbiosi 3. Simbiosi permanenti e Simbiosi cicliche

2 La simbiosi come fonte di nuove funzioni

3 La simbiosi come fonte di nuove funzioni Funzioni metaboliche (o trofiche)

4 La simbiosi come fonte di nuove funzioni Funzioni metaboliche (o trofiche) Funzione acquisita Donatore Beneficiario Fotosintesi Alghe e Cianobatteri Protisti, Invertebrati, Funghi Piante terrestri Funghi Azotofissazione Cianobatteri, Rizobi Piante, Funghi Frankia, Altri batteri Chemiosintesi Batteri Invertebrati Nutrienti essenziali Batteri Vertebrati, Invertebrati, Insetti Degradazione della Batteri e Funghi Vertebrati, Insetti cellulosa

«Dare e avere» nella simbiosi micorrizica

5 «Dare e avere» nella simbiosi micorrizica Acquisizione di nuove funzioni per entrambi i partners Acquisizione di nuove funzioni per un solo partner? Zuccheri dalla fotosintesi Zuccheri dalla fotosintesi Nutrienti minerali Micoeterotrofia (Leake 1994)

6 La simbiosi come fonte di nuove funzioni Altre funzioni Funzione acquisita Donatore Beneficiario Bioluminescenza Batteri Pesci teleostei, Cefalopodi Vibrio fischeri

geotermali (Dichanthelium lanuginosum) ospitano

Curvularia) che le rendono termotolleranti (fino a

7 Altre funzioni Funzione acquisita Donatore Beneficiario Protezione da agenti fisici Funghi (endofiti) Piante Es. Temperatura, Aridità Piante erbacee da siti geotermali (Dichanthelium lanuginosum) ospitano endofiti fungini (gen. Curvularia) che le rendono termotolleranti (fino a C). Simb. Aposimb Sia la pianta che il fungo sono termosensibili in condizioni aposimbiotiche Redman et al. (2002) Science 298,1581

a dsrna The panic grass Dichanthelium lanuginosum is found in geothermal soils in Yellowstone National Park, USA, where it can grow

8 La storia si complica.. Si tratta in realtà di una simbiosi tripartita, perché responsabile della termotolleranza di Curvularia protuberata è un micovirus a dsrna The panic grass Dichanthelium lanuginosum is found in geothermal soils in Yellowstone National Park, USA, where it can grow at soil temperatures >50 C. The plant requires a fungal endophyte, Curvularia protuberata, to survive at this temperature. In turn, the fungus requires a virus, Curvularia thermal tolerance virus (CThTV), to confer this thermotolerance effect.

9 Altre funzioni Funzione acquisita Donatore Beneficiario Protezione da agenti Funghi (Micorrizici) Piante chimici e biologici Funzione protettiva delle micorrize: es. crescita su terreni sfavorevoli es. protezione da patogeni

10 Altre funzioni Funzione acquisita Donatore Beneficiario Protezione da predatori Funghi (Endofiti) Piante Alcune Clavicipitales producono alcaloidi che, ingeriti da erbivori, producono varie sintomatologie: Claviceps purpurea produce ergotina (vasocostrizione, cancrene) Neotyphodium lolii (Tel. Epichloë) produce alcaloidi tremorgenici su mammiferi Indolo-diterpeni (alcaloidi) Altri endofiti producono alcaloidi con potere insetticida

Rhizopus microsporus sono patogeni del riso: La tossina rhizoxina è

osservati sulla pianta La rhizoxina non è sintetizzata dal fungo,

11 Altre funzioni Funzione acquisita Donatore Beneficiario Parassitismo/Patogenicità Batteri Funghi Rhizoxina Alcuni ceppi di Rhizopus microsporus sono patogeni del riso: La tossina rhizoxina è prodotta da questi ceppi ed è l agente causale dei sintomi osservati sulla pianta La rhizoxina non è sintetizzata dal fungo, ma da endobatteri presenti nel citoplasma fungino Patrida-Martinez e Hertweck, Nature 2005

12 SIMBIOSI 1. Definire la simbiosi 2. Acquisizione di nuove funzioni attraverso la simbiosi La simbiosi può modificare profondamente la biologia di un organismo, a tutti i livelli.

trasportatori del P i in piante micorrizate e non micorrizate di pomodoro (Solanum tuberosum)

13 Espressione Genica Pi Pi Pi Esempio: La simbiosi micorrizica arbuscolare fornisce alla pianta nuove capacità di assorbire fosfato inorganico dal suolo Pi Pi Pi Pi Espressione di geni per i trasportatori del P i in piante micorrizate e non micorrizate di pomodoro (Solanum tuberosum) Nella pianta, isoforme specifiche di trasportatori per il fosfato vengono espresse nella condizione simbiotica

fotosintesi vegetale La morfologia del fungo in fase

14 Morfologia Esempio: I funghi micorrizici arbuscolari acquisiscono la possibilità di sfruttare i prodotti della fotosintesi vegetale La morfologia del fungo in fase libera o in simbiosi cambia profondamente In simbiosi In fase libera

15 Comportamento Molti protozoi e invertebrati acquatici si associano con alghe unicellulari (Zooxantelle e Zooclorelle) Condizione simbiotica Condizione aposimbiotica

16 SIMBIOSI 1. Definire la simbiosi 2. Acquisizione di nuove funzioni attraverso la simbiosi 3. Simbiosi permanenti e Simbiosi cicliche

17 Simbiosi ciclica: Il simbionte viene acquisito ad ogni generazione dall ospite Scambio di segnali e chemiotassi Meccanismi di riconoscimento Formazione della simbiosi (Multistep) Controllo metabolico Controllo della proliferazione del simbionte Senescenza e/o Dissociazione Simbiosi permanente: Il simbionte vive esclusivamente in associazione con l ospite Trasmissione verticale del simbionte Sincronizzazione riproduzione ospite/simbionte Generazione X Generazione X+ 1

18 Simbiosi cicliche Il simbionte viene acquisito ad ogni generazione dall ospite Esempi: Simbiosi tra piante e azotofissatori (rizobi, Frankia, cianobatteri) Simbiosi micorrizica Simbiosi lichenica Simbiosi tra funghi e cianobatteri (Geosyphon pyriforme)

19 Simbiosi permanenti Il simbionte vive esclusivamente in associazione con l ospite Simbiosi Permanenti Intracellulari Molte nel regno animale Es. Nematodi associati con batteri del genere Wolbachia (a proteobatteri) Simbiosi Permanenti Intercellulari Pochissime nel regno vegetale Es. Simbiosi tra felci del genere Azolla e Anabaena (cianobatteri)

20 -Proteobatteri Nei simbionti permanenti il genoma mostra una riduzione delle dimensioni. Nei simbionti ciclici il genoma mostra un aumento delle dimensioni. Questa caratteristica probabilmente riflette la presenza di numerose funzioni necessarie nella simbiosi ciclica rispetto alla simbiosi permanente.

21 Alcune caratteristiche che identificano le simbiosi permanenti 1) Trasmissione strettamente verticale del simbionte 2) Simbiosi è presente in gruppi monofiletici 3) Tutte (o quasi) le specie del gruppo contengono simbionti simili 4) Co-evoluzione ospite-simbionte 5) Generalmente il simbionte perde la capacità di vivere autonomamente Simbiosi presente Simbiosi assente

Questi taxa esercitano tra loro pressioni selettive tali che l evoluzione dell uno dipende

22 Fam. Lepiotaceae Co-evoluzione L evoluzione di due o più taxa legati da strette relazioni ecologiche ma isolati geneticamente. Questi taxa esercitano tra loro pressioni selettive tali che l evoluzione dell uno dipende parzialmente dall evoluzione dell altro Gen. Atta Trasferimento verticale del micelio nelle colonie Esiste la possibilità di trasferimenti orizzontali

23 Alcune caratteristiche che identificano le simbiosi permanenti 1) Trasmissione strettamente verticale del simbionte 2) Simbiosi è presente in gruppi monofiletici 3) Tutte (o quasi) le specie del gruppo contengono simbionti simili 4) Co-evoluzione ospite-simbionte 5) Il simbionte perde generalmente la capacità di vivere autonomamente Simbiosi presente Simbiosi assente

24 Animali Simbiosi Eucarioti - Procarioti Batteri Funghi Batteri Molluschi Geosiphon Artropodi Piante Batteri Nematodi Leguminose Azolla

25 Animali Tipo Ciclica Simbionte coltivabile Si Molluschi Nematodi Permanente No Endosimbiosi Permanente No Eucarioti/Procarioti Artropodi Piante Ciclica Si Funghi Ciclica Si

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