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1 Il telencefalo Il telencefalo II anno - canale B A. Vercelli corteccia cerebrale centro semiovale (sostan za bianca) nuclei della base capsule (interna, esterna, estrema) ventricoli laterali Il telencefalo: superfici esterne superolaterale, mediale, inferiore (basale) poli (frontale, parietale, occipitale, temporale, insula) opercoli, circonvolu zioni, solchi e scissure (di Rolando, di Silvio, calcarina, parietooccipital e), labbri superficie cortical e total e circa 2200 cm 2 spessore corticale da 1,5 a 4 mm

2 Filogenesi della corteccia cerebrale nei vertebrati si riscontra un mantello cerebrale, che nei rettili e pesci prende il nome di placca corticale a tre strati e negli uccelli si definisce iperstriato nei mammiferi si suddivide in neocortex(anche detta isocorteccia, per la sua uniformità istologica), paleocortex e archicortex: la prima aumenta di più, e avvolge il resto lissencefalica e girencefalica aumento di aree sensitive e motorie: per aumento di recettori periferici, sviluppo dell andatura bipede, controllo dell opposizione di I e V dito, sviluppo dei muscoli connessi con la fonazione aumento delle aree associative come predisposizione alle funzioni umane Lamine Citoarchitettonica I strato: plessiforme o molecolare (pochi neuroni, soprattutto ciuffi teminali dei denriti apicali delle piramidali, cell. CR) II/III delle cellule piramidali piccole e medie (granul are esterno e piramidale esterno) IV granulare: diviso in 2-3 sottolamine V delle cellule piramidali giganti o ganglionare VI polimorfo o multiforme

3 Mieloarchitettonica: strie orizzontali Exner (t ra I e II strato) Bechterew (tra II e III strato) Baillarger esterna (IV strato) (stria di Gennari nella cortecci a visiva) Baillarger interna (V strato profondo) Neuroni della corteccia cerebrale: piramidali e interneuroni Neuroni piramidali corticocollicolari di ratto (V strato) Neuroni piramidali callosali di ratto (II/III e V)

4 I dendriti (apicali o basali nei n. piramidali) Patologie associate a ritardo mentale con anomalie dendritiche nell uomo sindrome di Down; sindrome di Rett (gene MeCP2 sul cromosoma X); sindrome dell X f ragile; sindrome di Williams (probabile, gene per la HPC-1/ 1/syntaxin sul cromosoma 7q11.23); sindrome di Rubinstein-Taybi (probabile, gene per la CREB binding protein, sul cromosoma 16p13.3) Granuli (cell stellate non spinose) piccole cellule, interneuroni, localizzate nel IV strato proiettano agli strati superficiali (II/III) ricevono le afferenze talamiche Interneuroni corticali fusi formi cellule di Martinotti: corpo a pera o triangolare, assone che sale e si divide in ramificazioni terminali nello strato molecolare a canestro a doppio pennacchio a coda di cavallo orizzontali (nel I strato, cellule di Cajal- Retzius): corpo poligonale nello strato molecolare; assone tangenziale Suddivisione degli interneuroni corticali a parvalbumina, con bersaglio sulla parte prossimale dei dendriti delle cellule piramidali (cellule a candelabro e cellule a canestro) a somatostatina, calbindina e/o NPY a bers aglio sulla parte distal e dei dendriti delle cellule piramidali Cellule a candelabro dette anche ass oassoni che arborizzazione tipica degli assoni con branche ori zzontali e verti cali con collaterali verticali che vanno a far sinapsi con i segmenti iniziali degli assoni delle cellule piamidali strati II-VI (soprattutto negli strati superficiali)

5 Cellule a canestro morfologia variabile, dimensioni varie carattere comune innervazione preferenziale dei corpi cellulari e dei denriti prossimali delle cell piramidali sottogruppi: i) a parvalbumina; ii) a CCK e VIP (con di fferenti propri età elettrofisiologiche) Cellule a doppio bouquet (pennacchio) Forma bipolare a doppio ciuffo dendritico riconoscibili per i loro assoni amielinici verticali, di solito discendenti fan sinapsi sulle spine dendritiche delle cellule spinose e sui corpi cellulari e sui dendriti delle cellule lisce si trovano negli strati II-IV Cellule di Martinotti soprattutto negli strati profondi, ma anche nel II a doppio ciuffo immunoreattive per calbindina e somatostatina caratteristica principal e: assone che proi etta al I strato

6 Neurogliaformi o a tela di ragno (spiderweb spiderweb) piccol e dense ragnatele dendritiche e assonali Colonne corticali strutture verticali del diametro di circa µm caratterizzabili sia morfologicamente che funzionalment e elementi fondamentali le cellule piramidali con i loro dendriti apicali le afferenze talamiche specifiche si distribuiscono secondo la disposizione delle colonne sono correlat e alle mappe corti cali (somatotopiche, retinotopiche, tonotopiche) MINICOLONNE Unità verticali composte da circa neuroni, del diametro di µm minicolonne vengono a costituire una colonna Ontogenesi della corteccia cerebrale prenatale: i neuroni corticali vengono generati tra E40 ed E125 sviluppo verticale (cellule piramidali) e tangenziale (interneuroni) crescita degli assoni e dei dendriti: periodo di iperramificazione, poi restrizione; sinaptogenesi mielinizzazione fenomeni regressivi (eliminazione collaterali assoniche, sinapsi, accorciamento dendriti, morte neuronale programmata)

7 Ontogenesi della corteccia cerebrale al 4 mese il cervello è grande quasi quanto nell adulto (quindi la sua percentuale in peso diminuisce con l età) periodi critici (dominanza oculare, dominanza per il linguaggio) esiste un piano di costruzione (Bauplan Bauplan) genetico la cui realizzazione dipende da un ambiente interno ed esterno adeguato (epigenesi) Esperienze precoci e periodi critici lo sviluppo normale dipende dalle esperienze sens oriali e dall e interazioni sociali periodi critici: esempio dell imprinting (Lorenz) e del brefotrofio/asilo (Spitz); cataratt a neonatale, strabismo Sviluppo del prosencefalo (telencefalo e diencefalo) e dei relativi ventricoli Sviluppo del prosencefalo (telencefalo e diencefalo) e dei relativi ventricoli Sviluppo del telencefalo a 13, 26, 35 settimane e nel neonato Sviluppo encefalico 11 a -12 a sett. 13 a -14 a sett. 17 a -18 a sett. 6-7 mese 1 solco centrale, 2 cervelletto, 3 lobo frontale, 4 insula, 5 midollo allungato, 6 lobo occipitale, 7 bulbo olfattivo, 8 lobo temporale

8 Espansione degli emisferi cerebrali visti dall alto 11 a -12 a sett. 13 a -14 a sett. 15 a sett. 17 a -18 a sett. 1 cervelletto, 2 emisferi cerebrali, 3 midollo allungato, 4 meningi, 5 encefalo medio, 6 lobo parietale Sviluppo encefalico, visto dal basso 13 a -14 a sett. 15 a sett. 17 a -18 a sett. 1 cervelletto, 2 lobo frontale, 3 midollo allungato, 4 bulbo olfattivo, 5 lobo occipitale, 6 nervo ottico, 7 ponte, 8 lobo temporale Sviluppo encefalico, visto medialmente 8 a sett. 13 a -14 a sett. 6-7 mese 1 cervelletto, 2 emisferi cerebrali, 3 lobo frontale, 4 midollo allungato, 5 lobo occipitale, 6 lobo parietale, 7 lobo temporale Aree corticali Brodmann, von Economo e altri citoarchitettonica mieloarchitettonica pigmentoarchitettonica inoltre le vari e aree present ano diverse caratteristiche istochimi che (CO, AChE, NADPHd) o immunoistochimiche (distribuzione di corpi cellulari e assoni contenenti neurotrasmettitori e neuropeptidi)

9 Aree corticali concetto di parallelismo: ciascun punto della corteccia visiva primaria che riceve input dalla retina via LGN ha output paralleli e indipendenti a differenti aree visive della corteccia peristri ata speci alizzazione funzional e o gerarchia: cias cuna area analizza gli aspetti dell immagine visiva a un livello più alto di complessità segregazione funzionale: segregazione dei segnali in arrivo e parcellizzazione nelle diverse aree

10 Left Brain Right Brain step-by-step reasoning logical mathematical speaking dominates right brain pattern user mystical musical "creative visual-pictorial submissive to the left brain pattern seeker Afferenze corticali talamiche dai nucl ei speci fi ci: decorso verti cal e (secondo le colonne); terminano soprattutto nel IV strato (ma dipende dall e aree corticali); eccitatori e, nell 80% sulle spine dendritiche corticocorticali omo- o controlaterali: eccitatorie talamocorticali diffuse dalla sostanza reticolare del mesencefalo (a dopamina dalla SN, a noradrenalina dal locus coeruleus, a serotonina dai nucl ei del rafe) fibre colinergi che dal nucleo bas ale di Meynert Efferenze corticali corticospinali e ai nuclei dei nervi cranici corticopontine corticotettali corticostriatali corticotalamiche corticocorticali omo- o controlaterali tutte eccit atorie (a glutamato o aspartato) Connessioni corticocorticali interemisferiche (callosali) - intraemisferiche omotopiche - et erotopi che feed-forwardforward (in salita nella scala gerarchica) agli strati sopragranulari feed-back (in discesa) agli strati infragranulari

11 VIE ASSOCIATIVE INTRAEM ISFERICHE sono eccitatorie (aspartato o glutam ato) corte (fibre arcuate) tra regioni omologhe (per esempio retinotopia) a cas cat a; tra aree e giri lunghe (fasci colat e) tra lobi LUNGHE al lobo frontale da peristriate attraverso il f. longitudinale superiore e dal giro temporale alle aree 6/8 39, 40, 22, 6 attraverso il fascicolo arcuato a 44/45 da 5 a 6 da 7 a 46 superiore e da 21 a 46 inferiore da 22 a 12 al lobo temporale da peristriata visiva all area area 20 dal lobo parietale dal lobo frontale (via fascicolo uncinato) al lobo parietale da SS e 6 a 5, 7, 39 e 40 da SS e visiva a 7 da visiva e acustica a 39 e 40 cingolo VIE ASSOCIATIVE INTEREMISFERICHE il CORPO CALLOSO contiene 200 x 10 6 fibre, del calibro di 1-2 micron possono essere omotopiche, eterotopiche, retinotopiche, somatotopiche forti soprattutto tra aree associative nella SS aree per il tronco e la parte prossimale degli arti nella corteccia visiva meridiano visivo verticale COMMESSURA ANTERIORE tra strutture limbiche inferotemporali psalterium(commessura ippocampale) tra i due ippocampi Principali connessioni interemisferiche: corpo calloso (rostro, ginocchio, corpo e splenio), commessura anteriore e posteriore, adesione intertalamicae e commessura ippocampale

12 Capsula interna Lobo dell insula braccio ant eriore: radi azione talami ca anteriore, via corticopontina (da cort. frontal e) e via corticoipot alamica ginocchio: vie corticonucleari (controllo della testa) e via corticoreticolare braccio posteriore: fibre corticospinali (con disposizione craniocaudale), corticotettali, corticorubre e corticoreticolari Corona radiata e capsula interna Corona radiata Capsula interna Rosso=fascio piramidale Verde=ped. cer. inf. Giallo=ped. cer. medio Rosa=ped. cer. sup. Blu=putamen