ISTOLOGIA. ed elementi di anatomia microscopica. I. Dalle Donne N. Gagliano B. Bertolini P. Bonfanti A. Colombo A.R. Rossi S. Stefanini A.

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1 ISTOLOGIA ed elementi di anatomia microscopica I. Dalle Donne N. Gagliano B. Bertolini P. Bonfanti A. Colombo A.R. Rossi S. Stefanini A. Milzani

2 ISTOLOGIA Copyright 2010, EdiSES s.r.l. Napoli Le cifre sulla destra indicano il numero e l anno dell ultima ristampa effettuata A norma di legge, le pagine di questo volume non possono essere fotocopiate o ciclostilate o comunque riprodotte con alcun mezzo meccanico. La Casa Editrice sarebbe particolarmente spiacente di dover promuovere, a sua tutela, azioni legali verso coloro che arbitrariamente non si adeguano a tale norma. L Editore Fotocomposizione: EdiSES S.r.l. Napoli Fotoincisione: PrintSprint Napoli Stampato presso la Litografia di Enzo Celebrano Napoli per conto della EdiSES Napoli ISBN ii

3 Elenco autori Isabella Dalle Donne Dipartimento di Biologia Università degli Studi di Milano Nicoletta Gagliano Dipartimento di Morfologia Umana e Scienze Biomediche Università degli Studi di Milano Bruno Bertolini Dipartimento di Biologia Animale e dell Uomo Università degli Studi di Roma-Sapienza Patrizia Bonfanti Dipartimento di Scienze dell Ambiente e del Territorio Università degli Studi di Milano-Bicocca Anita Colombo Dipartimento di Scienze dell Ambiente e del Territorio Università degli Studi di Milano-Bicocca Anna Rita Rossi Dipartimento di Biologia Animale e dell Uomo Università degli Studi di Roma-Sapienza Stefania Stefanini Dipartimento di Biologia Cellulare e dello Sviluppo Università degli studi di Roma-Sapienza Aldo Milzani Dipartimento di Biologia Università degli Studi di Milano iii

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5 Prefazione Gli studenti devono disporre di testi facilmente comprensibili e che rendano lo studio, in questo caso lo studio dei tessuti, o Istologia, gradevole ed interessante. Ciascuno degli Autori di questo volume ha una lunga esperienza di insegnamento dell istologia e materie correlate in varie università italiane. Questo volume è basato in gran parte sulla riproduzione a colori di immagini realizzate direttamente dai preparati istologici che comunemente sono osservati dagli studenti dei corsi di laurea in Scienze Biologiche, Medicina e Chirurgia, Odontoiatria e Protesi Dentaria, e Biotecnologie, durante i corsi di Citologia ed Istologia, Anatomia, Istologia, Biologia generale o cellulare. Lo scopo primario è di presentare agli studenti i principi fondamentali relativi all organizzazione ed alla funzione dei tessuti dei mammiferi. Il nostro intende essere un utile strumento didattico da affiancare ai testi classici di istologia. Ogni tessuto è commentato in modo semplice e razionale: sono descritti i principali elementi strutturali che lo contraddistinguono e sono messi in risalto gli elementi caratteristici che ne permettono la classificazione istologica. Il testo comprende anche una trattazione sintetica della struttura dei principali organi, in modo che la descrizione dei tessuti sia integrata nell insieme morfo-funzinale dell organismo, e possa offrire una semplice base allo studio della fisiologia dei sistemi. Ringraziamenti Si ringrazia il Dipartimento di Morfologia Umana e Scienze Biomediche "Città Studi" dell'università degli Studi di Milano per aver fornito la maggior parte dei preparati istologici relativi ai Capitoli 3 e 11, e un ringraziamento particolare alla D.ssa Claudia Dellavia, che ha messo a disposizione i preparati istologici fotografati nel Capitolo 10. Per i Capitoli 2 e 4 si ringrazia la D.ssa Assi Laura. v

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7 Indice generale Capitolo 1 INTRODUZIONE ALLO STUDIO DEI TESSUTI 1 Capitolo 2 MICROSCOPIA E ALLESTIMENTO DEI PREPARATI ISTOLOGICI ALLESTIMENTO DI PREPARATI A FRESCO 8 Osservazione di preparati a fresco 8 Osservazione di tessuti colorati con coloranti vitali ALLESTIMENTO DI PREPARATI ISTOLOGICI 9 Fissazione 9 Disidratazione e diafanizzazione 10 Inclusione 10 Taglio 11 Colorazione 12 Metacromasia 24 Capitolo 3 EPITELI DI RIVESTIMENTO CLASSIFICAZIONE DEGLI EPITELI 27 Epitelio pavimentoso semplice 27 Epitelio cubico semplice 29 Epitelio cilindrico semplice 31 Epitelio pseudostratificato 32 Epitelio pavimentoso pluristratificato 34 Epitelio cubico e cilindrico pluristratificato 38 Epitelio di transizione CARATTERISTICHE CITOLOGICHE DELLE CELLULE EPITELIALI 41 Specializzazioni della superficie apicale 41 Specializzazioni della superficie laterale 43 Capitolo 4 TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI CLASSIFICAZIONE DELLE GHIANDOLE ESOCRINE 47 Classificazione in base al numero di cellule 47 Classificazione in base alla localizzazione 49 Classificazione in base alla morfologia dell adenomero e del dotto escretore 50 Classificazione in base alla modalità di secrezione 61 Classificazione in base al tipo di secreto 62 Indice generale vii

8 4.2. CLASSIFICAZIONE DELLE GHIANDOLE ENDOCRINE 64 Classificazione in base al numero di cellule 65 Classificazione in base alla posizione anatomica 65 Classificazione in base alla funzione 66 Classificazione in base all organizzazione istologica PRINCIPALI GHIANDOLE ENDOCRINE 70 Ipofisi 70 Nuclei ipotalamici neurosecernenti 75 Epifisi 76 Tiroide 76 Paratiroidi 79 Ghiandole surrenali 79 Pancreas endocrino 85 Gonadi 86 Capitolo 5 TESSUTI CONNETTIVI PROPRIAMENTE DETTI CLASSIFICAZIONE E FUNZIONI DEI TESSUTI CONNETTIVI COMPOSIZIONE DEI TESSUTI CONNETTIVI LA COMPOSIZIONE MOLECOLARE DELLA MATRICE EXTRACELLULARE 95 La sostanza fondamentale 95 Le proteine fibrillari 97 Le fibre del tessuto connettivo LE CELLULE DEI TESSUTI CONNETTIVI PRORIAMENTE DETTI 100 Fibroblasti e fibrociti 101 Macrofagi o istiociti 102 Mastociti o mastzellen 103 Cellule adipose o adipociti 103 Cellule reticolari 105 Cellule migranti dal sangue 105 Cellule pigmentate o cromatofori LE MEMBRANE BASALI I TESSUTI CONNETTIVI PROPRIAMENTE DETTI 109 Tessuto connettivo fibrillare lasso 109 Tessuto connettivo fibrillare denso o compatto o tessuto connettivo fibroso 111 Tessuto connettivo reticolare 114 Tessuto connettivo elastico 115 Tessuto mucoso maturo 116 Tessuto connettivo pigmentato 116 Tessuto adiposo 116 viii ISTOLOGIA

9 Capitolo 6 CARTILAGINE E OSSO 119 TESSUTO CARTILAGINEO 6.1. ISTOGENESI DELLA CARTILAGINE CARTILAGINE IALINA CARTILAGINE ELASTICA CARTILAGINE FIBROSA 126 TESSUTO OSSEO 6.5. CELLULE DEL TESSUTO OSSEO MATRICE DEL TESSUTO OSSEO TESSUTO OSSEO NON LAMELLARE TESSUTO OSSEO LAMELLARE 132 Tessuto osseo spugnoso 133 Tessuto osseo compatto OSSIFICAZIONE 136 Ossificazione intramembranosa 136 Ossificazione per sostituzione di modello cartilagineo CRESCITA E RIMODELLAMENTO DELL OSSO 141 Capitolo 7 TESSUTI MUSCOLARI CLASSIFICAZIONE E FUNZIONI DEI TESSUTI MUSCOLARI TESSUTO MUSCOLARE STRIATO SCHELETRICO TESSUTO MUSCOLARE STRIATO CARDIACO TESSUTO MUSCOLARE LISCIO OSSERVAZIONE MICROSCOPICA IN SINTESI 158 Tessuto muscolare striato scheletrico (fibre muscolari) 158 Tessuto muscolare striato cardiaco (cardiociti) 158 Tessuto muscolare liscio (fibrocellule muscolari lisce) 158 Capitolo 8 TESSUTO NERVOSO CLASSIFICAZIONE E FUNZIONI DEL SISTEMA NERVOSO COMPOSIZIONE DEL TESSUTO NERVOSO CARATTERISTICHE DEL NEURONE CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI FIBRE NERVOSE IMPULSO NERVOSO: CONDUZIONE E TRASMISSIONE 176 Potenziale d azione 176 Sinapsi CELLULE DI NEUROGLIA 181 Astrociti 182 Microglia 182 Oligodendrociti 185 Cellule ependimali 185 Indice generale ix

10 Cellule di Schwann 186 Cellule satelliti 186 Capitolo 9 SANGUE E TESSUTO LINFOIDE CARATTERISTICHE GENERALI E FUNZIONI DEL SANGUE COMPOSIZIONE DEL SANGUE I GLOBULI ROSSI I GLOBULI BIANCHI 193 I granulociti 194 Gli agranulociti ORGANI EMOPOIETICI ED ORGANI LINFOIDI NELL ADULTO 208 Capitolo 10 TESSUTI DEL DENTE SVILUPPO DEL DENTE SMALTO DENTINA E POLPA 220 Dentina 220 Polpa PARODONTO 225 Cemento 225 Legamento periodontale 227 Gengiva 227 Osso alveolare 230 Capitolo 11 ANATOMIA MICROSCOPICA PRINCIPI COSTRUTTIVI DEGLI ORGANI 232 Organi filamentosi 232 Organi parenchimatosi 233 Organi a tonache sovrapposte APPARATO DIGERENTE 236 Ghiandola sottomandibolare 236 Esofago 236 Stomaco 239 Duodeno 240 Colon 242 Fegato 242 Pancreas APPARATO RESPIRATORIO 247 Polmone 247 Trachea APPARATO CIRCOLATORIO 252 Arterie 252 Vene APPARATO IMMUNITARIO 256 Linfonodo 256 x ISTOLOGIA

11 Milza 257 Timo APPARATO URINARIO 261 Rene 261 Uretere 264 Vescica APPARATO DELLA RIPRODUZIONE 266 Ovaio 266 Utero 267 Testicolo 267 Epididimo 269 Dotto deferente APPARATO ENDOCRINO 271 Ipofisi 271 Tiroide 273 Surrenale APPARATO TEGUMENTARIO 276 Pelle SISTEMA NERVOSO 278 Nervo periferico 278 Indice generale xi

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Indice generale. Termini descrittivi di cellule normali 2 Termini descrittivi per tessuti e cellule alterate 5 Prefazione vii Ringraziamenti ix Fonti delle figure x Consulenti e revisori xi Unità 1 PRINCIPI DI BASE DELLA STRUTTURA E DELLE FUNZIONI CELLULARI 1 1 Glossario illustrato di termini istologici e patologici

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