Il modello predatore-preda. di Volterra e Lotka

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1 Il modello predatore-preda di Volterra e Lotka p (t) = [a bp (t)]p(t) P (t) = [ c + dp(t)]p (t) - p(t) la numerosita delle prede al tempo t - P (t) la numerosita dei predatori al tempo t, - a tasso netto di crescita delle prede, b coefficiente di predazione, c tasso netto di crescita dei predatori, d tasso di incontro predatori- prede

2 RISULTATI: Equilibri. (1) p(t) = P (t) = 0 equilibrio banale corrispondente all assenza di popolazioni (2) p(t) = c/d, P (t) = a/b per ogni t le prede sono in equilibrio se i predatori hanno sempre la numerosita a/b, i predatori lo sono se le prede sono c/d

3 Tre risultati fondamentali: (1) entrambe le specie persistono nell ambiente indefinitamente con numerosita finita (cioe nessuna delle due specie si estingue ne esplode asintoticamente) (2) le numerosita delle due specie oscillano periodicamente (cioe aumentano e diminuiscono, poi aumentano e diminuiscono di nuovo ecc. impiegando sempre lo stesso tempo per compiere un oscillazione completa)

4 (3) In media, su un oscillazione, le numerosita di entrambe le specie si mantengono uguali ai valori di equilibrio

5 Vi sono evidenze del fatto che in natura questi siano i comportamenti di preadatori e prede? L esempio piú famoso é quello delle linci canadesi e delle lepri con le scarpe da neve (lepus americanus)

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7 Recenti osservazioni mostrano peró che, mentre le linci sono quasi estinte, le numerositá delle lepri continuano ad oscillare. L oscillazione potrebbe non essere intrinseca alla interazione tra predatori e prede (Il problema é aperto)

8 Le verifiche sperimentali di G. Gause (1934) Specie in studio: Didinium nasutum (predatore) e Paramecium caudatum (preda)

9 Gause esegue moltissimi esperimenti in condizioni controllate (per riprodurre le ipotesi del modello) Lasciando evolvere alcuni Parameci e introducendo in seguito alcuni esemplari di Didinium i risultati osservati sono riassunti nella figura

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11 Anche se le risorse esterne sono abbondanti, entrambe le specie si estinguono dopo un certo tempo. Gause spiega queste osservazioni notando che le equazioni valgono (e si osservano oscillazioni) solo se le ipotesi sono verificate. In questo caso ció non é vero perché la densitá di prede diminuisce quando vengono introdotti i predatori e il coefficiente d delle equazioni non é piú costante.

12 Per mantenere costanti i tassi si puó introdurre una immigrazione. Introducendo 1 individuo di entrambe le specie si osserva il seguente comportamento delle numerositá

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14 Si noti che se invece si impedisce che le prede diminuiscano introducendo appositi nascondigli, i risultati sono i seguenti

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16 Gause conclude che questi esperimenti mostrano che le oscillazioni sembrano non essere una proprietá dell interazione predatore-preda, come sospettano i matematici, ma sembrano piuttosto emergere come risultato di interferenze costanti che si inseriscono in questa interazione Cita come conferme di questa conclusione osservazioni raccolte su vertebrati e insetti da suoi contemporanei (vedere bibliografia nell articolo di Gause).

17 Il modello predatore-preda: applicazioni (pianificare la pesca)

18 QUALCHE PREMESSA Il fenomeno dell estinzione naturale di una specie è un fenomeno biologico molto lento e in un ecosistema equilibrato viene compensato dalla comparsa di specie nuove; si tratta quindi di un fenomeno che non impoverisce la varietà degli organismi viventi. Diversa, e per molti versi allarmante, è invece la situazione creatasi negli ultimi 150 anni, a partire dalla Rivoluzione industriale : molte specie sono scomparse e altre rischiano l estinzione non in seguito a fattori naturali ma per effetto della pressione dell uomo sull ecosistema.

19 Il numero di specie che si sono estinte in questi anni non ha precedenti nella storia biologica. Se la frequenza delle estinzioni dovesse procedere con l attuale velocità (circa specie per anno secondo alcune stime), o se addirittura, come sembra stia avvenendo, dovesse accelerare, il numero delle specie estinte nella prossima decade potrebbe eguagliare e superare quello osservato in occasione delle grandi estinzioni di massa, l ultima delle quali, risalente a 65 milioni di anni fa, provocò la scomparsa dei Dinosauri. Si teme in sostanza che sia in corso la sesta estinzione di massa nella storia del pianeta. Gli scienziati ritengono inoltre che gli stessi fattori che portano all estinzione degli animali potrebbero essere fatali anche per lo stesso genere umano.

20 C è il tempo ma, soprattutto, i fondi e la tecnologia per fermare l estinzione (manca talvolta la volontà di farlo). Secondo i dati della Unione Internazionale per la Conservazione della Natura (IUCN), un quarto delle specie di mammiferi e un ottavo di quelle di uccelli sono oggi a rischio di estinzione, così come il 25% dei rettili, il 20% degli anfibi e il 30% dei pesci. Tra i paesi in cui vi sono più uccelli e mammiferi minacciati figurano la Cina, il Brasile, l India e il Perù. La percentuale di specie minacciate è minore negli artropodi, nei molluschi e negli altri gruppi di invertebrati. Gli anfibi soffrono molto i danni all ambiente e per questo il loro declino è una delle dimostrazioni dell incapacità del pianeta di mantenere gli attuali livelli di biodiversità.

21 Tra le specie marine in grave pericolo di estinzione ricordiamo la foca monaca e lo storione, tra quelle in pericolo la balenottera azzurra, la balenottera comune, tra quelle vulnerabili lo squalo bianco, lo squalo balena. Solo nel Mediterraneo sono a rischio ben 12 specie di pesce commestibile come tonni rossi, naselli, spigole e cernie. Nuove tecnologie, come il Gps e le cartografie accuratissime, hanno messo in pericolo il nasello, che vive a 200 metri di profondità. Ma il problema più grosso riguarda il tonno rosso del Mediterraneo e dell Atlantico. Gli oltre 40 anni di pesca intensiva ne hanno fatto crollare vertiginosamente la capacità riproduttiva.

22 La FAO (Food and Agricolture Organization delle Nazioni Unite) che si occupa di innalzare lo standard di vita nelle popolazioni rurali, monitora la nutrizione e l agricoltura di tutti i paesi del mondo per migliorare la crescita economica, stima che il 75% delle popolazioni ittiche del pianeta è ai limiti o oltre i limiti di un ragionevole sfruttamento. Secondo molti biologi marini, proprio lo sfruttamento intensivo del patrimonio ittico è la minaccia più grande all equilibrio degli ecosistemi marini.

23 La pesca danneggia gli ecosistemi sia quando è eccessiva sia quando è condotta con sistemi distruttivi. Molte tecniche di pesca sono tutt altro che selettive: oltre alle specie bersaglio, vengono catturati - e poi gettati in mare morti o morenti - molti altri pesci. La cattura accidentale di mammiferi, uccelli marini, tartarughe, squali e di molte altre specie è ancora uno dei principali problemi in molte zone del mondo. Un altro grave problema è quello della pesca pirata: dagli oceani al nostro Mediterraneo la pesca illegale, non dichiarata e non regolamentata, sta flagellando l ecosistema marino.

24 La richiesta del mercato per alcuni tipi di pesce è enorme (solo in Italia si consumano oltre 140mila tonnellate di tonno in scatola all anno, tanto che molto del tonno consumato viene importato dall Oceano Indiano). In Giappone il tonno rosso è un ingrediente importante della cucina tradizionale e viene consumato circa l 80% della quantità mondiale dl questa risorsa. Recentemente è stato respinto il divieto di commercializzazione di questa specie, proposto dagli organismi internazionali che controllano il commercio delle specie minacciate di estinzione.

25 IL PROBLEMA DI MESSA A PUNTO DI STRA- TEGIE PER EVITARE L ESTINZIONE DELLA SPECIE RICHIEDE GRANDE ATTENZIONE (Un aiuto può venire dalla programmazione teorica dello sfruttamento delle risorse)

26 Come si programma la pesca? Si considerano due specie di pesci S 1, S 2 (una di prede, S 1, l altra di predatori S 2 ) che sono i principali occupanti di un habitat. Evoluzione di laboratorio

27 Da osservazioni sperimentali precedenti e noto che - il tasso netto di crescita della specie S 1 e a = 0.8, il coefficiente di predazione e b = il coefficiente di mortalita dei predatori S 2 e c = 0.75, mentre la percentuale di incontri dei predatori con le prede é d = 0.05.

28 Le equazioni di evoluzione sono S 1 (t) = 0.8S 1(t) 0.02S 1 (t)s 2 (t) = [ S 2 (t)]s 1 (t) S 2 (t) = 0.75S 2(t)+0.05S 1 (t)s 2 (t) = [ S 1 (t)]s 2 (t) Equilibrio delle due specie (numerosita medie) [ S 2 (t)] = 0 [ S 1 (t)] = 0

29 S 1eq (= c/d) = = 15 S 2eq (= a/b) = = 40

30 Se all istante iniziale vengono immesse nella vasca S 1 (0) = 25 prede e S 2 (0) = 10 predatori possiamo studiare Crescita e decrescita della numerosita (NO competizione intraspecifica) Le prede - aumentano se S 1 (t) > 0, cioe se [ S 2 (t)]s 1 (t) > 0 S 2 (t) < 40 = S 2eq - diminuiscono se S 1 (t) < 0, cioe se [ S 2 (t)]s 1 (t) < 0 S 2 (t) > 40 = S 2eq

31 I predatori - aumentano se S 2 (t) > 0 cioe se [ S 1 (t)]s 2 (t) > 0 S 1 (t) > 15 = S 1eq - diminuiscono se S 2 (t) < 0 cioe se [ S 1 (t)]s 2 (t) < 0 S 1 (t) < 15 = S 1eq

32 Inizialmente i predatori sono S 2 (0) = 10 < S 2eq = 40, quindi negli istanti successivi a quello iniziale le prede S 1 aumentano le prede sono S 1 (0) = 25 > S 1eq = 15 quindi i predatori aumentano e i cicli si istaurano...

33 7,5 5 S1 S2eq 2,5 S2 S1eq -5-2,5 0 2,5 5 7, ,5-2,5

34 Cosa accade se c é competizione intraspecifica? Se i coefficienti di competizione sono, ad esempio, c 1 = c 2 = 0.01 si ha S 1 (t) = 0.8S 1(t) 0.02S 1 (t)s 2 (t) 0.01S1 2 (t) = = [ S 2 (t) 0.01S 1 (t)]s 1 (t) S 2 (t) = 0.75S 2(t) S 1 (t)s 2 (t) 0.01S2 2 (t) = = [ S 1 (t) 0.01S 2 (t)]s 2 (t)

35 e l equilibrio é dato da [ S 2 (t) 0.01S 1 (t)] = 0 [ S 1 (t) 0.01S 2 (t)] = 0 quindi S 1eq 21 S 2eq 30

36 4,8 S1(t)/S2(t) 4 S2 3,2 S2(comp) 2,4 S1(comp) 1,6 S1 0,8 0,8 0 0,8 1,6 2,4 3,2 4 4,8 5,6 6,4 7,2 8 8,8 t le prede si avvantaggiano

37 Inquinamento A causa dell inquinamento, le due specie muoiono entrambe con un tasso di mortalita m = Cosa cambia nell evoluzione?

38 Le equazioni di evoluzione diventano S 1 (t) = S 1(t)[(a m) bs 2 (t)] = S 1 (t)[ S 2 (t)] S 2 (t) = S 2(t)[ (c+m)+ds 1 (t)] = S 2 (t)[ S 1 (t)]. Equilibrio non banale S 1eq = c + m d = , S 2eq = a m b = = 16 i il valore di equilibrio delle prede e aumentato quello dei predatori e diminuito: l aumento di mortalita favorisce le prede

39 Effetto di super-predazione sulle due specie (pesca)

40 Se si prelevano pesci a caso, il risultato e una diminuzione di entrambe le specie S 1 (t) = 0.8S 1(t) 0.02S 1 (t)s 2 (t) P 1 S 1 (t) S 2 (t) = 0.75S 2(t) S 1 (t)s 2 (t) P 2 S 2 (t) P 1 e P 2 percentuali del pescato

41 Le equazioni diventano S 1 (t) = (0.8 P 1)S 1 (t) 0.02S 1 (t)s 2 (t) S 2 (t) = ( 0.75 P 2)S 2 (t) S 1 (t)s 2 (t) Le soluzioni di equilibrio sono S 1eq = P 2 S 2eq = 0.8 P la numerosita delle prede aumenta, mentre quella dei predatori diminuisce (stesso effetto della mortalita )

42 N.B. 1 Se P 1 = 0.8 (la percentuale delle prede prelevate e proprio uguale al tasso netto di crescita di queste) allora S 2eq = 0 (i predatori non sopravvivono a lungo perche la loro numerosita media e zero) Se due popolazioni interagiscono in accordo al modello predatore preda, il prelievo (la pesca) puo essere utilizzato come fattore di regolazione di numerosita Modificando opportunamente i tassi P 1 e P 2, le numerosita medie possono infatti essere controllate.

43 Ad es. se si vuole S 1eq = P 2 = 30 S 2eq = 0.8 P 1 = bisogna pescare il 75 per cento dei predatori (P 2 = 0.75) e il 64 per cento delle prede (P 1 = 0.64)

44 N.B. Vito Volterra e coinvolto nello studio della dinamica predatore-preda per spiegare come mai, in seguito al fermo di pesca della I guerra mondiale, le specie predatrici dell Adriatico fossero aumentate. Se si osserva che la numerosita media dei predatori e data da P M = a P b dove a e b sono tassi relativi alle prede e P e l insieme delle cause di prelievo (pesca, mortalita,...), si capisce che se queste cause mancano (P 0), la numerosita media aumenta