N(t+ t) N(t) = (a N a M )N(t) t. (0.9) Dalla (0.9) si ricava = (a N a M )N(t). (0.10)

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1 3.. Il modello esponenziale continuo Supponiamo di avere una popolazione composta di individui di una sola specie. Indichiamo con N(t) il numero di individui presenti al tempo t. Supponiamo inoltre che la funzione N(t) possa assumere tutti i valori reali positivi (in tal modo introduciamo una prima approssimazione, poiché per come è definita N(t) dovrebbe assumere solo valori interi). La differenza N(t + t) N(t) rappresentala variazionedel numerodiindividuitra iltempoteiltempot+ t. Questa variazione è data dal numero dei nati meno il numero dei morti nell intervallo di tempo t. Una prima semplice ipotesi che si può fare è che il numero dei morti sia proporzionale all intervallo di tempo t e al numero degli individui presenti al tempo t, cioè uguale a a M N(t) t, dove a M è una costante di proporzionalità. Analogamente si può porre il numero dei nati uguale a a N N(t) t, dove a N è un altra costante di proporzionalità. Si ottiene quindi la seguente equazione: N(t+ t) N(t) = (a N a M )N(t) t. (.9) Dalla (.9) si ricava N(t+ t) N(t) = (a N a M )N(t). (.) t Ponendo a = a N a M e passando al limite per t, dalla (.) si ottiene la seguente equazione differenziale dn (t) = an(t). (.) Se inoltre supponiamo di conoscere l entità della popolazione al tempo t =, cioè N() =, si ottiene il seguente problema di Cauchy: { dn (t) = an(t) N() =, (.) la cui soluzione è N(t) = e at. (.3) Nella figura. è rappresentato l andamento di N(t) per diversi valori di a. 9

2 N(t) 7 6 a> a= a< t Figura.: Andamento di N(t) per il modello esponenziale. Se a > si ha una crescita esponenziale. Nella figura. è riportato l andamento sperimentale di una popolazione di batteri e nella figura. l andamento della popolazione umana sulla terra. Si può osservare come queste due curve siano approssimate abbastanza bene da una curva esponenziale almeno per una prima parte del grafico. Ovviamente una popolazione non può crescere indefinitamente a ritmo esponenziale poiché le risorse dell ambiente sono limitate. Infatti per quanto riguarda i batteri, a un certo punto si ha un tracollo della popolazione dovuto all esaurirsi delle risorse a all accumularsi dei rifiuti. Vedremo in seguito come inserire nel modello la limitatezza delle risorse ambientali. Se a < si ha l estinzione della popolazione. In questo caso il modello può essere abbastanza buono anche per tempi lunghi, poiché se la popolazione rimane piccola rispetto alla capacità dell ambiente, è come se avesse a disposizione una quantità infinita di risorse.

3 Figura.: Andamento nel tempo di una popolazione di batteri. Figura.: Andamento della popolazione umana nel tempo. Le ordinate sono date in miliardi di individui. 3.. Modello Logistico Ora vogliamo tenere conto della limitatezza delle risorse ambientali. A questo scopo sostituiamo il parametro costante a che compare nel modello esponenziale con la funzione [ r N(t) ], (.4)

4 dove r e sono due parametri positivi. Il parametro r è il tasso intrinseco di crescita della popolazione, cioè il tasso di crescita che avrebbe la popolazione in presenza di una disponibilità infinita di risorse. Il parametro è la capacità portante dell ambiente che può essere interpretata come il massimo numero di individui che l ambiente può sostenere in modo stabile. L equazione logistica è quindi data da [ d N(t) = rn(t) N(t) ]. (.5) Osserviamo che se N(t) è molto piccolo rispetto alla costante si ha N(t) e si è ricondotti alla legge esponenziale. In altre parole se il numero di individui è molto piccolo rispetto alla capacità dell ambiente, è come se le risorse fossero illimitate. Le cose cambiano quando il numero di individui cresce e si avvicina a. Inoltre se N(t) > si ha d N(t) < e quindi N(t) diminuisce. Consideriamo il corrispondente problema di Cauchy: { [ ] d N(t) = rn(t) N() =. N(t) (.6) Se = si ha la soluzione costante N(t) =. Se = si ha la soluzione N(t) =. Supponiamo quindi che N(t) e N(t). L equazione differenziale (.5) è a variabili separabili, possiamo quindi scrivere da cui si ricava Consideriamo quindi i due casi: N(t) Se < N(t) < possiamo scrivere: dn rn [ N ] = (.7) dn rn [ ] N = t, (.8) ln N(t) ln = rt, (.9) N(t) = e rt. (.) N(t) = + ( ) e rt, (.) N(t) = (. (.) + )e rt Se N(t) > si ha: ) ( N(t) = N e rt, (.3) N(t) =. (.4) ( )e N rt In figura.3 è rappresentato l andamento di N(t) per vari valori iniziali, con r = e =. Nella figura.4 invece si è posto r = lasciando invariati e i valori iniziali. Se inizialmente il dato iniziale è o avremo (come abbiamo già visto) le due soluzioni di equilibrio N(t) = e N(t) =. Per qualsiasi altra condizione iniziale (maggiore di zero) la popolazione tende asintoticamente al valore. Se r è grande la popolazione impiegherà poco

5 tempo a raggiungere l equilibrio, se invece è piccolo impiegherà molto tempo (confrontare la figura.3 con la figura.4). A seconda dei casi si dice che una specie è controllata dal parametro (se r è piccolo) o dal parametro r (se r è grande). Per esempio una popolazione di elefanti è verosimilmente controllata dal parametro, e impiega molto tempo a recuperare una diminuzione di numero causata, per esempio, da un intervento umano. Viceversa, una popolazione di topi sarà controllata dal parametro r in quanto avrà un alto tasso intrinseco di crescita. Osserviamo infine che, mentre è abbastanza facile misurare il parametro r portando la popolazione lontano dalla condizione di equilibrio e osservando la velocità con cui cresce, non è altrettanto facile misurare il parametro poiché dipende da molti fattori. In figura.5 è rappresentato l andamento sperimentale di una popolazione di lievito e in figura.6 l andamento della popolazione di pecore nel sud dell Australia. In questi due grafici sono anche rappresentate le due curve logistiche che meglio approssimano i dati. N(t).5.4 = = = = = t Figura.3: Andamento di N(t) per il modello logistico con r =. N(t).8 = =.8 = =. = t 3 Figura.4: Andamento di N(t) per il modello logistico con r =. 3

6 Figura.5: Crescita di una popolazione di lievito (cerchietti) confrontata con la curva logistica. Figura.6: Crescita della popolazione di pecore (curva tratteggiata) nel sud dell Australia dal 838 al 936 confrontata con la curva logistica. Orastudieremol equazionelogisticainmodoqualitativo. Perquantoriguardalasolaequazione logistica questo studio è superfluo in quanto conosciamo già la soluzione esatta. Lo studio qualitativo però ci sarà utile quando studieremo modelli più complicati. Nella figura.7 è rappresentato l andamento della derivata dn in funzione di N (vedi (.5)). 4

7 dn (k/,r/) N k Figura.7: Andamento della derivata di dn in funzione di N per l equazione (.5). Se N > allora si ha dn < e quindi N(t) è decrescente. Se invece < N < allora dn > e quindi N(t) è crescente. I punti e sono punti di equilibrio poiché in questi punti si ha dn =. Il punto N = è di equilibrio instabile, infatti anche se partiamo con un molto vicino a zero, N(t) tenderà ad allontanarsi da zero e ad avvicinarsi a. Viceversa il punto N = è di equilibrio stabile, poiché partendo con un valore vicino a, N(t) rimarrà per tutti i tempi vicino a, anzi si avvicinerà sempre di più. Il fatto che N = sia un punto di equilibrio instabile può essere considerato, per alcuni tipi di popolazioni, un difetto del modello logistico. Infatti in natura si osserva che quando certe popolazioni scendono al di sotto di un certo valore critico si ha l estinzione. Questo fenomeno non è previsto dal modello che abbiamo appena visto. Un esempio di modello che prevede questo fenomeno è quello governato dalla seguente equazione: [ ][ dn N(t) (t) = r N(t) N(t) ] con < <. (.5) Studieremo questo modello solamente in modo qualitativo. In figura.8 è rappresentato l andamento della derivata dn in funzione di N per l equazione (.5). 5

8 dn N k k Figura.8: Andamento della derivata dn in funzione di N per l equazione (.5). Ci sono 3 punti di equilibrio in cui cioè si annulla la derivata: N =, N = e N =. N = e N = sono punti di equilibrio stabile mentre N = è di equilibrio instabile. Partendo con < < N(t) tenderà a crescendo. Se > N(t) tenderà a decrescendo. Invece se < < N(t) tenderà a. diventa quindi il valore critico sotto il quale si ha l estinzione della popolazione. Nella figura.9 è rappresentato l andamento di N(t) per vari valori iniziali. 6

9 N(t) t.75 3 Figura.9: Andamento di N(t) in funzione di t per l equazione (.5) con r =, =, = 3 e per vari valori iniziali Modelli che tengono conto di un intervento esterno Nei modelli studiati fino ad ora non abbiamo tenuto conto di interventi esterni. Ora vogliamo considerare l effetto di una cattura regolare di un certo numero di individui. Per esempio, nel caso una popolazione di pesci, questa cattura rappresenterebbe una regolare attività di pesca. Indichiamo con E le forze impiegate per la cattura (per esempio nel caso della pesca E potrebbe essere il numero di navi utilizzate giornalmente). Una ipotesi ragionevole è che il numero di individui catturati per unità di tempo sia proporzionale a E e a N(t). Cioè se C è il numero di individui catturati per unità di tempo si ha: C = qen(t), (.6) dove q è una costante di proporzionalità. Non è sempre detto che (.6) sia una buona ipotesi, per esempio nel caso della pesca delle balene è stata proposta [] la seguente formula: C = an(t)e +bn(t). (.7) Per semplicità considereremo solamente la (.6). Aggiungendo la (.6) al modello logistico, si ottiene la seguente equazione: [ dn (t) = rn(t) N(t) ] qen(t). (.8) Per studiare la (.8) in modo qualitativo osserviamo la figura. in cui sono rappresentate la parabola f(n) = rn [ ] N k e le rette qen per vari valori di E. 7

10 E>r/q E=r/q E<r/q k * k N f(n) Figura.: Parabola f(n) confrontata con le rette qen per tre valori di E. Notiamo dall equazione (.8) che quando la retta qen sta sopra alla parabola, N(t) è decrescente, mentre quando sta sotto N(t) è crescente. Se le forze impiegate per la cattura E non sono troppo grandi cioè E < r q allora si ha un nuovo punto di equilibrio stabile ( = qe ) < (.9) r più piccolo dell equilibrio del sistema in assenza di intervento esterno. diminuisce quando aumenta lo sforzo E. Se le forze impiegate diventano troppo grandi, cioè E r q, zero diventa l unico equilibrio stabile e si ha quindi l estinzione della popolazione. Si può anche calcolare lo sforzo ottimale che permette di massimizzare le catture, cioè C. Infatti in condizioni di equilibrio abbiamo ( C(E) = qe = qe qe ). (.3) r C(E) è massimizzato quando E = r q. Qualitativamente è un modello abbastanza buono, infatti suggerisce l esistenza di uno sforzo ottimale che permette di ottimizzare le catture, inoltre esiste uno sforzo critico oltre il quale il sistema collassa. Dal punto di vista quantitativo invece non dà molte informazioni poiché è molto difficile stimare le costanti in gioco. La stessa idea può essere applicata all equazione (.5) ottenendo il modello descritto dall equazione: [ ][ dn N(t) (t) = r N(t) N(t) ] qen(t). (.3) Nella figura. abbiamo rappresentato la curva [ ] N g(n) = r N ][ N assieme alle rette qen per vari valori di E. (.3) 8

11 E>E E= E E<E k * k k k * k * N g(n) Figura.: Curva g(n) confrontata con le rette qen per tre valori di E. Se E non è troppo grande, cioè E < E si ha un equilibrio stabile più piccolo dell equilibrio stabile del sistema senza intervento esterno. Il valore critico al di sotto del quale si ha l estinzione invece è aumentato, invece di. Aumentando E, diminuisce e aumenta, fino a coincidere quando E assume il valore E. Quando lo sforzo E supera il valore E l unico equilibrio stabile è lo zero e il sistema collassa. Nella figura. è rappresentato l andamento di e al variare di E. k * Equilibrio Stabile k * Equilibrio instabile E E Figura.: Andamento dei valori e k al variare di E. 9

12 Riferimenti bibliografici [] J. R. Beddington and J. G. Cooke. Estimating the response of population to exploitation from catch and effort data. In S. A. LEVIN and T. G. HALLAM, editors, Mathematical Ecology, 98.