Note sul sistema di Lotka-Volterra. Prima versione. Commenti e correzioni sono benvenuti.

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1 Ottobre 2016 Note sul sistema di Lotka-Volterra Prima versione. Commenti e correzioni sono benvenuti. 1 Introduzione Il sistema di Lotka Volterra (LV), o sistema preda predatore è probabilmente il primo esempio di applicazione di tecniche quantitative (ovvero matematiche) ad un sistema biologico. LV modellizza la legge di evoluzione temporale per un sistema composto di due specie in competizione tra di loro. Denotiamo con x il numero (quantità) di prede e con y il numero di predatori presenti nel sistema, e postuliamo che x ed y assumano valori reali non negativi. Il sistema di LV è definito, nel quadrante (x, y) R + R +, come: { ẋ = 1 x 4 x y (1.1) ẏ = 2 y + 3 x y In questa equazione le costanti i, i = 1..4 sono positive. Osserviamo che se poniamo le costanti di accoppiamento del sistema 3 = 4 = 0,, le prede crescono con legge Malthusiana (ẋ = 1 x) mentre i predatori decrescono (sempre con legge Malthusiana). Il significato euristico dei termini di accoppiamento ed, in particolare, la scelta dei segni è che la presenza di prede tende a fare crescere il numero di predatori e viceversa (da qui il termine specie in competizione ). Si osserva che il sistema ammette un solo punto di equilibrio al quale corrisponde la (unica) soluzione costante ( x, ȳ) = ( 2 / 3, 1 / 4 ) (1.2) (x(t) = 2 / 3, y(t) = 1 / 4 ) che rappresenta l equilibrio biologico tra le due specie (se la condizione iniziale (x(0), y(0)) è pari alla coppia ( 2 / 3, 1 / 4 ), il numero di prede e di predatori si mantiene costante nel tempo. Osserviamo anche che le semirette parallele agli assi che passano per il punto di equilibrio suddividono il quadrante (x, y) R + R + in quattro rettangoli (si veda la figura 1). Si noti che nella zona (II), si ha ẋ, ẏ e dunque il vettore (ẋ, ẏ) punta verso il quarto quadrante, mentre (sempre ragionando qualitativamente sul segno delle componenti) nella regione (III) il campo vettoriale punta verso il primo quadrante, in quella (3) verso il secondo, e nella (4) verso il terzo quadrante e così via. 1

2 Dunque nella regione (II) avremo crescita (nel tempo) delle prede e decrescita dei predatori, nella regione (III) crescita di entrambe le specie (cosa che sembra contrastare con una accezione naïve del concetto di specie in competizione) e così via. Figure 1: Rappresentazione qualitativa del campo vettoriale di Lotka-Volterra. I simboli tra [] indicano il segno, nei rispettivi quadranti, di ẋ e ẏ. P denota il punto di equilibrio. Si è rappresentato anche l andamento del campo vettoriale in prossimità degli assi x = 0 e y = 0. y (I) (IV) 1 / 4 1P (II) / 2 3 (III) x Come ultima osservazione preliminare notiamo che, se (x, y) (x, 0 + ) (cioè vicino ai punti dell asse x), si ha ( (x), ẏ) ( 1 x, 0), (1.3) e il campo vettoriale si dispone parallelamente all asse x (diretto verso detra). Se (x, y) (0 +, y) si ha (ẋ, ẏ) (0, 2 y), (1.4) ovvero il campo vettoriale si dispone parallelamente all asse y (diretto verso il basso). Dunque una soluzione di (1.1) che abbia dato iniziale all interno del quadrante (x, y ) resterà all interno di tale quadrante. 2 Le leggi di Volterra Consideriamo il sistema (1.1), scritto nella forma { ẋ = x(1 4 y) ẏ = y( x), (2.1) 2

3 Figure 2: Plot del campo vettoriale di Volterra (con parametri 1 = 4 = 1, 2 = 0.6, 3 = 0.8) moltiplichiamo la prima equazione per ( 2 3 x) x e la seconda per ( 1 4 y). y Otteniamo { ( 2 x 3 )ẋ = ( 2 3 x)( 1 4 y) Sommamdo le due equazioni otteniamo ( 1 y 2 )ẏ = ( 1 4 y)( 2 3 x) ( 2 x 3)ẋ + ( 1 y 2)ẏ d dt ( 2 log x + 1 log y 3 x 4 y) = 0. (2.2) Abbiamo quindi mostrato che la quantità G(x, y) := 3 x + 4 y 2 log x 1 log y (2.3) è una costante del moto per le equazioni di Lotka-Volterra. Ricordiamo che la proprietà fondamentale delle costanti del moto è che il loro valore non cambia nel tempo lungo le soluzioni, cioè, in una formula, se (x(t), y(t)) è la soluzione 3

4 del problema di Cauchy ẋ = 1 x 4 x y ẏ = 2 y + 3 x y x(0) = x 0 y(0) = y 0 (2.4) vale che G(x(t), y(t)) = G(x 0, y 0 ), t R. Questo, in particolare, significa che le traiettorie del sistema sono contenute nelle curve di livello dellla funzione G(x, y). E dunque necessario determinare tali curve di livello. Si osserva (può dimostrare) che: Figure 3: Rappresentazioni della costante del moto G(x, y) sempre con ( 1 = 4 = 1, 2 = 0.6, 3 = 0.8. A sx: grafico 3D di G(x, y). A dx: curve di livello di G(x, y) 1. lim x 0 + G(x, y) = lim y 0 + G(x, y) = lim G(x, y) =. (x 2 +y 2 ) 2. G(x, y) ha un solo punto stazionario, ( x, ȳ) = ( 2 3, 1 4 ). Infatti vale che ( x G(x, y), y G(x, y)) = ( 3 2 x, 4 1 y ) e dunque ( x G(x, y), y G(x, y) = (0, 0) per { x = 2 3, y = 1 4 }. 4

5 3. Il punto ( x, ȳ) è un punto di minimo (locale ed assoluto) per G. Il valore critico è ( ( )) ( ( )) 1 2 G min = 1 ln ln 2 4. Le curve di livello di G sono: 4 vuote per valori inferiori a G min Il punto ( x, ȳ) per G = G min Curve semplici chiuse ( ovali ) per valori maggiori di G min. 5. Tali curve vengono percorse in un intervallo di tempo finito T G0. L ultima affermazione costituisce la cosiddetta Prima legge di Volterra: Legge 2.1 (Prima legge LV): L evoluzione del sistema predatore-preda è periodica. La seconda legge di Volterra riguarda la media temporale delle variabili. Le media temporale f T su un intervallo di tempo T = T 2 T 1 per un funzione f(t) si definisce come 1 T2 f T = f(t) dt. (2.5) T 2 T 1 T 1 (Ovviamente, si assume che T 2 > T 1 ). Legge 2.2 (Seconda legge LV) Le medie temporali sul periodo T Ḡ (per valori Ḡ > G min ) dei predatori e delle prede sono indipendenti dal valore Ḡ della costante del moto (e quindi, dalle condizioni iniziali), e valgono ȳ TḠ = 1 4 (risp x TḠ = 2 3 ). (2.6) Si noti che tali valori sono pari ai valori all equilibrio biologico. Dimostriamo questa proprietà. Se (x(t), y(t)) è una soluzione del sistema LV, allora deve valere identicamnte in t (è una riscrittura della prima delle equazioni LV) Integrando tra T 1 e T 2 si ha T2 T 1 ẋ(t) x(t) = 1 4 y(t). 3 ẋ(t) T2 x(t) dt = 1(T 2 T 1 ) 4 y(t) dt, T 1 5

6 cioè log ( x(t 2 )/x(t 1 ) ) T2 = 1 (T 2 T 1 ) 4 y(t) dt. Se ora T 2 T 1 è pari al periodo T Ḡ si ha x(t 1 ) = x(t 2 ) e dunque questa equazione diventa TḠ 0 = 1 T Ḡ 4 y(t), da cui la tesi. Il conto per dimostrare la seconda delle (2.6) è del tutto analogo; si utilizza la seconda delle equazioni LV (1.1). Legge 2.3 (Terza legge LV) Una pesca indiscriminata porta ad un aumento del numero medio delle prede ed a una diminuzione del numero medio dei predatori. Per dimostrare questa legge, basta osservare che, pescare in modo indiscriminato (con efficienza misurata da un parametro δ ) significa variare i parametri del sistema di equazioni (1.1) nel seguente modo: 1 1 = 1 δ; 2 2 = 2 + δ. Confrontando con (2.6) si ottiene il risultato, dato che la media temporale delle prede aumenta e quella dei predatori diminuisce. 0 T 1 6