Paleontologia Generale e Laboratorio

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1 Paleontologia Generale e Laboratorio Dott. Marco Cherin A.A. 2011/12 08 Mollusca 2

2 Phylum Subphyla (3) Classi (8) MOLLUSCA Amphineura Aplacophora Polyplacophora Diasoma Rostroconchia Scaphopoda Bivalvia Cyrtosoma Monoplacophora Gastropoda Cephalopoda

3 Corpo compresso Privi di capo e di radula Conchiglia formata da 2 valve secrete dal mantello a partire da 2 centri di calcificazione ( Rostroconchia) Simmetria bilaterale in cui generalmente il piano di simmetria coincide con piano di commissura (il piano di separazione delle 2 valve) Organi molli contenuti nel mantello fissato alla conchiglia per mezzo di muscoli palleali Sistema nervoso semplice e sistema circolatorio aperto Piede: locomozione e fissaggio ECOLOGIA Esclusivamente acquatici, principalmente filtratori e sessili (epifaunali, infaunali, seminfaunali). Alcune forme vagili (es. Pecten) Cambriano Attuale LAMELLIBRANCHIATA branchie lamellose PELECYPODA piede a forma di scure CONCHIFERA presenza di 2 conchiglie ACEPHALA assenza del capo

4 I muscoli palleali controllano il flusso d entrata e d uscita dell acqua all interno della cavità del mantello La corrente d entrata porta ossigeno alle branchie e cibo alla bocca e la corrente di uscita espelle i rifiuti e i prodotti della riproduzione 1)Alcuni Bivalvi hanno la cavità del mantello completamente aperta lungo tutta la regione marginale 2)Altri presentano i lobi marginali del mantello parzialmente fusi lungo il margine. La fusione può portare alla formazione di 3 aperture distinte: due posteriori per l entrata e l uscita dell acqua e una anteroventrale per la fuoriuscita del piede I margini posteriori dei lobi del mantello possono prolungarsi a formare dei sifoni, più o meno lunghi, indipendenti, parzialmente uniti o fusi e spesso rivestiti di concrezioni calcaree

5 SISTEMA NERVOSO Molto più semplice rispetto a quello dei Cefalopodi: 3 paia di grandi gangli separati, ma interconnessi. Organi sensoriali poco sviluppati: - Statocisti (per orientarsi nello spazio) nel piede - Chemocettori nella cavità del mantello - Alcuni Bivalvi sono dotati di una fila di piccoli occhi blu lungo la cavità del mantello. Ogni piccolo occhio ha una cornea, una lente, una retina e uno strato pigmentato. - I tentacoli possono portare recettori tattili e chemocettori

6 RESPIRAZIONE La cavità del mantello contiene branchie che vengono usate sia per lo scambio di gas che per il nutrimento. Hanno forma diversa e valore diagnostico Si distinguono: Protobranchi Filibranchi Eulamellibranchi Septibranchi

7 ALIMENTAZIONE Sono principalmente filtratori 1) La materia organica entra con il sifone inalante. 2) Sulle branchie si trovano ghiandole e papille labiali secernenti una mucosa per catturare le particelle di cibo e formare masse mucose 3) Ciglia e solchi sui palpi labiali convogliano le masse mucose fino al margine inferiore delle branchie e alla bocca Alcuni bivalvi sono detritivori e si nutrono in depositi di sabbia.

8 MOVIMENTO Si muovono estendendo il piede muscolare fra le valve. I pectinidi possono nuotare by clapping le due valve insieme per creare un movimento propulsorio, aiutate dall espulsione di acqua dal sifone esalante RIPRODUZIONE TROCOFORA VELIGER GLOCHIDIUM Sessi generalmente separati. Lo zigote dà origine a larve natanti (trocofora, veliger) che danno origine ad un piccolo bivalve (spat). In ambiente dulcicolo le uova fertilizzate originano un glochidium: un veliger specializzato che vive come parassita sui pesci fino al completo sviluppo.

9 UMBONE È la parte più vecchia della conchiglia. Spesso mantiene traccia della PRODISSOCONCA (conchiglia embrionale). È la regione di massima convessità della conchiglia. LUNULA Area piatta a forma di cuore situata in molti bivalvi sotto l umbone. SCUDO

10 SIMMETRIA DELLA CONCHIGLIA EQUIVALVE valva sinistra valva destra INEQUIVALVE valva destra valva sinistra piano di simmetria EQUILATERALE lato posteriore lato anteriore valva simmetrica rispetto al piano passante per l umbone INEQUILATERALE lato posteriore lato anteriore valva asimmetrica rispetto al piano passante per l umbone

11 SIMMETRIA DELLA CONCHIGLIA 1 2 La maggior parte dei Bivalvi ha conchiglia equivalve e inequilaterale (3) La conchiglia equilaterale è tipica dei Pectinidae (1, 2) Le Rudiste hanno conchiglie tipicamente inequivalvi ed inequilaterali (4). Equivalve equilaterale 3 Inequivalve equilaterale 4 Equivalve inequilaterale Inequivalve inequilaterale

12 LINEA PALLEALE Sulla superficie interna della conchiglia è visibile una linea (linea palleale) che decorre più o meno parallela al margine della conchiglia e che rappresenta il punto di unione con il mantello. Se i sifoni sono retrattili, la linea palleale presenta un insenatura nella regione posteriore, detta seno palleale, dovuta alle impronte dei muscoli retrattori sifonali (Bivalvi sinupalleati). Se i sifoni sono corti e non retrattili la linea palleale è integra (Bivalvi integropalleati). Alcuni Bivalvi (es: Mytilus) si fissano al substrato per mezzo del bisso, costituito da fili cornei secreti da una ghiandola posta sopra e dietro il piede

13 IMPRONTE MUSCOLARI ADDUTTORE ANTERIORE ADDUTTORE POSTERIORE Sulla superficie interna della valva si osservano anche le impronte dei muscoli ed in particolare le più evidenti sono quelle lasciate dai muscoli adduttori (anteriore e posteriore) Bivalvi dimiari: 2 impronte muscolari Bivalvi monomiari: una sola grande impronta muscolare in posizione subcentrale dimiari isomiari 2 impronte di uguali dimensioni o subeguali dimiari eteromiari 2 impronte di dimensioni diverse

14 VALVE Le due valve si giustappongono lungo la linea di commessura e si aprono e si chiudono lungo la cerniera (sistema di denti e fossette incernierate situate dorsalmente rispetto alle parti molli). Le due valve sono tenute insieme da un legamento collocato sulla superficie dorsale. Rispetto all umbone, il legamento può essere: anfideto: sia anteriore che posteriore; prosodeto: anteriore (raro); opistodeto: posteriore (comune). APERTURA E CHIUSURA Le due valve possono aprirsi e chiudersi ( Rostroconchia) grazie al lavoro antagonistico di muscoli adduttori e legamento. Valva aperta: adduttore rilassato + legamento contratto Valva chiusa: adduttore contratto + legamento rilassato

15 ORIENTAMENTO VALVE Le valve si orientano posizionando l umbone verso l alto e la parte posteriore verso l osservatore. Per sapere quindi di quale valva si tratta è fondamentale distinguere il lato anteriore da quello posteriore. ALCUNI ELEMENTI Valve: se inequilaterali, sono più sviluppate nel lato posteriore. Seno palleale: se presente, è nel lato posteriore. Impronte muscolari 1. nei monomiari l unica impronta è nel lato posteriore 2. nei dimiari eteromiari l impronta più grande è nel lato posteriore 3. nei dimiari isomiari le impronte non danno informazioni Umbone: se l umbone non è ORTOGIRO (cioè in posizione centrale, es. Chlamys, Pecten), generalmente è ruotato verso la parte anteriore (PROSOGIRO es. Venus), mentre raramente è OPISTOGIRO (cioè ruotato posteriormente, es. Nucula, Donax). Bisso: quando presente, la sua incisura è nel lato anteriore

16 ORIENTAMENTO VALVE Per stabilire valva destra e sinistra: 1.Prendere in mano la conchiglia 2.Porre la linea di commessura in verticale 3.Rivolgere l umbone davanti a noi 4.Rivolgere la parte posteriore verso di noi La valva destra è quella nella nostra mano destra La valva sinistra è quella nella nostra mano sinistra lato anteriore VALVA SINISTRA lato posteriore VALVA DESTRA lato posteriore

17 CERNIERA Serve all articolazione delle valve (apertura e chiusura) e ne impedisce i movimenti laterali e rotatori È formata da denti e fossette che si corrispondono reciprocamente sull una e sull altra valva denti cardinali dente laterale dente laterale fossa cardinale Si distinguono: DENTI CARDINALI: sotto l umbone, si irradiano dall apice DENTI LATERALI: distanti dall umbone e paralleli al margine dorsale

18 CERNIERA Schizodonte solo denti cardinali robusti e crenulati Nella valva sx il dente mediano è bifido, nella valva dx i due denti sono separati da una grande fossetta Spondylus Isodonte 2 denti e 2 fossette per valva (intervallati dal resilifer)

19 CERNIERA Taxodonte fila di denti simili distribuiti su tutto il margine dorsale della valva Arca In alcuni taxa ha un andamento diverso. Ad esempio: Ctenodonte serie di denti simili con asse convergente verso il centro della valva Actinodonte serie di denti simili più o meno allungati con asse divergente dall apice Nucula Glycymeris

20 Disodonte denti piccoli, spesso atrofizzati, posizionati sotto l umbone (Mytilus) Rudiste Pachiodonte pochi denti ma molto tozzi, robusti, talvolta deformati Eterodonte denti diversi (da 1 a 7) sia cardinali che laterali (questi ultimi non sempre presenti) Venus Generalmente i cardinali variano da 2 a 3 (Venus, Arctica)

21 CERNIERA Desmodonte cerniera degenere dove i denti sono assenti o molto ridotti Sotto l umbone può essere presente (in una o entrambe le valve) una struttura a cucchiaio (condroforo) di supporto al legamento (Mya). Crura cardinali Tipiche dei Pectinacea (Chlamys) sono denti degeneri (pliche) che dal vertice del resilifer decorrono più o meno // al margine cardinale. Mya

22 Phylum Mollusca desmo. taxo. schizo. diso. iso. etero. pachio. desmo.

23 ORNAMENTAZIONI CONCENTRICHE linee di accrescimento strie e rughe NODI RADIALI linee e coste RETICOLATE concentrici + radiali SPINE

24 ECOLOGIA I Bivalvi sono forme essenzialmente marine, alcune delle quali però possono vivere in ambienti salmastri e anche di acqua dolce. Appartengono al benthos e rispetto al substrato si possono suddividere in epifaunali, seminfaunali ed infaunali. Epifaunali Includono forme che vivono direttamente sul substrato, libere, semplicemente appoggiate o fissate in vario modo, oppure in grado di muoversi nella massa d acqua sovrastante, usando il substrato come appoggio temporaneo. Sessili Fissate al substrato tramite il bisso o cementate Natanti Pecten = direzione movimento = espulsione dell acqua Mytilus

25 Infaunali Tridacna Lithophaga substrato molle substrato duro (perforanti) Vivono infossate a varie profondità nel substrato e molte comunicano con l interfaccia acqua-sedimento grazie ai sifoni. Più grande è il seno palleale, più sviluppato è il sifone e quindi maggiore è la profondità di scavo. Seminfaunali Vivono parzialmente infossate nel sedimento con la parte posteriore sporgente e talvolta ancorate al substrato con il bisso (endobissate) Pinna

26 CLASSIFICAZIONE Ai livelli sistematici più bassi la definizione dei vari taxa (specie, genere e famiglia) non è particolarmente problematica essendo basata su forma e struttura delle valve, presenza-assenza del seno bissale, tipo di cerniera, ecc., mentre i problemi per le categorie sistematiche superiori sono legati ai caratteri scelti (parti molli e microstruttura del guscio) che risultano problematici per i fossili. La classificazione più seguita utilizza una combinazione tra microstruttura del guscio, cerniera, branchie ed altre parti molli ed individua sei sottoclassi

27 ORDINE HIPPURITOIDA RUDISTE Giurassico sup. Cretaceo - Eterodonti aberranti - Guscio molto spesso Trend evolutivo: aumento inequivalvità della conchiglia - Forme solitarie o gregarie - Generalmente fissate al substrato con VALVA FISSA da conica a spiralata e VALVA LIBERA con funzione opercolare - Cerniera con 2 denti e 1 fossetta sulla valva libera e 1 dente su quella fissa (eccetto Diceras) STRUTTURE INTERNE: (canali, denti, pilastri, creste, ecc ) osservabili tramite sezioni del guscio e importanti per la sistematica VALVA LIBERA VALVA FISSA

28 ORDINE HIPPURITOIDA SOTTORDINE MEGALODONTINA SOTTORDINE HIPPURITINA SUPERFAMIGLIA DICERATIDACEA SUPERFAMIGLIA RUDISTACEA

29 ORDINE HIPPURITOIDA SOTTORDINE MEGALODONTINA Conchiglia in genere ancora equivalve Forma gibbosa Umbone molto sviluppato, fortemente prosogiro tendente a divenire spiralato (spirogiro) Genere più importante: Megalodon

30 ORDINE HIPPURITOIDA SOTTORDINE HIPPURITINA SUPERFAMIGLIA DICERATIDACEA Alcune forme con: - Valva fissa avvolta e più sviluppata - Valva libera più piccola piatta o leggermente convessa Requienia Altre con: - Valva fissa conica o appena avvolta e meno sviluppata - Valva libera avvolta e più sviluppata Toucasia Caprina Diceras

31 ORDINE HIPPURITOIDA SOTTORDINE HIPPURITINA SUPERFAMIGLIA RUDISTACEA - Valva fissa conica e più sviluppata - Valva libera più piccola piatta o leggermente convessa Hippurites Radiolites

32 ORDINE HIPPURITOIDA Le Rudiste si evolvono rapidamente durante il Cretaceo divenendo abbondanti e diversificate in ambiente di scogliera Durante il Cretaceo medio-superiore occupano un ampia fascia geografica che va dal Golfo del Messico alle Indie occidentali, attraverso l Europa meridionale e il Medio Oriente Nel corso del Cretaceo superiore superano i coralli nell attività di costruzione di scogliera dando luogo a vere e proprie scogliere a Rudiste ECOLOGIA Secondo alcuni autori le Rudiste vivevano in simbiosi con alghe zooxantelle come i coralli

33 COSTRUTTORI DIde SCOGLIERE Les constructeurs récifs Tertiaire Actu el Créta cé Ju rassiq ue Trias période sans récifs P ermien Rudistes C arb onifè re Scleractinia Dév onien Tabulata + Rugosa Silu rien Calcispongea iq u es Ordo vicien Bryozoa it h l o Stromatoporoida C on s t r Précam brien uct i o ns st r Camb rien to ma Archaeocyatha Algues calcaires