MORFOLOGIA E FUNZIONE DELLE CELLULE CILIATE

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1 UDITO ED EQUILIBRIO PROF.SSA AUSILIA ELCE

2 Indice 1 INTRODUZIONE MORFOLOGIA E FUNZIONE DELLE CELLULE CILIATE EQUILIBRIO ED ORIENTAMENTO NELLO SPAZIO BIBLIOGRAFIA di 28

3 1 Introduzione 1). Nell orecchio risiedono recettori per due diverse proprietà sensoriali: udito ed equilibrio (fig Introduzione Nell orecchio si trovano recettori per due proprietà sensoriali Udito Equilibrio Figura 1 Al fine di conprendere al meglio qual è il meccanismo fisiologico attraverso il quale percepiamo i suoni e l orientamento spaziale, è necessario riprendere alcuni concetti di anatomia dell apparato uditivo. Possiamo, innanzi tutto distinguere l orecchio in tre aree anatomico-funzionali differenti: Orecchio esterno, Orecchio medio, Orecchio interno. L orecchio esterno, l orecchio medio ed in particolare la coclea (orecchio interno) partecipano al meccanismo dell udito, mentre il sacculo, i canali semicircolari e l utricolo (orecchio 3 di 28

4 interno) sono responsabili del riconoscimento e del mantenimento della posizione corporea nello spazio (fig 2). Introduzione Sacculo, canali semicircolari ed utricolo dell orecchio interno (equilibrio) Orecchio esterno, medio e coclea (udito) Figura 2 Analizzeremo, a questo punto, più dettagliatamente tutti gli elementi dell orecchio di cui abbiamo appena accennato. L orecchio esterno L orecchio esterno è composto dal padiglione auricolare, che ha il compito di raccogliere ed inviare le onde sonore all interno dell orecchio. Queste attraversando il meato acustico, vengono convogliate direttamente alla membrana del timpano. Molti animali, hanno la capacità di orientare i padiglioni auricolari al fine di catturare anche la più piccola vibrazione acustica. Questo sistema è stato sviluppato nel corso dell evoluzione come tecnica di sopravvivenza dall agguato dei predatori (fig 3). 4 di 28

5 Introduzione L orecchio esterno raccoglie e convoglia le ondesonoreal meato uditivo esterno. Le onde sonore passano poi al timpano. Figura 3 Il timpano o membrana timpanica è una sottile membrana situata al termine del condotto uditivo esterno e che separa quest'ultimo dall'orecchio medio. La sua funzione consiste nel trasmettere meccanicamente le vibrazioni generate dalle onde sonore alla catena degli ossicini, costituita da martello, incudine e staffa. Il timpano si compone a sua volta di due porzioni istologicamente differenti: pars tensa, costituita da uno strato esterno rivestito da epitelio, uno strato interno rivestito da mucosa ed uno strato intermedio costituito da fibre collagene1). pars flaccida (zona lassa, non presenta fibre di collagene). 1 Principale proteina strutturale extracellulare presente nei tessuti connettivale e osseo di quasi tutti gli animali. Nel tessuto connettivo, nella pelle e nelle cartilagini le fibre di c. formano una struttura reticolata e irregolare mentre assumono conformazione ordinata in tessuti calcificati o nei tendini. Proprietà fondamentali del collagene sono rigidità e resistenza alla trazione onde consentire ai tessuti in cui è presente di resistere a notevoli sforzi meccanici. 5 di 28

6 Ai fini della trasmissione delle vibrazioni alla catena degli ossicini, il ruolo predominante spetta alla pars tensa. Il timpano è in stretto contatto con il primo degli ossicini, il martello, il quale con il suo manico crea una zona rilevata che termina approssimativamente al centro della membrana stessa. La membrana timpanica, attraverso la sua vibrazione, converte le onde sonore in movimenti meccanici degli ossicini (fig 4). Introduzione Il timpano o membrana timpanica è una sottile membrana situata al termine del condotto uditivo esterno e che separa quest'ultimo dall'orecchio medio. La sua funzione consiste nel trasmettere le vibrazioni generate dalle onde sonore alla catena degli ossicini, costituita damartello, incudine e staffa. a = timpano (in rosso) b = martello c= incudine d = staffa e = orecchio medio Il timpano può essere suddiviso in: pars tensa (uno strato esterno rivestito da epitelio, uno strato interno rivestito da mucosa, ed uno strato intermedio costituito da fibre collagene). pars flaccida (zona lassa, non presenta fibre di collagene). Figura 4 A causa dell esposizione all ambiente esterno, nonostante la membrana timpanica sia resistente, ma allo stesso tempo elastica, questa può comunque subire insulti di natura meccanica o infettiva, che possono determinarne la rottura e, dunque, l incapacità di trasmettere all interno le vibrazioni sonore, con conseguente perdita dell udito. Approfondimento: La rottura del timpano 6 di 28

7 Tratto da Rottura del timpano Un timpano rotto o forato è un apertura nella membrana timpanica (timpano). CAUSE: La membrana timpanica separa l orecchio esterno dall orecchio medio. La membrana vibra quando le onde sonore la raggiungono, e questo inizia il processo che trasforma l onda sonora in un impulso nervoso che viaggia al cervello. Quando il timpano è danneggiato, il processo uditivo viene interrotto. Il timpano agisce anche come una barriera per tenere fuori agenti dannosi (come i batteri) impedendo a questi di penetrare nell orecchio medio. Quando il timpano è perforato, i batteri possono raggiungere facilmente l orecchio medio, e ciò può determinare l instaurarsi di un infezione. I danni al timpanosi possono verificare con un trauma acustico, danno diretto o barotrauma ( causato da una variazione repentina di pressione all esterno dell orecchio, come accade, ad esempio, risalendo troppo rapidamente da un immersione). L inserimento dei cotton fioc o di piccoli oggetti nelle orecchie per pulirle, se effettuato in maniera energica, a volte provoca una perforazione del timpano. Corpi estranei nelle orecchie sono un altra causa di timpano perforato. SINTOMI: I più comuni sono: liquido dall orecchio (può essere chiaro, pus o sangue); ronzio nelle orecchie; dolore o fastidio all orecchio che può essere grave e crescente. Ci può essere una diminuzione improvvisa del dolore alle orecchie seguito da una perdita di liquido, debolezza facciale o vertigini (nei casi più gravi), o perdita uditiva nell orecchio interessato, anche se non è sempre completa. DIAGNOSI: Il medico osserva l orecchio con uno strumento chiamato otoscopio. Se il timpano è perforato, il medico noterà un apertura da dove potrà osservare le ossa dell orecchio medio. Un test di audiologia può essere utile al fine di misurare l entità della perdita dell udito. L orecchio medio Come già detto, il timpano comunica fisicamente con i tre ossicini: martello, incudine e staffa, tramite il manico del martello. Il movimento meccanico degli ossicini, dovuto alle vibrazioni 7 di 28

8 sonore, è necessario per trasmettere le vibrazioni stesse dall aria in cui queste ultime viaggiano, al fluido che compone il labirinto (fig 5). Introduzione Gli ossicini si trovano nell'orecchio medio e servono a trasmettere i suoni dall'aria al fluido contenuto nel labirinto (coclea). Figura 5 Gli ossicini fanno parte dell orecchio medio. Questa è una cavità dell osso temporale, piena d aria, che si apre attraverso la tuba uditiva (o di Eustacchio) nel nasofaringe. La tuba uditiva comunica con il nasofaringe solo in caso di deglutizione, sbadiglio o masticazione. Normalmente questa è chiusa (fig 6). 8 di 28

9 Introduzione L orecchio medio è una cavità dell osso temporale, piena d aria, che si apre attraverso la tuba uditiva (o di Eustacchio) nel nasofaringe. La tuba si apre solo in caso di deglutizione, di masticazione e di sbadiglio. Figura 6 L orecchio interno L orecchio interno, detto anche labirinto, è costituito da due aree (una all interno dell altra): Labirinto osseo costituiti da canali scavati nell osso temporale, ospita la coclea. Labirinto membranoso (coclea): si trova all interno del labirinto osseo, ha la stessa forma del labirinto osseo ed è riempito di fluido (fig 7). 9 di 28

10 Introduzione L orecchio interno (labirinto) è costituito da due parti (una all interno dell altra): Labirinto osseo: canali scavati nell osso temporale, Labirinto membranoso (coclea): si trova all interno del labirinto osseo, ha la stessa forma del labirinto osseo ed è riempito di fluido. Figura 7 La coclea (termine latino che significa chiocciola) è una porzione del labirinto membranoso a forma di spirale lunga 35mm, che compie sul proprio asse (modiolo) due giri e tre quarti (fig 8). 10 di 28

11 Introduzione La coclea è una porzione del labirinto a forma di spirale (35mm, due giri e tre quarti). Figura 8 Al suo interno sono contenuti i liquidi cocleari (perilinfa ed endolinfa). Se immaginiamo di sezionare il maniera trasversale la coclea osserveremo la sua strutturazione interna: tre membrane specifiche (la membrana basilare, la membrana tettoria e la membrana di Reissner) suddividono lo spazio interno della coclea in tre stanze, o rampe: rampa vestibolare, rampa media e rampa timpanica. La rampa vestibolare e la timpanica sono messe in comunicazione dall elicotrema, un forellino posto dell apice della coclea. Sulla membrana basilare è posto l'organo del Corti, il vero organo neuro-sensoriale uditivo, responsabile della trasduzione dell'impulso cinetico o meccanico in elettro-chimico (potenziale d azione che si propaga dall organo uditivo alla corteccia celebrale) (fig 9). 11 di 28

12 Introduzione La membrana basilare, la membrana tettoria e la membrana di Reissner la dividono in tre camere. Le tre camere prendono il nome di scala vestibolare, scala timpanica e scala media, in quest'ultima si trova l'organo del Corti, deputato alla ricezione del segnale acustico. Figura 9 La coclea comunica con il timpano: alla base della coclea, la rampa vestibolare finisce nella finestra ovale. La finestra ovale è una membrana simile al timpano, ma con la caratteristica di esserne inferiore in grandezza, con un rapporto di 20 a 1.Questa membrana mette in movimento i liquidi labirintici della coclea. Poiché i liquidi sono incomprimibili, al gioco della finestra ovale offre una compensazione quello della finestra rotonda, anch'essa facente parte della coclea. Questo meccanismo prende il nome di gioco delle due finestre. La rampa vestibolare è chiusa dalla staffa, mentre la rampa timpanica finisce nella finestra rotonda (foro dell orecchio medio, chiuso dalla membrana timpanica). La scala media non comunica con le altre due scale (fig 10). 12 di 28

13 Introduzione Scala vestibolare e timpanica comunicano tra loro in corrispondenza dell apice della coclea attraverso un forellino, l elicotrema. Alla base della coclea, la rampa vestibolare finisce nella finestra ovale, chiusa dalla staffa, mentre la rampa timpanica finisce nella finestra rotonda (foro dell orecchio medio, chiuso dalla membrana timpanica). La scala media non comunica con le altre due scale. Figura 10 All interno della scala media è presente l organo del Corti, che ospita i recettori per le vibrazioni sonore. Vediamo in dettaglio come è strutturato questo elemento funzionale dell orecchio. L organo del Corti fa parte dell orecchio interno ed è una struttura funzionale riscontrata fin ora soltanto nei mammiferi. Si trova all interno della coclea nella scala media, adagiato tra due membrane: la membrana tettoria, che si trova al di sopra dell organo del Corti, la membrana basilare, su cui è adagiato l organo del Corti (fig 11). 13 di 28

14 Introduzione Organo di Corti: si trova sulla membrana basilare, contiene le cellule ciliate responsabili della recezione uditiva. Si estende dall apice alla base della coclea. Funzione: segnalazione informazione uditiva Cellule ciliate interne Cellule ciliate esterne Distinguiamo le cellule ciliate esterne e le cellule ciliate interne, entrambe ricoperte da membrana tettoria, elastica e viscosa. Le ciglia delle cellule ciliate esterne terminano nella membrana. Perilinfa Figura 11 L organo del Corti si estende dall apice alla base della coclea ed ospita le cellule responsabili della recezione del segnale sonoro. Queste sono le cellule ciliate. Le cellule ciliate (colorate in viola) sono di forma allungata e presentano una polarizzazione: possiedono, infatti, un lato apicale in cui sono presenti le ciglia, ed un lato basale, immerso in un tessuto di supporto (colorato in rosa). Cellule pilastro (colorate in giallo) contribuiscono all architettura dell organo. Le cellule ciliate possono essere distinte, a loro volta, in cellule ciliate esterne e cellule ciliate interne, entrambe ricoperte da membrana tettoria, elastica e viscosa. Le ciglia delle cellule ciliate esterne terminano con i loro prolungamenti nella membrana tettoria, approfondendosi all interno di essa (fig 12). Le cellule ciliate sono, inoltre, bagnate, in corrispondenza della porzione apicale, dalla endolinfa. L endolinfa è un liquido prodotto dall epitelio di supporto dell organo del Corti, che bagna tutta la rampa media. Questo liquido è ricco di ioni potassio e cloro, i quali rivestono un ruolo essenziale nell ambito del meccanismo molecolare della ricezione del segnale uditivo. La perilinfa, presente nelle altre due rampe, bagna il lato basale delle cellule ciliate. Questa, infatti, penetra dalla membrana basilare, le cui cellule lasciano passare tale liquido che è contenuto nella rampa timpanica. La perilinfa, al contrario dell endolinfa è ricca in ioni sodio e cloro. La diversa distribuzione delle specie ioniche tra endolinfa e perilinfa assicura un rapido ripristino delle 14 di 28

15 condizioni iniziali, successivo alla genesi e alla propagazione dell impulso elettrico nelle cellule ciliate. Figura 12 Cellule ciliate esterne ed interne posseggono differenti tipologie di innervazione: i corpi dei neuroni sensoriali che si trovano nel ganglio spirale, innervano preferenzialmente le cellule ciliate interne (90-95%). Queste cellule in particolare, per le peculiari caratteristiche ed il tipo di innervazione, rappresentano il vero e proprio organo responsabile dell udito. Le fibre efferenti, invece, innervano le cellule ciliate esterne. Questa tipologia di cellule ha il compito di amplificare il segnale ricevuto a livello della corteccia uditiva, questa amplificazione si trasmette alla membrana tettoria e quindi alle cellule ciliate interne (fig 13). 15 di 28

16 Morfologia e funzione delle cellule ciliate La differente innervazione tra cellule ciliate esterne ed interne. Le cellule ciliate interne rappresentano i veri e propri recettori sensoriali, mentre le cellule ciliate esterne hanno il compito di amplificare il segnale ricevuto, questa amplificazione si trasmette alla membrana tettoria e quindi alle cellule ciliate interne. Figura 13 L orecchio interno ed in particolare la coclea, ospita anche gli organi sensoriali per l equilibrio, rappresentati da: canali semicircolari, utricolo, sacculo. I canali semicircolari sono perpendicolari l uno all altro e sono orientati nei tre piani dello spazio, sono sospesi nella perilinfa, possiedono una zona espansa o ampolla che è la struttura recettrice (contiene anch essa cellule ciliate) sormontata da un setto gelatinoso che racchiude l ampolla (o cupola). I processi delle cellule ciliate sono immersi nella cupola, mentre le basi delle cellule sono in stretto contatto con le fibre afferenti dell ottavo nervo cranico. La funzione dei canali semicircolari è quella di segnalare l accelerazione angolare (fig 14). 16 di 28

17 Introduzione I canali semicircolari sono perpendicolari l uno all altro e sono orientati nei tre piani dello spazio, sono sospesi nella perilinfa, possiedono una zona espansa o ampolla che è la struttura recettrice (cellule ciliate) sormontata da un setto gelatinoso che racchiude l ampolla (cupola). I processi delle cellule ciliate sono immersi nella cupola, mentre le basi delle cellule sono in stretto contatto con le fibre afferenti dell ottavo nervo cranico. Funzione dei canali semicircolari: segnalare l accelerazione angolare. Figura 14 Il sacculo è una vescicola tondeggiante, che fa parte, insieme all utricolo e ai canali semicircolari, delle formazioni del labirinto membranoso dell orecchio interno. Il sacculo è posto davanti all utricolo e come questo presenta sulla parete mediale un area ispessita e differenziata, la macula in cui hanno sede i recettori sensoriali sensibili alle accelerazioni lineari e quindi in particolare all accelerazione di gravità: da essa originano quindi le informazioni relative alla posizione della testa nello spazio. La macula del sacculo è disposta perpendicolarmente alla macula dell utricolo (fig 15). 17 di 28

18 Introduzione Il sacculo è una vescicola tondeggiante, che fa parte, insieme all utricolo e ai canali semicircolari, delle formazioni del labirinto membranoso dell orecchio interno. Il sacculo è posto davanti all utricolo e come questo presenta sulla parete mediale un area ispessita e differenziata, la macula in cui hanno sede i recettori sensoriali sensibili alle accelerazioni lineari e quindi in particolare all accelerazione di gravità: da essa originano quindi le informazioni relative alla posizione della testa nello spazio. La macula del sacculo è disposta perpendicolarmente alla macula dell utricolo. Figura 15 Le cellule ciliate del sacculo e dell utricolo sono immerse con le proprie ciglia negli otoliti costituiti da cristalli di carbonato di calcio. Anche queste sono in contatto con fibre nervose afferenti ed efferenti. La funzione del sacculo è quella di segnalare l accelerazione verticale, mentre la funzione dell utricolo è segnalare l accelerazione orizzontale (fig 16). 18 di 28

19 Introduzione Le cellule ciliate del sacculo e dell utricolo sono immerse con le proprie ciglia negli otoliti (cristalli di carbonato di calcio). Anche queste sono in contatto con fibre nervose afferenti ed efferenti. Funzione del sacculo: segnalare l accelerazione verticale. Funzione dell utricolo: segnalare l accelerazione orizzontale. Figura di 28

20 2 Morfologia e funzione delle cellule ciliate Le cellule ciliate del sacculo e dell utricolo, dell organo di Corti e dei canali semicircolari sono cellule con una morfologia comune, sono tutte inserite in un epitelio di sostegno, con l estremità basale in contatto con i neuroni afferenti. Dall estremità apicale si dipartono ciglia. Le cellule della coclea invece hanno un unico ciglio centrale, più grande e non flessibile, chiamato chinociglio, tutte le cellule possiedono stereociglia composte da actina e miosina (fig 17). Morfologia e funzione delle cellule ciliate I recettori dell orecchio Le cellule ciliate del sacculo e dell utricolo, dell organo di Corti e dei canali semicircolari sono cellule con una morfologia comune, sono tutte inserite in un epitelio di sostegno, con l estremità basale in contatto con i neuroni afferenti. Dall estremità apicale si dipartono ciglia. Le cellule della coclea invece hanno un unico chinociglio, tutte le cellule possiedono stereociglia composte daactina e miosina. Figura 17 La morfologia delle cellule ciliate varia tra apice e base della coclea (fig 18). Questa differente morfologia può riguardare il numero di stereo ciglia, la lunghezza, il diametro, ma anche le dimensioni medie della cellula stessa. 20 di 28

21 Morfologia e funzione delle cellule ciliate La morfologia delle cellule ciliate varia tra apice e base della coclea. Figura 18 Questa diversa morfologia delle cellule ciliate della coclea è uno dei fattori chiave per la percezione di diverse tipologie di suono da parte dell orecchio umano (fig 19). 21 di 28

22 Morfologia e funzione delle cellule ciliate La morfologia delle cellule ciliate varia tra apice e base della coclea. Figura 19 Il suono è una vibrazione ( o oscillazione meccanica), che si propaga nell'aria o in un altro mezzo elastico, che raggiunge l'apparato uditivo dell'orecchio, il quale è responsabile della creazione di una sensazione "uditiva. ciglia. I principali attori della conversione del segnale meccanico in segnale neuronale sono le Il segnale sonoro passa dall'aria al liquido contenuto nell'orecchio, dunque all'endolinfa, determinando il movimento delle stereociglia. Quando arriva un onda sonora uno stereociglio viene spinto verso uno stereociglio più alto, provocando una stiratura delle connessioni apicali presenti fra le stereociglia. Si apre, dunque, un canale ionico nel ciglio adiacente più alto, in questo ciglio il canale sembrerebbe essere spostato verso il basso da un motore molecolare (miosina) così da diminuire la tensione apicale (fig 20). 22 di 28

23 Morfologia e funzione delle cellule ciliate Il suono è una vibrazione ( o oscillazione meccanica), che si propaga nell'aria o in un altro mezzo elastico, che raggiunge l'apparato uditivo dell'orecchio, il quale è responsabile della creazione di una "sensazione "uditiva. I principali attori della conversione del segnale meccanico in segnale neuronale sono le ciglia. Il segnale sonoro passa dall'aria al liquido contenuto nell'orecchio, dunque all'endolinfa, determinando il movimento delle stereociglia. Quando arriva un onda sonora uno stereociglio viene spinto verso uno stereociglio più alto, provocando una stiratura delle connessioni apicali presenti fra le stereociglia. Si apre, dunque, un canale ionico nel ciglio adiacente più alto, in questo ciglio il canale sembrerebbe essere spostato verso il basso da un motore molecolare (miosina) così da diminuire la tensione apicale. Figura 20 Quando le stereociglia più corte sono spinte verso le stereociglia più alte il tempo di apertura di questi canali, permeabili al K+ aumenta, K+ e Ca2+ che sono molto concentrati nell endolinfa entrano nelle cellule e producono una depolarizzazione nella cellula ciliata che si trasmette ai neuroni afferenti sotto forma di correnti ioniche stimolate dal neurotrasmettitore glutammato (fig 21). 23 di 28

24 Morfologia e funzione delle cellule ciliate Quando le stereociglia più corte sono spinte verso le stereociglia più alte il tempo di apertura di questi canali, permeabili al K + aumenta, K + e Ca 2+ che sono molto concentrati nell endolinfa entrano nelle cellule e producono una depolarizzazione. Endolinfa: ricca in K + e Cl - Ca 2+ e K + Depolarizzazione Liberazione glutammato nei neuroni afferenti Figura 21 L orecchio converte le onde sonore dell ambiente in potenziali d azione nel nervo acustico. I suoni si differenziano per caratteristiche come: ampiezza, intensità, altezza o tono (tonalità), frequenza (numero di onde per unità di tempo). Tutte queste caratteristiche del suono si riflettono sul timpano sotto forma di variazione di pressione nell'unità di tempo. Le onde che posseggono un andamento irregolare sono generalmente percepite dal nostro cervello come un rumore (fig 22). 24 di 28

25 Morfologia e funzione delle cellule ciliate L orecchio converte le onde sonore dell ambiente in potenziali d azione nel nervo acustico. I suoni si differenziano per caratteristiche come: ampiezza, intensità, altezza o tono (tonalità), frequenza (n onde per unità di tempo). Tutte queste caratteristiche del suono si riflettono sul timpano sotto forma di variazione di pressione nell'unità di tempo. Figura 22 Le onde armoniche, che possiedono un andamento regolare nel tempo, sono invece percepite come un suono musicale (fig 23). Morfologia e funzione delle cellule ciliate Onde sonore, anche di forma complessa, che si ripetono regolarmente sono percepite come suoni musicali. Figura di 28

26 3 Equilibrio ed orientamento nello spazio Sacculo, canali semicircolari ed utricolo dell orecchio interno rappresentano le aree recettrici per l' equilibrio. I potenziali d'azione generati in queste aree viaggiano lungo il ganglio vestibolare per terminare nel cervelletto, nel talamo, nel midollo e, dunque, alla corteccia primaria sensoriale (fig 24). Equilibrio ed orientamento nello spazio Sacculo, canali semicircolari ed utricolo dell orecchio interno rappresentano le aree recettrici per l' equilibrio. I potenziali d'azione generati in queste aree viaggiano lungo il ganglio vestibolare per terminare nel cervelletto, nel talamo, nel midollo e dunque alla corteccia primaria sensoriale. Figura 24 L'accelerazione angolare stimola i canali semicircolari, spostando l'endolinfa in direzione opposta alla rotazione, la cupola si deforma e i processi delle cellule ciliate si piegano. L'utricolo risponde ad accelerazioni orizzontali, il sacculo a quelle verticali. L'accelerazione di qualsiasi entità sposta gli otoliti. Gli otoliti (dal greco oto-, orecchio e lithos, pietra) sono concrezioni di carbonato di calcio inglobati in una matrice gelatinosa, presente negli organi recettoriali per l equilibrio. Gli spostamenti degli otoliti (che sono relativamente pesanti), conseguenti alle modificazioni della posizione della testa e alle accelerazioni lineari, 26 di 28

27 stimolano le cellule ciliate che fanno sinapsi con le terminazioni nervose determinando le sensazioni statiche e di equilibrio. Anche in questo caso, il movimento deii processi delle cellule ciliate è responsabile dell attività nervosa. L'orientamento nello spazio dipende da vie afferenti ed efferenti molto complesse, rappresentate da: afferenze che provengono da recettori vestibolari, segnali visivi, propriocettori delle capsule articolari recettori cutanei del tatto e della pressione (fig 25). E l azione integrata di tutte queste strade sensoriali e nervose la principale artefice dei movimenti nello spazio e delle condizioni di riposo. Equilibrio ed orientamento nello spazio L'accelerazione angolare stimola i canali semicircolari, spostando l'endolinfa in direzione opposta alla rotazione, la cupola si deforma e i processi delle cellule ciliate si piegano. L'utricolo risponde ad accelerazioni orizzontali, il sacculo a quelle verticali. L'accelerazione di qualsiasi entità sposta gli otoliti, storcendo i processi delle cellule ciliate e generando così attività nervosa. L'orientamento nello spazio dipende da: afferenze che provengono da recettori vestibolari, segnali visivi, propriocettori delle capsule articolari recettori cutanei del tatto e della pressione. Figura di 28

28 Bibliografia 1) 2) Barrett K. E., Barman S. M., Boitano S., Brooks H. L. Fisiologia Medica di Ganong. Piccin 28 di 28