Sistemi riproduttivi nei vegetali

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Mario Rossetti
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1 Sistemi riproduttivi nei vegetali Propagazione vegetativa riproduzione agamica, asessuale mitosi Riproduzione sessuale gamica, sessuale con ricombinazione meiosi Gametofito aploide, gameti Sporofito diploide, pianta. Nei vegetali ci sono altri meccanismi in gioco (non frequenti negli animali) ALTERNANZA DI GENERAZIONE

2 Alternanza di generazioni Aplodiplonte Le piante superiori hanno un ciclo vitale aplodiplonte con divisioni mitotiche (che generano strutture multicellulari) sia nella fase aploide sia in quella diploide (via A e D). La maggior parte degli animali sono diplonti e svolgono mitosi sono nella fase diploide (via B e D). Gli organismi multicellulari con ciclo vitale aplonte seguono invece le vie A e C.

3 Generazione diploide: SPOROFITA Generazione aploide: GAMETOFITO Alternanza di generazione ISOMORFA: primitiva, alghe brune verdi e rosse Alternanza di generazione ETEROMORFA: piante vascolari e alcune alghe brune

4 Ovuli Sacche polliniche Ciclo vitale di un angiosperma, rappresentata dalla pianta di Pisello (genere Pisum). Lo Sporofito rappresenta la generazione dominante, ma I gametofiti multicellulari mashili e femminili sono prodotti nel fiore dello Sporofita. Le cellule del microsporangio nelle antere subiscono la meiosi per produrre le microspore. Successivamente le divisioni mitotiche sono limitate, ma il risultato finale è il grano pollinico multicellulare. Il megasporangio è protetto da due strati di tegumento e dalla parete dell ovario. Nel megasporangio la meiosi rilascia quattro megaspore, tre piccole e una più grande. Solamente quella più grande soppravvive è produce il sacco embrionale. La Fertilizzazione avviene quando il polline e il suo tubetto pollinico germinano verso il sacco embrionale. La generazione sporoficata può essere mantenuta in stato di dormienza nel seme.

6 1) Impollinazione L impollinazione parte dalla deiscenza delle antere Teche asimmetriche Logge Entomofila Anemofila (considerata primitiva) Artificiale Sezione trasversale antera Granuli pollinici

7 Granulo pollinico maturo e geminato Sacco embrionale ottonucleato

9 2) Fecondazione

10 3) Double Fertilization Endosperma Embrione I due nuclei generativi arrivano nel sacco embrionale e uno feconda la cellula uovo mentre l altro si unisce con i nuclei polari Successivamente alla doppia fertilizzazione: il nucleo triploide l endosperma, lo zigote embrione, i tegumenti involucro del seme, l ovario e le strutture connesse frutto.

11 La doppia fecondazione avviene solamente nelle Angiosperme. Differenze nell endosperma tra mono e dicotiledoni - Monocotiledoni ricche in endosperma: vedi Mais; - Dicotiledoni, l endosperma viene immagazzinato nei cotiledoni, vedi Fagiolo

12 Classificazione dei sistemi riproduttivi delle piante Il sistema riproduttivo influenza la struttura genetica delle popolazioni: compromesso tra capacità adattativa immediata di una specie nel suo ambiente o flessibilità verso future modificazioni dell ambiente stesso!! Specie a ciclo vitale breve prediligono l autogamia Specie a ciclo vitale lungo prediligono flessibilità genetica Allogamia

13 Auto e allofecondazione Il frumento tenero (Triticum aestivum) è autogama al 99% Autofecondazione: polline feconda ovuli della stessa pianta (autogame), più diffusa nelle annuali, con fiori ermafroditi, monoicismo. Quota di allogamia del mais (Zea mays) 99% Allofecondazione: polline deve provenire da un altra pianta, impollinazione crociata (allogame), diffusa in specie perenni, con fiori separati (sulla stessa pianta, diclini, o su piante diverse, dioicismo) o che si sviluppano in tempi diversi. 1) L AUTOGAMIA e L ALLOGAMIA non sono mai assolute; 2) L adozione di un particolare sistema di riproduzione corrisponde alla necessità di adattamento ad un ambiente

14 In natura la maggior parte delle specie presenta un sistema riproduttivo Allogamo L autofecondazione in tali specie viene generalmente inibita sia da fattori morfologici che fisiologici del fiore come: 1) Separazione e raggruppamento degli stami in infiorescenze utili a disperdere il polline nell ambiente (es Conifere, impollinazione anemofila) 2) Divisione temporale dello sviluppo dei fiori maschili da quelli femminili (es. Cetriolo e Zucca, impollinazione entomofila) 3) Competizione gametofitica: competizione tra autopolline e allopolline nello sviluppo del tubetto pollinico, prevale l allopolline (es. Mais).

15 In molte specie allogame l autofecondazione è impedita non solo per motivi strutturali ma anche per cause genetiche autoincompatibilità, il polline della stessa pianta o di piante molto simili (strettamente imparentate) non si accresce nello stilo e non può fecondare l ovulo.

16 L autoincompatibilità è molto diffusa nel regno vegetale ed ha una base genetica, la maggior parte delle piante sono ermafrodite (CONTROLLO GENETICO). L Autocompatibilità è all origine della Variabilità genetica e della flessibilità evolutiva. Vari studi hanno identificato un locus multiallelico chiamato locus S che controlla questo meccanismo: Diversi alleli dello stesso gene S sono presenti nella popolazione della specie. Il polline e il pistillo devono possedere alleli diversi altrimenti si ha l aborto del polline.

17 In base al sito di azione nel quale l incompatibilità si esprime possiamo distinguere: 1) inibizione Stigmatica: inibizione della germinazione del polline sullo stigma 2) inibizione Stilare come inibizione all allungamento del tubetto pollinico nello stilo 3) inibizione Ovarica: come impossibilità di raggiungere l ovario A seconda dello stadio di determinazione e alle modalità di azioni invece possiamo distinguere: 1) Autoincompatibilità Gametofitica; 2) Autoincompatibilità Sporofitica. Tale meccanismo rappresenta un vantaggio per aumentare la variabilità genetica ma è anche un grosso problema nei programmi di miglioramento genetico.

18 Autoincompatibilità gametofitica: il comportamento del polline (crescita tubetto pollinico) è determinato dal genotipo aploide del polline stesso Ovario + Stilo + Stigma (organi tutti diploidi)

un solo gene S con più alleli S 1 S 2 S 1 S 2 Totalm. Incomp.

19 Incompatibilità gametofitica 1925 scoperta A-Incomp. in Nicotiana sanderae (East and Mangelsdorf) Di tipo monofattoriale poliallelica: un solo gene S con più alleli S 1 S 2 S 1 S 2 Totalm. Incomp. Entrambi alleli in comune S 1 S 2 S 1 S 3 Parzialm. Comp. Solo un allele in comune S 1 S 2 S 3 S 4 Totalm. Compat. Nessun allele in comune

20 L incompatibilità gametofitica è tipica non solo di Nicotiana, ma anche di altre Solanacee e Rosacee (melo, pero, ciliegio, mandorlo, susino) e trifoglio. Di solito il polline germina e poi si ferma nello stilo. In trifoglio sono stati identificati fino a 200 alleli S diversi nella popolazione. > N alleli > probabilità di fecondazione incrociata Nelle graminacee sono noti invece sistemi gametofitici a controllo bifattoriale a due geni distinti del tipo: S 1 S 2 Z 2 Z 3 x S 1 S 2 Z 2 Z 3 = piena incompatibilità altrimenti si ha comunque fecondazione

21 Autoincompatibilità sporofitica: il comportamento del polline (crescita tubetto pollinico) è determinato dal genotipo diploide della pianta che lo ha generato, come se fosse ancora diploide.

22 Incompatibilità sporofitica: Controllo monofattoriale con più alleli. Meno diffuso, presente soprattutto nelle Asteracee e Brassicacee. Alto numero di alleli Il tessuto periferico del granulo pollinico porta entrambi i caratteri sporofitici del parentale diploide che lo ha prodotto. Di solito è molto precoce per cui il polline non riesce ad idratarsi sul pistillo.

23 Basi molecolari dell incompatibilità

24 1) Incompatibilità gametofitica in Solanacee Il locus S materno di solito codifica per glicoproteine che hanno attività RNAsica S-RNAse molto polimorfiche (identità 38-98%). Mutanti privi di S-RNAse diventano compatibili.

25 Queste RNAsi vengono secrete nel pistillo dopo la germinazione del polline. Se il polline è incompatibile queste RNAsi degradano gli mrna causandone la morte.

26 2) Incompatibilità sporofitica in Brassica Due principali proteine stigmatiche associate al locus S: SLG (S locus glycoprotein) secreta e SRK (S locus receptor kinase) recettore chinasico. Nel polline si ha invece una proteina ricca in cisteina SCR (S locus Cystein-rich protein)

27 Nel locus S si localizzano i geni per queste tre proteine. SRK contiene un dominio simile a SLG.

28 Lo stigma espone i domini di SLG e SRK che legano a loro volta il dominio di SCR innescando la reazione di incompatibilità per esempio limitando la liberazione di acqua sulla papilla stigmatica, passaggio indispensabile per l idratazione del granulo pollinico.

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