Indice. PARTE IMFISIOLOGIA CELLULARE Howard C. Kutchai

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1 Indice Introduzione 1 PARTE IMFISIOLOGIA CELLULARE Howard C. Kutchai 1 Membrane cellulari e trasporto transmembranario di soluti e acqua 5 Membrane 5 Composizione della membrana 7 Le membrane come barriera di permeabilità 8 Il trasporto delle molecole attraverso le membrane avviene per diffusione, osmosi, e processi mediati da proteine 10 L acqua fluisce per osmosi quando è presente una differenza di concentrazione di soluto attraverso la membrana 12 Le proteine di trasporto sono responsabili del movimento di importanti sostanze attraverso le membrane 16 2 Equilibri ionici e potenziali transmembranari di riposo 23 Equilibri ionici 23 Potenziale di riposo della membrana 28 3 Genesi e conduzione dei potenziali d azione 35 I potenziali d azione hanno forme diverse nei diversi tessuti 35 Potenziali di membrana 36 Meccanismi ionici dei potenziali d azione 37 Proprietà dei potenziali d azione 40 Conduzione dei potenziali d azione 41 4 Trasmissione sinaptica 47 Nelle sinapsi elettriche, le giunzioni comunicanti permettono il passaggio di ioni da una cellula all altra 47 Nelle sinapsi chimiche, un neurotrasmettitore liberato dalla cellula presinaptica evoca una risposta elettrica nella cellula postsinaptica 48 La giunzione neuromuscolare è una sinapsi chimica 50 Molte proprietà delle sinapsi chimiche interneuroniche sono simili a quelle delle giunzioni neuromuscolari 52 Numerose molecole fungono da neurotrasmettitori e neuromodulatori 56 Molti neuropeptidi sono neurotrasmettitori e neuromodulatori 59 I recettori per i neurotrasmettitori sono canali ionici modulati dal ligando o proteine di trasduzione del segnale 60 5 Recettori di membrana, secondi messaggeri e vie di trasduzione del segnale 65 Una via di trasduzione del segnale permette che il legame di una sostanza regolatrice al suo recettore di membrana determini specifici effetti intracellulari 65 Due classi di proteine G: eterotrimeriche e monomeriche 69 Una proteina chinasi dipendente da secondi messaggeri è modulata dai livelli cellulari di un secondo messaggero 72 Le chinasi specifiche per la tirosina contribuiscono al controllo della proliferazione cellulare 73 Le proteine fosfatasi annullano l effetto delle proteine chinasi 76 I recettori del peptide natriuretico atriale possiedono attività guanilato ciclasica 76 Il monossido d azoto è un mediatore paracrino fugace 77 xi

2 INDICE ISBN PARTE IIMSISTEMA NERVOSO William D. Willis, Jr. 6 Organizzazione cellulare 83 Composizione cellulare 83 Organizzazione del sistema nervoso 84 L ambiente esterno del neurone 85 Anatomia microscopica del neurone 87 Funzioni generali del sistema nervoso 89 Trasmissione delle informazioni 89 Reazioni al danno 91 7 Sistema sensoriale generale 95 Princìpi di fisiologia sensoriale 95 Il sistema sensoriale somatoviscerale Sensi speciali 115 Il sistema visivo 115 Il sistema uditivo 123 Il sistema vestibolare 129 I sensi chimici Sistema motorio 137 Organizzazione delle funzioni motorie del midollo spinale 137 Organizzazione delle vie motorie discendenti 150 Controllo della postura e del movimento da parte del tronco cerebrale 153 Il controllo corticale dei movimenti volontari 158 Regolazione della postura e dei movimenti da parte del cervelletto 159 Regolazione della postura e dei movimenti da parte dei gangli della base Il sistema nervoso autonomo e il suo controllo 165 Organizzazione del sistema nervoso autonomo 165 Funzioni del sistema nervoso autonomo 169 Funzioni dell ipotalamo 170 Il sistema limbico Funzioni superiori del sistema nervoso 175 L elettroencefalogramma 175 Potenziali evocati 176 Stati di coscienza 176 Apprendimento e memoria 178 Dominanza emisferica 179 PARTE IIIMMUSCOLO Richard A. Murphy 12 Le basi molecolari della contrazione 185 L unità contrattile 185 I cicli dei ponti trasversali producono la contrazione muscolare 186 La contrazione può produrre diverse azioni I muscoli che agiscono sullo scheletro 193 Il muscolo scheletrico di norma agisce sullo scheletro 193 La mobilizzazione del Ca ++ regola la contrazione del muscolo scheletrico 196 Il muscolo scheletrico è funzionalmente diverso 198 Le fibre muscolari si accrescono e si adattano con l esercizio fisico Il muscolo della parete degli organi cavi 205 Il muscolo regola il volume degli organi cavi 205 La struttura cellulare è collegata alla funzione 207 I segnali extracellulari influenzano la mobilizzazione del Ca Nel muscolo liscio il Ca ++ regola i cicli dei ponti trasversali 213 Il muscolo cardiaco possiede caratteristiche esclusive 216 PARTE IVMSISTEMA CARDIOVASCOLARE Robert M. Berne e Matthew N. Levy 15 Il circuito Sangue ed emostasi 225 Il sangue è una sospensione di globuli rossi, globuli bianchi e piastrine in una soluzione complessa (plasma) contenente gas, sali, proteine, carboidrati e lipidi 225 I gruppi sanguigni sono importanti nella scelta del sangue per le trasfusioni 226 L emostasi si compie per mezzo della vasocostrizione, dell aggregazione piastrinica e della coagulazione del sangue 227 I coaguli sanguigni possono essere dissolti e la coagulazione del sangue può essere impedita L attività elettrica del cuore 231 I potenziali d azione cardiaci sono prolungati 231 Il potenziale transmembranario delle cellule cardiache dipende principalmente da K +, Na + e Ca La conduzione nelle fibre cardiache è mediata da correnti ioniche locali 236 L eccitabilità cardiaca varia durante il potenziale d azione 237 Eccitazione naturale del cuore 239 xii

3 ISBN INDICE Il rientro è la base di molti disturbi del ritmo 244 L elettrocardiografia è un importante indagine clinica La pompa cardiaca 251 Le strutture macroscopiche e microscopiche del cuore sono specificamente adatte alla funzione ottimale dell organo 251 La contrazione e il rilasciamento in sequenza degli atri e dei ventricoli costituiscono il ciclo cardiaco Il controllo del cuore 267 La frequenza cardiaca è controllata dal sistema nervoso 267 Regolazione dell attività cardiaca Emodinamica 283 Diversi fattori fisici governano il flusso sanguigno 283 La velocità del flusso sanguigno 283 La relazione tra flusso sanguigno e pressione dipende dalle caratteristiche del sangue e dei condotti 284 Il flusso sanguigno può essere laminare o turbolento 289 Il sangue è un fluido non newtoniano Il sistema arterioso 295 Le arterie funzionano come filtro idraulico 295 Le arterie sono condotti distensibili 296 I fattori determinati della pressione arteriosa 297 La misurazione della pressione arteriosa nell uomo La microcircolazione e i linfatici 307 Anatomia funzionale 307 Lo scambio transcapillare 311 I linfatici restituiscono al sangue circolante liquido e soluti usciti dai capillari La circolazione periferica e il suo controllo 319 La contrazione e il rilasciamento del muscolo liscio delle arteriole regolano il flusso sanguigno periferico 319 Controllo intrinseco o locale del flusso sanguigno periferico 320 Il controllo estrinseco del flusso sanguigno periferico è mediato soprattutto dal sistema nervoso simpatico 322 Equilibrio tra fattori intrinseci ed estrinseci nella regolazione del flusso sanguigno periferico Il controllo della gittata cardiaca: accoppiamento tra cuore e sistema vascolare 331 Fattori critici cardiaci e vascolari regolano la portata cardiaca 331 La portata cardiaca modifica la pressione venosa centrale 332 Il cuore e i vasi sanguigni interagiscono tra loro 336 Le variazioni della frequenza cardiaca esercitano effetti variabili sulla portata cardiaca 339 Anche alcuni fattori ausiliari regolano la portata cardiaca Circolazioni distrettuali 345 Circolazione cutanea 345 Circolazione nel muscolo scheletrico 348 Circolazione coronarica 349 Circolazione cerebrale 352 Circolazione splancnica 354 Circolazione fetale Relazione tra fattori centrali e periferici nel controllo della circolazione 361 Esercizio fisico 361 Emorragia 366 PARTE VMSISTEMA RESPIRATORIO Mario Castro 27 Visione d insieme del sistema respiratorio 377 Necessità della respirazione 377 Trasporto dei gas nel sangue e scambio di gas nei tessuti 378 Controllo del respiro 379 Relazioni struttura-funzione 379 Circolazione polmonare 384 L unità fisiologica polmonare Meccanica respiratoria 387 I componenti della ventilazione 387 La pompa respiratoria 390 Il ciclo respiratorio Circolazione polmonare e bronchiale e distribuzione della ventilazione e della perfusione 403 Circolazione polmonare 403 Circolazione bronchiale Trasporto di O 2 e di CO 2 tra i polmoni e le cellule dei tessuti 417 Il trasporto dell ossigeno 417 xiii

4 INDICE ISBN La diffusione dei gas respiratori 421 Il trasporto dell anidride carbonica Controllo della respirazione 429 Organizzazione centrale della respirazione 429 Controllo chemocettivo della respirazione 432 Controllo meccanico della respirazione 434 Insufficienza respiratoria 435 Sonno 436 Acclimatazione in alta quota 437 PARTE VIMSISTEMA GASTROINTESTINALE Howard C. Kutchai 32 La motilità del tratto gastrointestinale 443 La parete del tratto gastrointestinale ha una struttura laminata 443 Le funzioni del tratto gastrointestinale sono regolate da ormoni, agonisti paracrini e nervi 444 Le cellule muscolari lisce del tratto gastrointestinale possiedono specifiche proprietà meccaniche ed elettrofisiologiche 447 Il sistema nervoso enterico funge da «cervello enterico» semiautonomo 449 La masticazione è spesso un atto motorio riflesso 450 La deglutizione è attuata tramite un riflesso complesso 450 L esofago funziona come un canale atto a trasportare il cibo dalla faringe allo stomaco 452 Le contrazioni dello stomaco mescolano e spingono il contenuto gastrico 453 Il vomito è l espulsione del contenuto gastrico (e a volte duodenale) dal tratto gastrointestinale attraverso la bocca 457 La motilità dell intestino tenue mescola e spinge il contenuto intestinale 457 La motilità del colon facilita l assorbimento di sali e di acqua e permette l ordinata evacuazione delle feci Le secrezioni dell apparato gastrointestinale 467 La saliva lubrifica il cibo e inizia la digestione dell amido 467 Il succo gastrico inizia la digestione delle proteine ed esercita altre importanti funzioni 467 La secrezione pancreatica contiene gli enzimi digestivi per i principali alimenti 477 Le funzioni del fegato e della colecisti 479 La mucosa intestinale secerne elettroliti, acqua e muco La digestione e l assorbimento 489 La digestione e l assorbimento dei carboidrati 489 La digestione e l assorbimento delle proteine 491 L assorbimento intestinale di acqua e sali 492 Gli ioni Ca ++ sono attivamente assorbiti da tutti i segmenti dell intestino 497 Il ferro ingerito viene assorbito 498 L assorbimento di altri ioni 499 Trasportatori specifici mediano l assorbimento della maggior parte delle vitamine idrosolubili 500 La digestione e l assorbimento dei lipidi 501 PARTE VIIMIL RENE Bruce M. Koeppen e Bruce A. Stanton 35 Elementi della funzione renale 509 I reni svolgono diverse funzioni importanti 509 Nel rene la struttura e la funzione sono strettamente collegate 510 Dopo l ingresso nella pelvi renale, l urina defluisce lungo gli ureteri e si deposita nella vescica urinaria 515 La velocità di filtrazione glomerulare è uguale alla somma delle velocità di filtrazione di tutti i nefroni attivi 516 Il flusso sanguigno che perfonde i reni svolge diverse funzioni importanti 520 Gli ormoni e i nervi simpatici regolano la velocità di filtrazione glomerulare e il flusso ematico renale Trasporto di acqua e soluti lungo nefrone: funzioni tubulari 527 Quantitativamente, il riassorbimento di cloruro di sodio e di acqua costituisce la principale funzione del nefrone 527 Diversi ormoni e fattori regolano il riassorbimento di cloruro di sodio Controllo dell osmolalità e del volume dei liquidi 539 Compartimenti idrici dell organismo 539 Controllo dell osmolalità dei liquidi corporei: concentrazione e diluizione dell urina 541 Controllo del volume del liquido extracellulare e regolazione dell escrezione renale di NaCl Omeostasi di potassio, calcio e fosfato 565 Il K +, uno dei più abbondanti cationi dell organismo, è critico per molte funzioni cellulari 565 Diversi ormoni incrementano l assunzione cellulare di K + dopo un incremento della sua concentrazione plasmatica 567 xiv

5 ISBN INDICE Alcuni ormoni e fattori alterano la normale captazione cellulare del K I reni svolgono un ruolo fondamentale nella conservazione del bilancio del K Il Ca ++ e il fosfato inorganico (P i ) sono ioni multivalenti che svolgono molte funzioni complesse e vitali 572 Il Ca ++ viene riassorbito lungo il nefrone Ruolo del rene nella regolazione dell equilibrio acido-base 581 Visione d insieme dell equilibrio acido-base 581 Escrezione renale di acidi 582 Alterazioni dell equilibrio acido-base 588 Analisi delle alterazioni acido-base 592 PARTE VIIIMSISTEMA ENDOCRINO Saul M. Genuth 40 Princìpi generali di fisiologia endocerina 599 Il sistema endocrino è fondamentale negli adattamenti all ambiente 599 Gli ormoni sono sintetizzati, immagazzinati e liberati in vari modi 602 Il principale meccanismo di regolazione della secrezione degli ormoni è rappresentato dai meccanismi a feedback negativo 603 Ricambio degli ormoni 604 Le risposte alla presenza degli ormoni richiedono il riconoscimento da parte delle cellule bersaglio, la generazione di secondi messaggeri e vari meccanismi effettori intracellulari Metabolismo corporeo 611 Metabolismo energetico 611 Produzione d energia 613 Deposito e trasferimento dell energia 615 Metabolismo dei carboidrati 617 Metabolismo delle proteine 618 Metabolismo dei grassi 619 Adattamenti metabolici 621 Regolazione dei depositi energetici Ormoni degli isolotti pancreatici 629 Anatomia funzionale 629 Glucagone 638 Il rapporto insulina/glucagone Regolazione endocrina del metabolismo del calcio e del fosfato 643 Ricambio del calcio e del fosfato 643 Dinamica dell osso 645 La vitamina D 648 La funzione delle ghiandole paratiroidi 650 La calcitonina 656 Regolazione integrata del calcio e del fosfato L ipotalamo e l ipofisi 661 L anatomia e lo sviluppo embriologico dell ipotalamo e dell ipofisi sottendono le loro intime relazioni funzionali 661 L ipotalamo regola le secrezioni ipofisarie che sono essenziali alle necessità vitali dell organismo 663 L ipofisi posteriore regola il metabolismo dell acqua e la secrezione di latte dalla ghiandola mammaria 666 L ipofisi anteriore secerne numerosi ormoni che esercitano varie funzioni La tiroide 679 Anatomia funzionale 679 L attività della ghiandola tiroidea è regolata dall ipotalamo e dall ipofisi anteriore 683 Il metabolismo dell ormone tiroideo contribuisce alle sue azioni 685 Le azioni intracellulari dell ormone tiroideo sono mediate da recettori nucleari e da variazioni dell espressione genica La corticale del surrene 693 Gli ormoni prodotti dalle diverse regioni anatomiche della corticale del surrene regolano o modulano numerosi processi fisiologici essenziali 693 La secrezione di cortisolo da parte della corticale del surrene è regolata prevalentemente da un feedback negativo sull ipotalamo e l ipofisi 697 Le azioni del cortisolo (glucocorticoidi) favoriscono la costanza di numerosi processi fisiologici 700 La secrezione di aldosterone è regolata prevalentemente da variazioni della disponibilità di sodio e del volume dei liquidi extracellulari La midollare del surrene 709 La midollare del surrene svolge in parte funzioni di ganglio del sistema nervoso simpatico e in parte di ghiandola endocrina 709 Gli ormoni catecolaminici sono sintetizzati in una serie di reazioni sequenziali che si svolgono alternativamente nel citoplasma e nei granuli di deposito delle cellule della midollare del surrene 710 xv

6 INDICE ISBN Gli ormoni catecolaminici esercitano le loro azioni mediante vari recettori della membrana plasmatica e secondi messaggeri 711 L asse ipotalamo-ipofiso-medullo-surrenalico, la midollare del surrene e il sistema nervoso simpatico integrano di concerto le risposte allo stress Aspetti generali della funzione riproduttiva 719 Le gonadi contengono vari tipi di cellule con differenti funzioni ormonali e riproduttive 719 Sintesi degli ormoni steroidei sessuali 721 Regolazione della secrezione degli ormoni steroidei gonadici 721 La secrezione degli ormoni steroidei sessuali varia in funzione dell età 723 I due generi sono normalmente differenziati da fattori genetici, gonadici e genitali (fenotipici) Fisiologia dell apparato riproduttivo maschile 733 L anatomia dei testicoli permette l esistenza di speciali condizioni che consentono la regolazione endocrina, paracrina e autocrina della maturazione delle cellule germinali 733 Biologia della spermatogenesi 734 L eiaculazione 736 La pubertà maschile è correlata alla presenza di livelli adulti di androgeni e al raggiungimento della piena capacità riproduttiva 736 La regolazione ormonale della spermatogenesi 737 Gli androgeni Fisiologia dell apparato riproduttivo femminile 743 Biologia dell oogenesi 743 La regolazione ormonale dell oogenesi 748 Le variazioni cicliche della secrezione di ormoni ovarici coinvolgono tutti i tessuti dell apparato riproduttivo che partecipano al concepimento 751 Gli estrogeni e il progesterone modulano l espressione genica 754 L estradiolo e il progesterone circolano legati a proteine 754 La pubertà femminile 754 La menopausa è caratterizzata dalla carenza di estrogeni 755 Aspetti endocrini della gravidanza 756 Il metabolismo materno-fetale 760 Il parto 761 La lattazione 763 Casi clinici: risposte 767 Indice analitico 797 xvi