EVENTI MECCANICI DEL CICLO CARDIACO
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- Fortunato Santi
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1 IL CUORE COME POMPA PROF.SSA AUSILIA ELCE
2 Indice 1 INTRODUZIONE EVENTI MECCANICI DEL CICLO CARDIACO GITTATA CARDIACA BIBLIOGRAFIA di 23
3 1 Introduzione Il ruolo fisiologico del cuore è quello di pompare il sangue attraverso i polmoni, dove si verifica lo scambio di O 2 e CO 2, e in tutto il resto del corpo (fig 1). Introduzione Il ruolo fisiologico del cuore è quello di pompare il sangue attraverso i polmoni, dove si verifica lo scambio di O 2 e CO 2, e in tutto il resto del corpo. Figura 1 Il battito cardiaco è generato internamente al cuore dal sistema di conduzione e in particolare dal nodo seno atriale che origina l impulso per il battito e lo invia, tramite il sistema di conduzione a tutte le fibre cardiache. La sequenza di eventi cardiaci fisiologici è mostrata in figura 2. 3 di 23
4 Introduzione Nodo SA Andatura (stabilisce il ritmo cardiaco) Muscolo atriale Contrazione Nodo SA Nodo AV Ritardo Fascio AV Nodo AV Fibre di Purkinje Fibre del Purkinje Rapide, distribuite uniformemente Muscolo ventricolare Contrazione Figura 2 Il nodo seno atriale detta l andatura del battito e invia l impulso per la contrazione agli atri, i quali si contraggono per primi. L impulso viaggia lungo il sistema di conduzione arrivando al nodo atrio ventricolare. In questo distretto il ritmo viene ritardato rispetto al nodo del seno, per consentire la contrazione prima degli atri e successivamente dei ventricoli. Dal nodo atrio ventricolare l impulso viaggia verso le fibre di Purkinje determinando la contrazione dei ventricoli. L attività elettrica intrinseca del cuore può essere analizzata e rappresentata mediante il tracciato dell elettrocardiogramma (ECG). All eccitazione innescata dal nodo seno atriale corrisponde una depolarizzazione del miocardio atriale (onda P), successivamente la depolarizzazione è condotta attraverso il sistema di conduzione nel miocardio ventricolare (tratto QRS), il miocardio ventricolare si contrae, in seguito avviene la ripolarizzazione ventricolare (onda T) (fig 3). 4 di 23
5 Introduzione L onda P è dovuta alla depolarizzazione del nodo SA, con contrazione degli atri. Il complesso QRS è dovuto alla depolarizzazione ventricolare, alla fine dell onda R inizia la contrazione ventricolare. L onda T corrisponde alla ripolarizzazione ventricolare, al termine di essa i ventricoli teminano la contrazione. Figura 3 Alle contrazioni cardiache corrispondono variazioni di pressione e variazioni di flusso nella cavità cardiache e nei vasi sanguigni (fig 4). Introduzione Alle contrazioni cardiache corrispondono variazioni di pressione e variazioni di flusso nella cavità cardiache e nei vasi sanguigni. Figura 4 5 di 23
6 2 Eventi meccanici del ciclo cardiaco Il cuore può essere considerato come una pompa, composta da quattro cavità: due atri, posti superiormente e due ventricoli, posti sotto gli atri. Atri e ventricoli comunicano tra loro: l atrio destro pompa sangue nel ventricolo destro, mentre l atrio sinistro pompa sangue al ventricolo sinistro. Atri e ventricoli comunicano tra loro. Atrio e ventricolo destro pompano il sangue venoso (non ossigenato). Atrio e ventricolo sinistro pompano il sangue arterioso (ossigenato) (fig 5). Il cuore si compone di 4 cavità: 2 atri, posti superiormente e 2 ventricoli, posti sotto gli atri. Atri e ventricoli comunicano tra loro. Atrio e ventricolo destro pompano il sangue venoso (non ossigenato). Atrio e ventricolo sinistro pompano il sangue arterioso (ossigenato). Eventi meccanici del ciclo cardiaco Figura 5 Il ciclo cardiaco è riassumibile tramite la sequenza di eventi ordinati con la contrazione prima degli atri (sistole atriale), poi dei ventricoli (sistole ventricolari). Durante la fase di diastole (rilasciamento) tutte e 4 le camere sono rilasciate. Mentre i ventricoli sono ancora rilasciati inizia di nuovo la contrazione degli atri (sistole) (fig 6). 6 di 23
7 Eventi meccanici del ciclo cardiaco Le varie parti del cuore battono in sequenza ordinata: prima gli atri (sistole atriale), poi i ventricoli (sistole ventricolari). Durante la fase di diastole (rilasciamento) tutte e 4 le camere sono rilasciate. Mentre i ventricoli sono ancora rilasciati inizia di nuovo la contrazione degli atri (sistole). Figura 6 Da un punto di vista meccanico, il cuore funziona come una pompa aspirante e premente, richiamando nelle sue cavità il sangue venoso e inviandolo ai polmoni attraverso l'arteria polmonare. Tramite le vene polmonari il sangue ossigenato torna al cuore, per essere pompato a tutti i distretti (fig 7). Eventi meccanici del ciclo cardiaco Il cuore funziona come una pompa aspirante e premente, richiamando nelle sue cavità il sangue venoso e inviandolo ai polmoni attraverso l'arteria polmonare. Tramite le vene polmonari il sangue ossigenato torna al cuore, per essere pompato a tutti i distretti. Figura 7 7 di 23
8 Quattro valvole, presenti tra le cavità cardiache e tra le cavità e i grossi vasi determinano la corretta direzione del flusso sanguigno nella pompa e nei vasi. Le valvole sono l aortica, la mitrale, la polmonare e la tricuspide. Queste sono responsabili del passaggio del sangue nella direzione stabilita dal gradiente pressorio. Le valvole atrio-ventricolari (interposte tra atrio e ventricolo) sono la valvola mitrale e la valvola tricuspide. Le valvole lunari, chiamate così in base alla peculiare morfologia sono: La valvola polmonare, posta tra ventricolo destro e arteria polmonare, La valvola aortica, posta tra ventricolo sinistro e aorta (fig 8). Eventi meccanici del ciclo cardiaco Quattro valvole (aortica, mitrale, polmonare e tricuspide) sono responsabili del passaggio del sangue nella direzione stabilita dal gradiente pressorio. Le valvole atrio-ventricolari sono la valvola mitrale e la valvola tricuspide. Le valvole lunari sono: La valvola polmonare, posta tra ventricolo destro e arteria polmonare, La valvola aortica, posta tra ventricolo sinistro e aorta. Le valvole prevengono il reflusso di sangue durante il ciclo cardiaco. Figura 8 La figura 9 schematizza il ciclo cardiaco in relazione all attività delle valvole. 1) In corso di diastole atriali e ventricolari le valvole atrioventricolari risultano aperte, consentendo al sangue di fluire negli atri. 2) Durante le sistole atriali gli atri si contraggono, il sangue viene convogliato nei ventricoli, le valvole semilunari si chiudono, il sangue è concentrato nel cuore. 8 di 23
9 3) In fase di sistole ventricolari, le valvole atrio ventricolari si chiudono. La muscolatura ventricolare si accorcia poco, la pressione intraventricolare aumenta bruscamente, la pressione nel ventricolo sinistro supera la pressione nell aorta, la pressione nel ventricolo destro supera la pressione dell arteria polmonare. Le valvole atrio ventricolari si aprono nuovamente, permettendo al sangue di riempire di nuovo le cavità cardiache. Eventi meccanici del ciclo cardiaco 1) Diastole atriali e ventricolari: valvole AV aperte: il sangue fluisce negli atri. 2) Sistole atriali: gli atri si contraggono, il sangue inizia a fluire nei ventricoli, le valvole semilunari si chiudono, il sangue è concentrato nel cuore. 3) Sistole ventricolari: Le valvole AV si chiudono. La muscolatura ventricolare si accorcia poco, la pressione intraventricolare aumenta bruscamente, la pressione nel V. sinistro supera la pressione nell aorta, la pressione nel V. destro supera la pressione dell arteria polmonare. Le valvole AV si aprono. Figura 9 Con l apertura delle valvole atrio ventricolari inizia la fase di eiezione, ovvero di espulsione del sangue dal ventricolo. Questa avviene con una fase inizialmente rapida, che diminuisce progressivamente con la contrazione. Nella sistole viene raggiunta una pressione massima intraventricolare pari a 120 mm di mercurio nel ventricolo sinistro e 25 mm di mercurio nel ventricolo destro. Questa pressione vince la pressione registrabile a livello dell aorta, dunque il sangue può passare nei grandi vasi. Durante la sistole, in condizioni di riposo, ogni ventricolo eietta circa ml di sangue. 9 di 23
10 Eventi meccanici del ciclo cardiaco All apertura delle valvole AV inizia la fase di eiezione ventricolare: inizialmente rapida, decrementa con il progredire della sistole. 120 mmhg v. sinistro 25mm Hg v.destro. Durante la sistole, in condizioni di riposo ogni ventricolo eietta ml di sangue (gittata sistolica). Figura 10 Il volume ventricolare telediastolico (volume nel ventricolo durante la contrazione) di sangue è 130 ml circa. La frazione di eiezione (percentuale del volume ventricolare telediastolico) che viene spinto fuori ad ogni sistole è 65%. La frazione di eiezione è un indice di funzionalità ventricolare. Può essere determinata iniettando eritrociti marcati che forniscono un immagine del pool sanguigno cardiaco alla fine delle fasi di sistole e diastole, questa tecnica è chiamata angiografia di equilibrio con radionuclidi. In figura 11 è mostrato il rapporto volume-pressione nel ventricolo destro. Durante la diastole il ventricolo si riempie (passaggio da d ad a), dunque è registrabile un aumento della pressione e del volume del ventricolo stesso. Successivamente si ha un brusco aumento della pressione intraventricolare, ma il volume ventricolare rimane costante (contrazione isovolumetrica, da a a b). Nella fase di eiezione ventricolare, il sangue esce dal ventricolo, causando una diminuzione del volume ventricolare (da b a c) e anche la pressione diminuisce. Con la chiusura delle valvole avviene un rilasciamento isovolumetrico, con decremento della pressione al valore iniziale (da c a d). 10 di 23
11 Eventi meccanici del ciclo cardiaco Rapporto volume pressione nel ventricolo sinistro Pressione (mmhg) c d b a Volume (ml) Durante la diastole il ventricolo si riempie (d a) La pressione si innalza bruscamente (a b) Contrazione isovolumetrica Eiezione ventricolare (b c) Chiusura valvole e rilasciamento isovolumetrica (c d) Figura 11 Il polso arterioso è determinato dalla pressione, percepibile con il tatto, esercitata dal sangue sulle pareti arteriose. Il sangue pompato nell aorta durante la sistole non solo manda avanti il sangue che già si trova nei vasi, ma dà origine ad un onda pressoria che si propaga lungo le arterie. Quest onda espande le pareti arteriose man mano che si propaga. L espansione è avvertita alla palpazione come polso (fig 12). 11 di 23
12 Eventi meccanici del ciclo cardiaco Polso arterioso: il sangue pompato nell aorta durante la sistole non solo manda avanti il sangue che già si trova nei vasi, ma dà origine ad un onda pressoria che si propaga lungo le arterie. Quest onda espande le pareti arteriose man mano che si propaga. L espansione è avvertita alla palpazione come polso. Figura di 23
13 3 Gittata cardiaca La gittata cardiaca (GC) è il volume di sangue che i due ventricoli riescono ad espellere in un minuto. Un uomo in condizioni di riposo ha una gittata pari a 5 litri di sangue al minuto. La gittata può essere studiata mediante la tecnica dell eco Doppler, che si basa sul principio fisico dell effetto Doppler. L'effetto Doppler è un fenomeno fisico utilizzato in medicina per la rilevazione della velocità del flusso sanguigno e alla base dei flussimetri. Una sorgente di onde sonore, generalmente ultrasuoni, viene orientata verso il cuore. Le onde acustiche vengono poi riflesse con una nuova frequenza, a seconda della velocità vettoriale delle particelle del sangue, la riflessione è rilevata e rielaborata in modo da ottenere la misura di velocità (fig 13). Gittata cardiaca La gittata cardiaca (GC) è il volume di sangue che i due ventricoli riescono ad espellere in un minuto. Un uomo in condizioni di riposo ha una gittata pari a 5 litri di sangue al minuto. La gittata può essere studiata mediante la tecnica dell eco Doppler. L'effetto Doppler è un fenomeno fisico utilizzato in medicina per la rilevazione della velocità del flusso sanguigno (flussimetri). Una sorgente di onde sonore, generalmente ultrasuoni, viene orientata verso il cuore. Le onde acustiche vengono poi riflesse con una nuova frequenza, a seconda della velocità vettoriale delle particelle del sangue, la riflessione è rilevata e rielaborata in modo da ottenere la misura di velocità. Figura 13 La gittata cardiaca può essere anche studiata applicando il principio di Fick, secondo il quale è possibile valutare la quantità di sostanza sottratta al sangue da parte di un organo (o da tutto il corpo) nell unità di tempo per ricavare la gittata stessa. Un esempio di sostanza da adoperare a tal fine è costituito dall ossigeno molecolare. A tal fine, viene utilizzata la concentrazione arteriosa della sostanza meno la concentrazione venosa (A-V) per il flusso ematico. Questo principio vale per una sostanza che compare nel sangue solo attraverso il flusso arterioso e non è secreta durante il 13 di 23
14 percorso del sangue nella circolazione sanguigna. Proprio per questo motivo l ossigeno è una sostanza adatta a questo tipo di studi (fig 14). Gittata cardiaca Principio di Fick: la quantità di sostanza sottratta al sangue da parte di un organo (o da tutto il corpo) nell unità di tempo è data dalla concentrazione arteriosa della sostanza meno la concentrazione venosa (A-V) per il flusso ematico. Questo principio vale per una sostanza che compare nel sangue solo attraverso il flusso arterioso. Esempio:O 2 Adolf Eugen Fick, fisiologo tedesco Figura 14 Il principio di Fick può essere applicato su due prelievi di sangue arterioso e venoso rispettivamente, condotti in maniera temporizzata. Il primo prelievo a tempo 0 può essere effettuato sull arteria radiale, mentre il secondo prelievo, quello venoso, viene effettuato attraverso un catetere nell arteria polmonare (fig 15). 14 di 23
15 Gittata cardiaca Sangue arterioso O 2 O 2 Sangue venoso Arteria radiale Arteria polmonare Figura 15 In figura 16 è mostrato un esempio di calcolo della gittata cardiaca, valutata tramite il consumo di ossigeno e le rispettive concentrazioni arteriose e venose. Dall esempio, la gittata cardiaca ventricolare sinistra per un individuo adulto è all incirca 5l al minuto, in condizioni di riposo. Gittata cardiaca Gittata ventricolo sinistro = Consumo di ossigeno (ml/min) [AO 2 ]-[VO 2 ] [AO 2 ]-[VO 2 ]= differenza tra concentrazione arteriosa e venosa di ossigeno nel sangue. Esempio: GCvs= 250ml/min ml/l-140ml/l GCvs= 5l/min Figura di 23
16 Altri metodi per il calcolo della gittata cardiaca prevedono l iniezione di un tracciante (radioisotopo) in vena e la successiva analisi di prelievi arteriosi condotti a tempi prefissati. Si valuta il rapporto tra la quantità di tracciante iniettato e la sua concentrazione arteriosa dopo un solo passaggio per il cuore (fig 17). Gittata cardiaca Altri metodi per il calcolo della gittata cardiaca prevedono l iniezione di un tracciante (radioisotopo) in vena e la successiva analisi di prelievi arteriosi condotti a tempi prefissati. Si valuta il rapporto tra la quantità di tracciante iniettato e la sua concentrazione arteriosa dopo un solo passaggio per il cuore. Figura 17 La quantità di sangue pompata dal cuore per battito (gittata sistolica) è 70 ml per ventricolo in un uomo di taglia media a riposo e in posizione supina. La quantità di sangue pompata nell unità di tempo è la gittata cardiaca. In un uomo a riposo sdraiato è in media 5l/min (70mlx72 battiti al minuto). La gittata, inoltre, è correlata all area della superficie corporea. La gittata per metro quadro di superficie corporea rappresenta l indice cardiaco (3,2 l/min) (fig 18). 16 di 23
17 Gittata cardiaca La quantità di sangue pompata dal cuore per battito (gittata sistolica) è 70 ml per ventricolo in un uomo di taglia media a riposo e in posizione supina. La quantità di sangue pompata nell unità di tempo è la gittata cardiaca. In un uomo a riposo sdraiato è in media 5l/min (70mlx72 battiti al minuto). La gittata, inoltre, è correlata all area della superficie corporea. La gittata per metro quadro di superficie corporea rappresenta l indice cardiaco (3,2 l/min). Figura 18 La gittata cardiaca è influenzata da svariati fattori. Tra questi vi sono quelli elencati in tabella 1, dove è anche riportato il tipo di effetto sulla gittata (fig 18). Effetto Gittata cardiaca Effetto di varie condizioni sulla gittata cardiaca Nessuna variazione Condizione Sonno Aumento Ansietà (50-100%) Diminuzione Cambiamenti moderati della temperatura ambientale Mangiare (30%) Esercizio fisico (fino a 700%) Elevata temperatura ambientale Gravidanza Adrenalina Passaggio dalla posizione seduta o in piedi dalla sdraiata Aritmie rapide Malattie cardiache Figura di 23
18 E importante notare e ricordare che tra i fattori che aumentano la gittata in maniera importante, c è l esercizio fisico, ma anche alcune funzioni fisiologiche come il mangiare e la gravidanza, inoltre, l azione del sistema nervoso e in particolare delle catecolamine. Il sistema nervoso autonomo ha effetti sulla gittata: le catecolamine (adrenalina e noradrenalina) aumentano la frequenza cardiaca e il loro effetto netto prende il nome di effetto cronotropo. Le catecolamine aumentano anche la forza contrattile del cuore, e quest azione è detta ionotropa 1. Il lavoro cardiaco viene svolto dalle unità funzionali del muscolo: le cellule muscolari cardiomiocitiche, che come quelle scheletriche possono essere anche chiamate sarcomeri. Il termine sarcomero è riferito alla cellula come unità contrattile, in funzione della sua strutturazione citoplasmatica in fasci costituiti da filamenti di actina e miosina. Il termine sarcomero è quindi un equivalente del termine cellula muscolare. Questa è strutturata in maniera analoga alle cellule del muscolo scheletrico. Ogni unità funzionale è separata dalle altre, grazie alla presenza di una membrana plasmatica. A ridosso della superficie interna della membrana plasmatica della fibrocellula muscolare, detta anche sarcolemma, è presente una rete di microfilamenti citoscheletrici connessi al sarcolemma dalla proteina distrofina, che assicura l'ancoraggio del sarcolemma al citoscheletro durante la contrazione. Il sarcolemma forma numerose sottilissime introflessioni che prendono il nome di tubuli trasversali o tubuli T. Questi tubuli T introflettendosi dalla membrana, attraversano il Citoplasma e si continuano con il sarcolemma dal lato opposto e sono in stretto rapporto con il reticolo sarcoplasmatico. Il reticolo sarcoplasmatico corrisponde al reticolo endoplasmatico liscio ed è un sistema molto elaborato di tubuli e cisterne, che circonda ogni singola miofibrilla. Il rapporto tra tubuli T e reticolo sarcoplasmatico è così stretto che spesso vengono a costituire delle strutture dette triadi, in quanto costituite da due cisterne del reticolo attraversate al centro da un tubulo T. Ogni fibra muscolare, circondata dal suo sarcolemma, conterrà al suo interno del citoplasma. Il citoplasma delle fibre muscolari prende il nome di sarcoplasma. Al suo interno troviamo un reticolo sarcoplasmatico abbondante che avvolge ogni singola miofibrilla, ma è anche ben rappresentato l'apparato di Golgi. Solitamente sono più di uno, ma i diversi apparati di Golgi tutti in posizione paranucleare. Sono molto numerosi i mitocondri, che spesso si trovano in posizione periferica o comunque in fila uno dietro l'altro tra una miofibrilla e l'altra. Sono numerose le gocce lipidiche e le 1 L azione ionotropa è dovuta alla capacità delle catecolamine di determinare un maggior ingresso di calcio nelle membrane cellulari, aumentando così la capacità contrattile dei sarcomeri del miocardio. 18 di 23
19 particelle di glicogeno che fungono da riserva energetica. Nella cellula troviamo anche mioglobina, una proteina coniugata con ferro che è in parte responsabile del colore rosso del muscolo e che ha la funzione di immagazzinare ossigeno e cederlo durante la contrazione muscolare. Ovviamente il componente principale di ogni fibra muscolare è rappresentato dalle miofibrille che costituiscono il 60-70% della cellula. Quindi il sarcoplasma è scarso perché è occupato da questa fibrille. Ritornando ai microfilamenti responsabili della contrazione, possiamo visualizzare nella figura 18.1 tutte le principali componenti ed il loro ruolo nel meccanismo di contrazione: Tessuti eccitabili: i muscoli La contrazione del muscolo scheletrico Tropomiosina: filamenti sottili collocati lungo le molecole di actina Troponine: 3 proteine globulari Troponina T=lega la tropomiosina Troponina I= Inibisce l interazione actina miosina Troponina C=lega il calcio Filamento sottile: actina, tropomiosina e troponina Filamento spesso: Miosina La miosina lega con le sue teste l actina. Figura 18.1 Riepiloghiamo, dunque i principali filamenti del muscolo: Filamenti spessi Miosina (ha il compito di legare l actina), Filamenti sottili Actina, tropo miosina e troponina. In particolare, la tropo miosina è costituita da filamenti sottili collocati lungo la molecola di miosina e ha il ruolo di legare, a sua volta le troponine. Le troponine, invece, sono un gruppo di proteine globulari di cui distinguiamo: La troponina T, che lega la tropo miosina, 19 di 23
20 La troponina I, che inibisce l interazione actina-miosina, La troponina C, che lega il calcio. L actina è costituita da due filamenti di monomeri che danno vita ad una doppia elica. Questa a sua volta stabilisce ponti trasversali con la miosina. La miosina, invece, è una proteina che fa parte della cosi detta superfamiglia dei motori molecolari, a cui appartengono anche la chinesina e la dineina. Essa possiede due teste globulari e una lunga coda. Le teste sono in grado di idrolizzare ATP e tale reazione è sfruttata dalle teste stesse per operare la propria modifica spaziale che è alla base della contazione. Più molecole di miosina sono disposte simmetricamente per generare filamenti spessi. Le linee M rappresentano le zone di inversione delle molecole di miosina. i microfilamenti sono avvolti da una complessa rete di tubuli che originano dal sarcolemma e si diramano verso il reticolo endoplasmatico o anche detto sarcoplasmatico che assicura una rapida via di trasmissione. legare la troponina C, tale legame determina un cambio conformazionale nel complessi delle troponine: la troponina I che, in condizioni di riposo, inibisce il legame actina miosina, smaschera l actina, che è ora in grado di legare la miosina.si formano, dunque, ponti trasversali actina-miosina; l ADP, che lega saldamente la testa della miosina in condizioni di riposo, viene rilasciato. Il cambio conformazionale della miosina fa si che il filamento sottile scorra sul filamento spesso, con produzione della contrazione. La contrazione provoca l accorciamento del sarcomero (fig 18.2). Figura 18.2 L attività del cuore è finemente regolata per far si che all aumento dell afflusso atriale corrisponda un aumento dell afflusso ventricolare. In questo modo gli atri ed i ventricoli possono adattarsi alle 20 di 23
21 differenti condizioni fisiologiche. Gli aspetti che normalizzano la funzionalità cardiaca sono determinati dall allungamento delle fibre muscolari. La forza di contrazione del muscolo cardiaco, dipende non solo dalla contrattilità intrinseca del muscolo (che dipende dal corretto funzionamento delle cellule cardiache), ma dipende dal precarico e dal post carico. L atrio riceve, mediante il ritorno venoso, una quantità di sangue (precarico) che non è sempre costante ma varia in base a numerosi fattori. Quando il ritorno venoso aumenta la quantità di sangue a livello dell atrio aumenta e, necessariamente, deve aumentare l eiezione ventricolare (post carico). Il post carico è rappresentato dalle resistenze che il ventricolo deve superare per espellere il sangue. La tensione sviluppata dalla contrazione cresce con il crescere dello stiramento del muscolo fino ad un massimo oltre il quale, aumentando ancora lo stiramento la tensione diminuisce. Tutto ciò è descritto tramite la legge di Frank-Starling. Secondo questa legge, l intensità della contrazione miocardica è direttamente proporzionale alla lunghezza iniziale delle fibre muscolari, fino ad un valore limite, oltre il quale pur aumentando il volume e dunque lo stiramento delle fibre, non aumenta più la forza di contrazione. Applicando al cuore tale legge, la lunghezza iniziale delle fibre determina il volume telediastolico (precarico) e volume telediastolico e forza contrattile sono direttamente proprorzionali tra loro, fino ad un punto, oltre il quale pur essendoci maggior sangue nel ventricolo, la forza contrattile non aumenta più, ma al contrario diminuisce insieme al lavoro cardiaco. In parole più semplici secondo tale legge, più sangue arriva al cuore, più questo si contrae, ma tale meccanismo ha un limite fisiologico. La figura 19 schematizza quanto detto sulla legge di Starling. Sull asse delle ascisse è rappresentato il volume tele diastolico, sull asse delle ordinate la gittata sistolica. 21 di 23
22 Gittata cardiaca Figura 19 L interferenza di fattori come le catecolamine determina solo uno spostamento della curva verso uno dei due assi del grafico, ma non l andamento della curva che raggiunge comunque un plateau fisiologico, oltre il quale non può esserci un aumento della gittata in funzione del volume. Il meccanismo di Frank-Starling consente al cuore di adattarsi rapidamente a una variazione di ritorno venoso. Durante il passaggio, ad esempio, dalla condizione supina a quella con le gambe in aria. L aumentato ritorno venoso stirerebbe il ventricolo destro che, quindi, si contrarrebbe più vigorosamente per pompare più sangue attraverso il cuore. Ritornando in piedi accadrebbe l opposto. Quindi tale meccanismo di regolazione determina una eguale eiezione tra il ventricolo destro e il sinistro in relazione ai cambiamenti del corpo. Bibliografia 22 di 23
23 Nelson L., Cox M. M. I principi di biochimica di Lehninger. Edizione Zanichelli Nelson L., Cox M. M. I principi di biochimica di Lehninger. Edizione Zanichelli Barrett K. E., Barman S. M., Boitano S., Brooks H. L. Fisiologia Medica di Ganong. Piccin Enciclopedia Zanichelli on line 23 di 23
Bloccata da gangliosidi. Regolata da fosfolambano. RyR2
La contrazione delle fibre cardiache dipende dal Ca 2+ che entra durante il plateau del potenziale d azione e che promuove rilascio di Ca 2+ dal reticolo sarcoplasmatico (liberazione di Ca 2+ indotta da
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