Orientamento e navigazione nelle migrazioni

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1 Orientamento e navigazione nelle migrazioni

2 Orientamento e navigazione nelle migrazioni 1. Bussole Affidamento a bussole abbondantemente documentato in molti migratori. Bussola solare: Farfalle monarca Altre farfalle Tartarughe marine Passeriformi migratori Bussola a polarizzazione: Farfalle monarca Passeriformi migratori (?, possibile ruolo nell orientamento notturno) Bussola magnetica: Tartarughe marine (piccoli) Passeriformi migratori Pipistrelli Bussola stellare: Passeriformi migratori + molteplici ulteriori indicazioni in vari altri animali

3 Orientamento e navigazione nelle migrazioni 1. Bussole 2. Navigazione Cosa sappiamo?

4 Le migrazioni in ambiente terrestre: importanza dei punti di riferimento negli uccelli Cicogna bianca (Ciconia ciconia) Berthold et al. 2001

5 Le migrazioni in ambiente terrestre: importanza della linea di costa negli uccelli Zona di nidificazione Zona di svernamento Migrazione autunnale Migrazione primaverile Oca colombaccio (Branta bernicla) Green et al. 2001

6 Le migrazioni in ambiente terrestre: somiglianza nelle rotte di andata e ritorno negli uccelli Falco pescatore (Pandion haliaetus) Zona di nidificazione Zona di svernamento Migrazione autunnale Migrazione primaverile Alerstam et al. 2005

7 Le migrazioni in ambiente terrestre: somiglianza nelle rotte di andata e ritorno negli uccelli Zona di nidificazione Zona di svernamento Migrazioni autunnali Migrazioni primaverili Forti venti laterali Falco pescatore (Pandion haliaetus) Alerstam et al. 2006

8 Le migrazioni dei Pinnipedi Migrazioni ripetute dello stesso individuo con stessa rotta Primavera Autunno Alaska Aleutian Islands Elefante di mare (Mirounga angustirostris) Pacific Ocean U.S. Le Boeuf et al. 2000

9 Orientamento e navigazione nelle migrazioni 1. Bussole 2. Navigazione Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e della familiarità nelle migrazioni sul terreno.

10 Sistemi di orientamento nella migrazione dei giovani Passeriformi Quartieri di nidificazione Capinera (Sylvia atricapilla). MIGRAZIONE (autunnale) Quartieri di svernamento

11 Sistemi di orientamento nella migrazione dei giovani Passeriformi Rilevazione in condizioni di laboratorio Risultati dell attività dell animale Imbuti di Emlen

12 Durata dell inquietudine migratoria Capinera (Sylvia atricapilla). Germania Isole Canarie Berthold 1991

13 Differenze nell orientamento migratorio Quartieri di nidificazione Capinera (Sylvia atricapilla). Germania Austria Berthold 1991

14 Variazioni stagionali nell orientamento migratorio Orientamento esibito in condizioni di laboratorio N N 22 agosto 13 settembre Capinera (Sylvia atricapilla). S N S N 7 ottobre 19 ottobre S S

15 Variazioni stagionali nell orientamento migratorio 13/9 22/8 26/9 Capinera (Sylvia atricapilla). 7/10 19/10 Quartieri di svernamento Berthold 1991

16 Ereditabilità dell inquietudine migratoria Capinera (Sylvia atricapilla). Germania Isole Canarie Berthold 1991

17 Ereditabilità dell inquietudine migratoria Capinera (Sylvia atricapilla). Germania Isole Canarie Germania x Canarie Berthold 1991

18 Ereditabilità dell orientamento migratorio Capinera (Sylvia atricapilla).

19 Ereditabilità dell orientamento migratorio Capinera (Sylvia atricapilla). Genitori Germania Austria Berthold 1991 Prima generazione

20 Ipotesi della navigazione vettoriale (P. Berthold) I giovani Passeriformi sono geneticamente programmati a mantenere una determinata rotta migratoria. Informazioni genetiche specificano la durata del volo migratorio e la direzione (o direzioni) da tenere: programma spazio-temporale o clock-and-compass. Questo programma spazio-temporale (o navigazione vettoriale) consente loro di raggiungere automaticamente i quartieri di svernamento, che comunque non sono specifici e localizzati nei giovani (non è homing, quindi a regola non c è navigazione), per cui è consentita una certa approssimazione.

21 L esperimento di Perdeck con gli storni, Storno comune (Sturnus vulgaris) Goal navigation Aree di riproduzione Aree di svernamento Ricatture giovani Ricatture adulti One-direction (compass) orientation Perdeck,1958

22 Navigazione vettoriale nelle migrazioni reali Falco della regina (Falco eleonorae) Giovani alla prima migrazione Gschweng et al. 2008

23 Orientamento e navigazione nelle migrazioni 1. Bussole 2. Navigazione Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e della familiarità nelle migrazioni sul terreno. Navigazione vettoriale (clock-and-compass) in migrazioni non dirette verso obiettivi precisi. Sistema di navigazione possibilmente utilizzato anche da migratori diversi dai giovani Passeriformi, soprattutto per movimenti diretti verso aree vaste, non specifiche (ad es. migrazione verso nord delle farfalle monarca).

24 Navigazione vettoriale nelle migrazioni dirette verso obiettivi specifici? E possibile l impiego di informazioni di tipo vettoriale (ad es. derivanti da programmazioni genetiche, o da path integration) durante le migrazioni dirette verso un obiettivo specifico, come un luogo conosciuto e spazialmente definito?

25 Navigazione vettoriale nelle migrazioni dirette verso obiettivi specifici? E possibile l impiego di informazioni di tipo vettoriale (ad es. derivanti da programmazioni genetiche, o da path integration) durante le migrazioni dirette verso un obiettivo specifico, come un luogo conosciuto e spazialmente definito? Per navigazione verso zone specifiche, subentrano varie difficoltà concettuali, essenzialmente derivanti dalla presenza di: i. errori derivanti da imprecisioni nell orientamento e ii. azione deviante da parte dei fattori ambientali. Massimo effetto per i movimenti in ambienti monotoni, come il mare aperto o i deserti.

26 Migrazione delle tartarughe verdi dell Isola di Ascensione Africa Tartaruga verde (Chelonia mydas) Brasile 2200 Km Oceano Atlantico

27 Migrazione post-riproduttiva delle tartarughe verdi dell Isola di Ascensione Area di nidificazione Zone di foraggiamento Tartaruga verde Chelonia mydas Brasile Ascension Is. Oceano Atlantico 15 Luschi et al. 1998; Hays et al. 2002

28 Problemi nella navigazione vettoriale oceanica Brazil Ascension Island South Atlantic Ocean Lohmann et al. 2008

29 Problemi nella navigazione vettoriale oceanica Ascension Island Brazil 2 error = 80 km from the island South Atlantic Ocean 5 error = 120 km from the island Lohmann et al. 2008

30 Navigazione vettoriale nelle migrazioni dirette verso obiettivi specifici? E possibile l impiego di informazioni di tipo vettoriale (ad es. derivanti da programmazioni genetiche, o da path integration) durante le migrazioni dirette verso un obiettivo specifico, come un luogo conosciuto e spazialmente definito? Per navigazione verso zone specifiche, subentrano varie difficoltà concettuali, essenzialmente derivanti dalla presenza di: i. errori derivanti da imprecisioni nell orientamento e ii. l azione deviante dei fattori ambientali. Massimo effetto per i movimenti in ambienti monotoni, come il mare aperto o i deserti.

31 L azione della deriva (drift) Fattore deviante Rotta percorsa (rispetto al terreno) DERIVA Heading (direzione tenuta rispetto al mezzo) N

32 L azione della deriva (drift) Durante il movimento in un mezzo mobile (aria, acqua), l animale è soggetto all azione deviante di venti e correnti (deriva). Il movimento risultante è la somma vettoriale della deriva e del moto attivo dell animale e quindi può non corrispondere alla direzione e allo spostamento prodotto dal solo moto attivo.

33 L azione della deriva (drift) Heading (direzione tenuta rispetto al mezzo) Fattore deviante Rotta percorsa (rispetto al terreno) Fattore deviante Heading N COMPENSAZIONE DELLA DERIVA

34 L azione della deriva (drift) Durante il movimento in un mezzo mobile (aria, acqua), l animale è soggetto all azione di venti e correnti (deriva). Il movimento risultante è la somma vettoriale della deriva e del moto attivo dell animale e quindi può non corrispondere alla direzione e allo spostamento prodotto dal solo moto attivo. Azione di deriva impossibile da percepire direttamente in assenza di riferimenti stabili, come in mare aperto o in mancanza di contatto visivo col terreno.

35 Il naufragio delle isole Scilly (1707) Inghilterra Portsmouth Adm. Sir C. Shovell Oceano Atlantico Punto reale Isole Scilly Deriva Manica N I. d Ouessant Punto stimato Bretagna Dalla Spagna

36 L azione della deriva (drift) Durante il movimento in un mezzo mobile (aria, acqua), l animale è soggetto all azione di venti e correnti (deriva). Il movimento risultante è la somma vettoriale della deriva e del moto attivo dell animale e quindi può non corrispondere alla direzione e allo spostamento prodotto dal solo moto attivo. Azione di deriva impossibile da percepire direttamente in assenza di riferimenti stabili, come in mare aperto o in mancanza di contatto visivo col terreno. Nota capacità di compensazione della deriva negli Uccelli ma solo per voli sopra il terreno (ruolo landmarks). (In falene in migrazione, rilevata capacità di orientarsi nella stessa direzione di venti variabili e a compensare la deriva per mantenere un orientamento rispetto al terreno appropriato. Percezione della deriva in assenza di riferimenti stabili?)

37 Navigazione vettoriale nelle migrazioni dirette verso obiettivi specifici? E possibile l impiego di informazioni di tipo vettoriale (ad es. derivanti da programmazioni genetiche, o da path integration) durante le migrazioni dirette verso un obiettivo specifico, come un luogo conosciuto e spazialmente definito? Meccanismo possibile, ma soggetto a errori dovuti a imprecisioni nel mantenimento di una direzione costante e all azione di deriva dei fattori ambientali (venti e correnti) Adatto per migrazioni che tollerano un certo grado di approssimazione nella navigazione a lunga distanza e/o si svolgono in ambiente terrestre.

38 Navigazione vettoriale nella migrazione delle farfalle monarca? Dislocamento di farfalle in migrazione autunnale Mouritsen et al. 2013

39 Navigazione vettoriale nella migrazione delle farfalle monarca? La mancata compensazione del dislocamento sperimentale e altre indicazioni derivanti dai ritrovamenti di animali in migrazione marcati suggeriscono che le farfalle monarca possano migrare con una forma di navigazione vettoriale, anche nella migrazione autunnale diretta verso luoghi di svernamento specifici. Meccanismo ancora ipotetico, ma plausibile dato che le migrazione in questione si svolge completamente su terraferma (possibile correzione di errori nell orientamente e azione di drift). Ignote modalità di localizzazione precisa dell obiettivo finale. Mouritsen et al. 2013

40 Navigazione vettoriale nelle migrazioni dirette verso obiettivi specifici? E possibile l impiego di informazioni di tipo vettoriale (ad es. derivanti da programmazioni genetiche, o da path integration) durante le migrazioni dirette verso un obiettivo specifico, come un luogo conosciuto e spazialmente definito? Meccanismo possibile, ma soggetto a errori dovuti a imprecisioni nel mantenimento di una direzione costante e all azione di deriva dei fattori ambientali (venti e correnti) Adatto per migrazioni che tollerano un certo grado di approssimazione nella navigazione a lunga distanza e/o si svolgono in ambiente terrestre (farfalle monarca nella migrazione autunnale?). Possibile integrazione con forme di navigazione a breve scala.

41 Sistemi di navigazione a breve scala Consentono la localizzazione finale dell obiettivo da raggiungere, dopo che altri meccanismi di navigazione (a grande scala) hanno portato l animale nelle vicinanze della meta (successione di sistemi di navigazione). Costituiti sia da sistemi di orientamento immediato (vista o percezione dell obiettivo), che da meccanismi di navigazione (orientamento mediato a meta definita, pluridirezionale), tra cui: Pilotaggio (familiarità dei luoghi) Beaconing

42 Meccanismo di beaconing Orientamento verso la meta derivante dalla percezione di stimoli provenienti dalla meta stessa. Stimoli impiegati non orientanti (altrimenti sarebbe un orientamento diretto): non c è apprezzamento di un gradiente stimolatorio. Stimoli utili solo in combinazione con altri fattori che forniscono indicazioni direzionali (tipicamente, venti o correnti) Esempi: Sistemi di navigazione a breve scala

43 Esperimenti di dislocamento con le tartarughe Trasmittente satellitare Tartaruga dislocata Cassa con tartaruga dislocata

44 Esperimenti di dislocamento con le tartarughe

45 Esperimenti di dislocamento con le tartarughe Turtle inside

46 Esperimenti di dislocamento da Ascensione Luoghi di rilascio -7.5 Lat ( S) -8.0 Ascensione Long ( W) Hays et al. 2003

47 Esperimenti di dislocamento da Ascensione -7.5 Quattro giorni dopo il rilascio Lat ( S) -8.0 Ascensione -8.5 Tartaruga verde Chelonia mydas Long ( W) Hays et al. 2003

48 Esperimenti di dislocamento da Ascensione -8 Ascensione Lat ( S) Long ( W) Tartaruga verde Chelonia mydas Hays et al. 2003

49 Esperimenti di dislocamento da Ascensione -7.5 Lat ( S) -8.0 Ritrovamento dell isola piu facile da NW piu difficile (impossibile?) da SE Long ( W)

50 Esperimenti di dislocamento da Ascensione -7.5 Piuma (chimica?) portata dal vento verso NW Lat ( S) -8.0 Alisei di SE Meccanismo di beaconing Long ( W)

51 Ruolo del beaconing nella migrazione oceanica delle tartarughe di Ascensione Lat ( S) Brasile Piuma Ascensione Long ( W)

52 Sistemi di navigazione a breve scala Meccanismo di beaconing Orientamento verso la meta derivante dalla percezione di stimoli provenienti dalla meta stessa. Stimoli impiegati non orientanti (altrimenti sarebbe un orientamento diretto): non c è apprezzamento di un gradiente stimolatorio. Stimoli utili solo in combinazione con altri fattori che forniscono indicazioni direzionali (tipicamente, venti o correnti) Esempi principali: ruolo delle informazioni portate dalle correnti d aria (venti) nella ricerca delle femmine mediata dai feromoni nelle falene nel ritrovamento di cibo o del nido da parte di Cataglyphis nella navigazione verso le isole delle tartarughe marine.

53 Navigazione vettoriale nelle migrazioni degli adulti? E possibile l impiego di informazioni di tipo vettoriale (ad es. derivanti da programmazioni genetiche, o da path integration) durante le migrazioni dirette verso un obiettivo specifico, come un luogo conosciuto e spazialmente definito? Meccanismo possibile, ma soggetto a errori dovuti a imprecisioni nel mantenimento di una direzione costante e all azione di deriva dei fattori ambientali (venti e correnti) Adatto per migrazioni che tollerano un certo grado di approssimazione nella navigazione a lunga distanza e/o si svolgono in ambiente terrestre. Possibile integrazione con forme di navigazione a breve scala (ad es. beaconing).