Introduzione all Adattamento

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1 Seminari di rientamento in Biologia Introduzione all Adattamento Giovanni Cercignani

2 Che cosa intendiamo per adattamento? Questo è forse il paradigma più vasto e generale della biologia, un edificio concettuale che trova riscontro ad ogni livello della organizzazione biologica, da quello molecolare a quello delle popolazioni. L adattamento è la modificazione delle caratteristiche degli organismi che facilita un accresciuta capacità di sopravvivenza e riproduzione in un particolare ambiente.

3 rganismo, specie interazione Ambiente Adattamento ma che cosa si intende per ambiente? (a volte i biologi usano parlare di sfida ambientale ) gni realtà esterna con la quale si confronta l organismo (o la specie) per sviluppare l adattamento: parametri fisici o chimici, oggetti naturali non viventi, altri individui della stessa specie, altre specie (una o più, di qualunque tipo) con le quali interagisce in alcuni casi, un alterazione del proprio ambiente interno

4 In relazione al tema dell adattamento, serve pertanto richiamare due concezioni importanti della fisiologia adattativa, che si riferiscono allo stato interno, o ambiente interno, dell organismo meostasi (C. Bernard, W. B. Cannon): di fronte a perturbazioni esterne, gli organismi mettono in opera meccanismi per preservare o mantenere uno stato interno quasi costante. Enantiostasi (Mangum & Towle, 1977): il punto di arrivo dell adattamento è il mantenimento della funzione, anziché quello della condizione interna. L omeostasi in alcuni casi non viene neppure ricercata, e lo stato interno viene modificato in ragione di certe condizioni esterne.

5 Diversi modi di apparire dell adattamento Una specie può presentare un certo comportamento fisso comune a tutti gli individui che le appartengono, in modo da essere adatta all ambiente in cui vive. Una specie può presentare adattamenti rapidi in risposta a variazioni dell ambiente in cui si trova. Alcuni individui possono mostrare varietà di aspetto o di comportamento, in rapporto a variazioni locali nell ambiente (stimoli).

6 Le due scale dell adattamento Scala Temporale Scala Biologica Intervallo di tempo richiesto perché Livello di complessità del processo compaia la risposta adattativa biologico chiamato in causa Queste due scale sono parallele? Le risposte adattative che richiedono cambiamenti più profondi e duraturi nelle strutture biologiche saranno anche quelle che si sviluppano su intervalli di tempo più lunghi

7 Scale schematiche per le risposte adattative Adattamenti immediati (secondi) Acclimatizzazioni (ore, giorni) Adattamenti genetici (>100 generazioni) Adattamenti genomici (>104 generazioni) Si possono osservare nei singoli individui Si osservano nell arco di tempo di evoluzione della specie Si osservano su intervalli di tempo della macroevoluzione

8 SETTIMANA DELLA CULTURA SCIENTIFICA SEMINARI DIVULGATIVI A.A. 2007/08 L ADATTAMENT Giovanni Cercignani: "Adattamenti all'utilizzo dell'ossigeno molecolare: la gestione di un'importante risorsa per la vita Pisa, aprile-maggio 2008

9 Perché e come utilizziamo l ossigeno molecolare Il nostro organismo estrae energia dai nutrienti trasformandoli in sostanze a minor contenuto energetico: glucosio 2 acido lattico kj mol 1 glucosio C2 + 6 H kj mol 1 La disponibilità di energia estraibile dal glucosio è circa 15 volte maggiore se lo scomponiamo in presenza di ossigeno molecolare. L ossigeno è quindi una risorsa assai efficiente per ottenere energia nei sistemi viventi. Dove si trova e da dove nasce questa risorsa?

10 L origine dell atmosfera ricca di ossigeno

11 nell aria disciolto nell acqua si trova 2 è un potente ossidante Rischio di danni ossidativi (R..S.) Utilità nel metabolismo energetico

12 ccorre portare l ossigeno molecolare alle cellule L ossigeno molecolare (così come l anidride carbonica) diffonde liberamente attraverso le membrane delle cellule e i sottili strati di cellule nei tessuti che formano gli organi di scambio respiratorio. Ad esempio, nei Vertebrati gli scambi respiratori di 2 e C2 avvengono: 1. nelle branchie (Pesci e Anfibi allo stadio larvale). 2. nei sacchi polmonari dei Dipnoi e in altri organi della respirazione aerea di alcuni steitti. 3. nei polmoni di Anfibi allo stadio adulto, Rettili, Uccelli, Mammiferi. 4. attraverso la cute negli Anfibi. La diffusione dei gas attraverso i tessuti respiratori (polmonari, branchiali e cutanei) avviene per diffusione semplice (legge di FICK), ossia la velocità di diffusione è direttamente proporzionale alla differenza di pressione parziale del gas tra l interno e l esterno. Velocità di diffusione = K(p2out p2in) Tuttavia, molte zone dell organismo non sono facilmente raggiungibili (K è assai piccola ) e la concentrazione di 2 in queste parti del corpo rischia di essere troppo bassa. Sono richiesti meccanismi di trasporto per accelerare la diffusione. Questo è soprattutto compito dei sistemi circolatori.

13 Spesso gli organismi usano proteine specializzate per il trasporto di 2 Vediamo ora qual è la possibilità di trasportare 2 in H2: La solubilità di 2 nei fluidi acquosi è modesta, e diminuisce con la temperatura e con la presenza di altri soluti (ad es. sali). 2 (ppm) µmol/l) 2 (µ 0 14, , , , , , , solubilità di 2 in acqua a diverse temperature 16 2 disciolto (parti per milione) T ( C) , temperatura ( C) 30 40

14 Gli organismi acquatici e il trasporto di 2 Rispetto all aria, l acqua contiene assai meno 2: l acqua dolce e quella marina in equilibrio con l aria a 25 C contengono solo ~6 e ~5 ml di 2 per litro, a confronto coi 210 ml per litro di aria. Inoltre, la viscosità più alta dell acqua aumenta il costo metabolico per il movimento e la ventilazione. Il trasporto di 2 è anche influenzato dalla temperatura. Non solo la solubilità di 2 in acqua diminuisce all aumentare della temperatura, che è quindi un fattore che fa calare il contenuto di 2, ma il metabolismo negli animali ectotermi tende ad aumentare col crescere della temperatura ambientale, esasperando in tal modo la richiesta di 2 e accollando un ulteriore carico al sistema di trasporto di 2. Tuttavia, l ambiente acquatico è l habitat di diverse associazioni di pesci, anfibi e rettili che devono far fronte alle esigenze metaboliche della ectotermia mediante l efficienza del sistema di trasporto. Non solo: la diversità di tali specie è particolarmente elevata in habitat nei quali contenuto di 2 e temperatura sono variabili. Gli ambienti di acqua dolce sono caratterizzati da instabilità stagionale e giornaliera dei parametri fisico-chimici, ma sostentano una diversità di specie acquatiche. Con l eccezione delle acque fredde circumpolari, anche l ambiente oceanico è caratterizzato da una stratificazione termica e da estese zone ipossiche (scarsità di 2). Anche l eutrofizzazione e il mescolamento di regioni ad acqua dolce e salina, insieme a variazioni stagionali nella fotosintesi e nella respirazione, possono portare a cambiamenti nella composizione in gas degli ambienti acquatici. In prossimità delle coste, l ambiente manifesta condizioni severe e rapidamente variabili. In tutti questi habitat, si presume che gli animali dotati di proteine di trasporto possano far fronte alle proprie esigenze respiratorie con la fornitura ambientale di 2.

15 Proteine specializzate per il trasporto di 2 Il problema del trasporto di 2 è però presente anche negli animali che respirano aria. Esso avviene infatti nei liquidi inter- e intra-cellulari. Il legame di 2 a una proteina solubile nei fluidi biologici consente di accumulare una maggior quantità del gas per unità di volume. = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =

16 Proteine specializzate per il trasporto di 2 Le proprietà di legame tra proteina trasportatrice e 2 consentono di CELLULA del tessuto e liquido interstiziale Citoplasma di dell'eritrcita operareplasma con precisi controlli sui meccanismi captazione e rilascio periferico ph = 7,22 ph = 7,4 H+ H+ che sono importanti per il successo biologico C2 C2 C2 H2 C2 disciolto nel plasma + C2 disciolto negli eritrociti (8%) anidrasi C2 trasportato nel plasma e negli carbonica eritrociti come bicarbonato (65%) HC3 Cl H2 2 2 HC3 + H+ III Cl C2 in gruppi carbammici (27%) H2 2 [H2C3] B H+ H Hb N B CH 2 Hb NH2

17 Proteine specializzate per il trasporto di 2 Queste proprietà sono infine molto spesso cruciali per gli adattamenti a diversi ambienti, a diverse condizioni di attività metabolica dell organismo o a diverse esigenze legate alla transizione tra la fase di sviluppo, la crescita postnatale e la vita adulta.

18 Apporto di 2 alla vescica natatoria e all occhio nei pesci: un adattamento specifico di certe emoglobine La vescica natatoria dei pesci è un organo di galleggiamento, che si riempie per diffusione di gas proveniente dal sangue. Il gradiente di pressione parziale del gas necessario per azionarne il trasporto diffusionale dal sangue al lume della vescica natatoria si realizza per una riduzione della capacità effettiva di ossigenazione dell emoglobina di tipo effetto Root, operata da una lieve acidificazione del sangue. L acido necessario per diminuire il ph è prodotto dal metabolismo di cellule epiteliali speciali della vescica natatoria, le cosiddette cellule della ghiandola del gas. Il secondo organo che usufruisce dell effetto Root è l occhio del pesce. Il modello attuale che spiega la fornitura di 2 alla retina non vascolarizzata dei pesci, assume che l effetto Root sia attivato da un rilascio di acidi da parte delle cellule della retina del pesce, generando così i gradienti di pressione parziale necessari a coprire il lungo percorso diffusivo nella retina. In effetti, alcuni studi hanno riportato pressioni parziali di 2 fino a 1 atm nell occhio dei pesci, il che può essere spiegato solo dalla presenza dell effetto Root. L acidificazione nel sangue del pesce non produce di solito una deossigenazione completa di tutta l emoglobina, poiché una frazione significativa rimane ossigenata anche a ph molto basso. Questo è dovuto alla presenza di altri tipi di emoglobine, che hanno differenti affinità per 2 e diversa risposta al variare del ph nel sangue. Si può quindi capire che nei pesci ossei si è assistito all evoluzione adattativa di diversi tipi di emoglobine per andare incontro a particolari esigenze.

19 Proteine per il trasporto di 2: tallone d Achille Le proteine come l emoglobina, che legano e trasportano 2, pur essendo molto versatili, hanno tuttavia un inconveniente: essendo contenute nei globuli rossi presenti in gran numero, rendono il sangue più viscoso. L adattamento a certi ambienti può condurre quindi all esigenza di fare a meno di emoglobine. I pesci ghiaccio [Chionodraco hamatus e Cryodraco antarcticus, famiglia Cannittidi, sottordine Nototenioidei] sono casi particolari per la loro incapacità di sintetizzare emoglobine, sebbene possiedano nel loro genoma geni per α-globine non funzionanti. I requisiti per il trasporto di 2 in queste due specie sono sopperiti dall elevato contenuto di 2 nelle acque polari, unito alla bassa esigenza di energia alla temperatura estremamente bassa alla quale vivono, e da valori eccezionalmente alti di flusso branchiale e di gittata cardiaca.